Leedsichthys es un género extinto de pez paquicórmido que vivió en los océanos del Jurásico medio a tardío . [1] Es el pez con aletas radiadas más grande y uno de los peces más grandes que se conoce que haya existido. [2]
Los primeros restos de Leedsichthys fueron identificados en el siglo XIX. Especialmente importantes fueron los hallazgos del coleccionista británico Alfred Nicholson Leeds , en cuyo honor se denominó al género "pez de Leeds" en 1889. La especie tipo es Leedsichthys problematicus . Se han encontrado fósiles de Leedsichthys en Inglaterra, Francia, Alemania y Chile. En 1999, basándose en los descubrimientos chilenos, se denominó a una segunda especie Leedsichthys notocetes , pero más tarde se demostró que era indistinguible de L. problematicus .
Los fósiles de Leedsichthys han sido difíciles de interpretar porque los esqueletos no estaban hechos completamente de hueso. Grandes partes consistían en cartílago que no se fosilizó. En varias ocasiones, los enigmáticos restos parciales de gran tamaño se han confundido con huesos de dinosaurios estegosaurios . Como las vértebras se encuentran entre las partes que no se han conservado, es difícil determinar la longitud total del cuerpo. Las estimaciones han variado significativamente. A principios del siglo XX, se consideró plausible una longitud de 9 m (30 pies), pero a finales del siglo XX se afirmó en ocasiones que Leedsichthys medía más de 30 m (98 pies) de largo. Investigaciones recientes han reducido esta cifra a unos 16,5 m (54 pies) para los individuos más grandes. Se han encontrado huesos del cráneo que indican que Leedsichthys tenía una cabeza grande con protuberancias en el techo del cráneo. Los radios de las aletas óseas fosilizados muestran grandes aletas pectorales alargadas y una aleta caudal vertical alta. Los arcos branquiales estaban revestidos por branquiespinas, dotadas de un sistema único de delicadas placas óseas, que filtraban el plancton del agua de mar, la principal fuente de alimento.
Junto con sus parientes paquicórmidos cercanos Bonnerichthys y Rhinconichthys , Leedsichthys es parte de un linaje de filtradores de gran tamaño que nadaron en los mares mesozoicos durante más de 100 millones de años, desde mediados del Jurásico hasta finales del período Cretácico . Los paquicórmidos podrían representar una rama temprana de Teleostei , el grupo al que pertenecen la mayoría de los peces óseos modernos; en ese caso, Leedsichthys es el pez teleósteo más grande conocido.
Durante la década de 1880, el granjero Alfred Nicholson Leeds recolectó fósiles de peces de gran tamaño en fosas de marga cerca de Peterborough, Inglaterra . En mayo de 1886, estos fueron inspeccionados por John Whitaker Hulke , quien en 1887 informó parcialmente que eran las placas dorsales del estegosaurio Omosaurus . [3] El 22 de agosto de 1888, el experto en dinosaurios estadounidense, el profesor Othniel Charles Marsh, visitó la granja de Leeds en Eyebury y rápidamente concluyó que la presunta armadura de dinosaurio representaba de hecho los huesos del cráneo de un pez gigante. En dos semanas, el experto en peces británico Arthur Smith Woodward examinó los especímenes y comenzó a preparar una descripción formal publicada en 1889. [4] En ella, nombró a la especie Leedsichthys problematicus . El nombre genérico Leedsichthys significa "pez de Leeds", del griego ἰχθύς, ichthys , "pez". [1] Los fósiles encontrados por Leeds le dieron al pez el epíteto específico de problematicus porque los restos estaban tan fragmentados que eran extremadamente difíciles de reconocer e interpretar. [1] Después de una segunda publicación en 1889, [5] se plantearon objeciones contra la naturaleza percibida como " bárbara " del nombre genérico, que simplemente unía un apellido británico no latinizado a una palabra griega clásica. Por lo tanto, Woodward en 1890 cambió el nombre del género a Leedsia , lo que resultó en Leedsia problematica . [6] Sin embargo, según los estándares modernos, este es un sinónimo menor no válido . [1]
El espécimen holotipo , BMNH P.6921 , había sido encontrado en una capa de la Formación Oxford Clay que data del Calloviano , hace unos 165 millones de años. Consiste en 1133 elementos desarticulados del esqueleto, en su mayoría fragmentos de radios de aletas, probablemente de un solo individuo. Otro espécimen, BMNH P.6922, contiene probables restos fragmentarios adicionales de Leedsichthys . Woodward también identificó un espécimen previamente adquirido del coleccionista francés Tesson, quien los había encontrado en 1857 en las Falaises des Vaches Noires de Normandía , BMNH 32581, como las branquiespinas de Leedsichthys . Otro espécimen comprado en 1875 de la colección de William Cunnington , BMNH 46355, no lo reconoció. [7]
Leeds continuó recolectando fósiles de Leedsichthys que posteriormente fueron adquiridos por museos británicos. En marzo de 1898, Leeds informó haber descubierto una cola que el 17 de marzo de 1899 vendió por 25 libras al Museo Británico de Historia Natural , que la exhibió como espécimen BMNH P.10000; se inició un nuevo rango de números de inventario para la ocasión. [8] Ya en julio de 1898, se había comprado el frente de probablemente el mismo animal, BMNH P.11823. El 22 de julio de 1905 se adquirió el espécimen BMNH P.10156, una canasta branquial. En enero de 1915 Leeds vendió los especímenes GLAHM V3362, una aleta pectoral, y GLAHM V3363, el resto del mismo esqueleto con 904 elementos, al Museo Hunterian de Glasgow . [1]
Leeds tenía un rival, el coleccionista Henry Keeping [ cita requerida ] , quien en 1899 engañó a los trabajadores de la mina para que vendieran los radios de la aleta dorsal informándoles erróneamente que Leeds había perdido interés en tales hallazgos. Keeping volvió a venderlos a la Universidad de Cambridge , donde fueron catalogados como espécimen CAMSM J.46873. En septiembre de 1901, fueron examinados por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien los identificó como púas de la cola, Schwanzstacheln , de Omosaurus , [9] la segunda vez que los restos de Leedsichthys fueron confundidos con huesos de estegosaurio; el propio Leeds pudo desengañar a von Huene el mismo año. [1]
En 2001, los estudiantes de Dogsthorpe Star Pit descubrieron un nuevo espécimen británico importante al que apodaron "Ariston" en honor a un comercial de 1991 de la lavadora Indesit Ariston que afirmaba que "siguió y siguió y siguió"; de la misma manera, los huesos de Leedsichthys parecían continuar sin fin en la cara del pozo de marga. [10] Desde 2002 hasta 2004, "Ariston" o el espécimen PETMG F174 fue excavado por un equipo dirigido por Jeff Liston; para descubrir los restos fue necesario remover diez mil toneladas de marga que formaban una sobrecarga de 15 metros (49 pies) de espesor. [11] [12] El hallazgo generó una considerable atención de los medios, inspirando un episodio de la serie BBC Sea Monsters , "The Second Most Deadly Sea", y un documental de Channel Four titulado The Big Monster Dig , ambos con reconstrucciones animadas generadas por computadora de Leedsichthys . Posteriormente, Liston dedicó una disertación y una serie de artículos a Leedsichthys , proporcionando la primera osteología moderna extensa del animal. [13]
Aparte de los descubrimientos británicos, se siguieron haciendo hallazgos de naturaleza más fragmentaria en Normandía, Francia. En julio de 1982, Alemania se convirtió en una fuente importante de fósiles de Leedsichthys cuando dos grupos de paleontólogos aficionados, que desconocían las actividades del otro, comenzaron a desenterrar el mismo esqueleto en Wallücke. Sorprendentemente, partes de él fueron nuevamente identificadas incorrectamente como material de estegosaurio, de Lexovisaurus . [14] A partir de 1973, se descubrieron fósiles fragmentarios de Leedsichthys en Chile . En marzo de 1994, se encontró un espécimen más completo, SMNK 2573 PAL. En 1999, los hallazgos chilenos fueron nombrados como una segunda especie, Leedsichthys notocetes , el "Monstruo Marino del Sur". [15] Sin embargo, Liston concluyó más tarde que los presuntos rasgos distintivos de esta especie, depresiones en las branquiespinas, eran artefactos causados por la erosión; [13] Leedsichthys notocetes sería un sinónimo menor de Leedsichthys problematicus . [16]
Los restos fósiles de Leedsichthys se han encontrado en el Calloviano de Inglaterra y el norte de Alemania , el Oxfordiano de Chile y el Calloviano y el Kimmeridgiano superior de Francia. [17] Estas apariciones abarcan un rango temporal de al menos cinco millones de años. [7] Una branquiespina completa y aislada de la formación Vaca Muerta de Argentina (MOZ-Pv 1788), ha sido asignada al género y data del Titoniano temprano . [18]
Aunque se han encontrado restos de más de setenta individuos, la mayoría de ellos son parciales y fragmentarios. Por tanto, el esqueleto de Leedsichthys solo se conoce de forma imperfecta. Esto se debe en gran medida al hecho de que muchos elementos esqueléticos, incluida la parte frontal del cráneo y los centros vertebrales, no se osificaron, sino que permanecieron como cartílago . Además, los que se osificaron se ahuecaron gradualmente durante la vida del animal por reabsorción del tejido óseo interno. En la fase fósil, la compresión aplanó y agrietó estas estructuras huecas, lo que hizo extraordinariamente difícil identificarlas o determinar su forma original. [1]
La cabeza era probablemente relativamente grande y ancha, pero aún así alargada. El hocico es completamente desconocido. Los huesos frontales están ausentes. El techo del cráneo es bastante robusto con protuberancias en los parietales , que continúan lateralmente sobre los dermopteróticos y los postparietales. Los parietales tienen una muesca en la línea media frontal. Un dermosfenótico está presente sobre la cuenca del ojo. Las mandíbulas no tienen dientes. Detrás de la articulación de la mandíbula hay un hiomandibulario robusto. La canasta branquial descansa sobre hipohialia pareada. Al menos los dos primeros arcos branquiales tienen hipobranquialia osificada, las partes inferiores del arco branquial; es probable que estuviera presente un tercer hipobranquial. Los hipobranquiales están unidos en sus extremos inferiores en un ángulo de 21,5° a través de una articulación funcional que posiblemente sirvió para aumentar la abertura de la boca, a unos dos pies. [7] Los cinco arcos branquiales tienen ceratobranquialia osificada con una sección transversal triangular, las secciones medias de los arcos. Los hipobranquiales están fusionados con sus ceratobranquiales. El quinto arco branquial está fusionado con las partes delanteras de la canasta. Hay epibranquiales y faringobranquiales superiores, pero poco conocidos. Los cuartos arcos están sostenidos por un cuarto basibranquial en la línea media. Hay un opérculo osificado. [19]
Los arcos branquiales están equipados con filas de branquiespinas paralelas de 3 a 12 centímetros de largo (1,2 a 4,7 pulgadas de largo) , probablemente unidas a los ceratobranquiales a través de tejido blando. En la parte superior de cada espina hay una o dos filas de docenas de "dientes" bajos. Cuando hay dos filas, están colocados en los bordes de la superficie superior y separados por un canal profundo, separado a su vez de un espacio hueco interno por un tabique transversal . Los dientes o " fimbriaciones " están dirigidos oblicuamente hacia el frente y la parte superior. Están ranurados a sus lados, las estrías continúan sobre los lados de la espina. El estudio detallado de especímenes franceses exquisitamente conservados reveló a Liston que estos dientes estaban, nuevamente a través de tejido blando, cada uno unido a delicadas placas óseas de 2 milímetros de largo (0,08 pulgadas de largo), estructuras que nunca antes se habían observado entre peces vivos o extintos. Una hipótesis anterior de que las estrías funcionarían como alvéolos para los afilados "dientes en forma de aguja", como en el caso del tiburón peregrino , fue refutada. Las estrías servían para filtrar el plancton , la principal fuente de alimento de Leedsichthys , del agua del mar. [17] [2]
Grandes partes de los fósiles de Leedsichthys consisten en radios óseos . Leedsichthys tiene dos aletas pectorales que probablemente estaban ubicadas bastante bajas en el cuerpo. Son grandes, muy alargadas (aproximadamente cinco veces más largas que anchas) y con forma de guadaña, con una curva repentina en el extremo inferior, que se curva 10° hacia atrás. También hay una aleta dorsal, aunque se desconoce su posición. Faltan aletas pélvicas en el vientre; también falta una placa pélvica. Sin embargo, hay indicios de una pequeña aleta anal triangular . La aleta caudal vertical es muy grande y simétrica con lóbulos superior e inferior pareados; hay un lóbulo más pequeño en el medio que sobresale entre ellos. Los radios son lepidotrichia no segmentados, lo que da como resultado una estructura bastante rígida. Están bifurcados en hasta tres puntos de división a lo largo de su longitud, por lo que un solo radio proximal puede tener ocho extremos distales. Detrás de la cabeza, a cada lado de la columna vertebral, hay una hilera de supraneuralia ósea. Se desconocen las uroneuralias en la cola. No hay escamas óseas presentes. [19]
Leedsichthys es el miembro más grande conocido de los Osteichthyes o peces óseos. [20] El pez óseo no tetrapodomorfo más grande existente es el pez luna , Mola mola , con un peso de hasta dos toneladas, un orden de magnitud más pequeño que Leedsichthys . El pez remo gigante actual podría rivalizar con Leedsichthys en longitud, pero es mucho más delgado. La falta de una columna vertebral preservada ha dificultado la estimación de la longitud exacta de Leedsichthys . [1] Arthur Smith Woodward , quien describió el espécimen tipo en 1889, [4] estimó que el espécimen BMNH P.10000 era un individuo de alrededor de nueve metros de largo, [21] [22] al comparar esta cola de Leedsichthys , que tiene una altura preservada de 274 centímetros (8,99 pies), con otro paquicórmido, Hypsocormus . La longitud de Leedsichthys no ha sido históricamente objeto de mucha atención, la única referencia a ella la hizo el propio Woodward cuando en 1937 la indicó de nuevo como 9 metros (30 pies) en la etiqueta del museo de BMNH P.10000. Sin embargo, en 1986, David Martill comparó los huesos de Leedsichthys con un paquicórmido que había descubierto recientemente, Asthenocormus . [20] Las proporciones inusuales de ese espécimen dieron una amplia gama de tamaños posibles. [17] Algunos eran tan bajos como 13,5 metros (44 pies), pero extrapolando a partir de la cesta branquial resultó en una longitud estimada de 27,6 metros (91 pies) para el espécimen de Leedsichthys NHM P.10156 (el anterior BMNH P.10156). Martill consideró la estimación más alta como un tamaño plausible de los individuos más grandes. [23] Posteriormente, en publicaciones científicas populares se mencionó a menudo una longitud de treinta metros (cien pies), a veces hasta treinta y cinco metros (115 pies). [24]
Liston en sus estudios llegó a estimaciones mucho más bajas. La documentación de los hallazgos históricos [25] y la excavación de "Ariston", el espécimen más completo jamás hallado en Star Pit cerca de Whittlesey , Peterborough , [26] apoyan las cifras de Woodward de entre 9 y 10 metros (30 y 33 pies). En "Ariston", las aletas pectorales están separadas 100,5 centímetros (3,30 pies), lo que indica un cuerpo estrecho de tamaño no excesivo, aunque inicialmente se pensó que medía 22 metros (72 pies) de largo. [27] En 2007, Liston afirmó que la mayoría de los especímenes indicaban longitudes de entre 7 y 12 metros (23 y 39 pies). Una extrapolación lineal a partir de la cesta branquial sería errónea porque las branquias crecen desproporcionadamente en tamaño, teniendo que aumentar su superficie alométricamente para asegurar el suministro de oxígeno de un cuerpo que aumenta en volumen a la tercera potencia. Las estructuras de anillos de crecimiento dentro de los restos de Leedsichthys han indicado que habría llevado entre 21 y 25 años alcanzar estas longitudes, [28] y elementos aislados de otros especímenes mostraron que un tamaño máximo de poco más de 16 m (52 pies) [29] no es irrazonable.
En 2013, Liston y sus colegas estimaron que la edad de los cinco especímenes (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 y NHMUK PV P10156) habría oscilado entre 19 y 40 años. El espécimen más grande, NHMUK PV P10156, sobre la base de su canasta branquial con un ancho preservado de 114 centímetros (3,74 pies) y una altura de 154,5 centímetros (5,07 pies), habría tenido 38 años (2 años más joven que el holotipo NHMUK PV P6921) y medido 16,5 metros (54 pies) de largo. [2] En 2018, Ferron y sus colegas estimaron que este espécimen habría pesado 44,9 toneladas métricas (49,5 toneladas cortas). [30]
Woodward inicialmente asignó a Leedsichthys a Acipenseroidea, considerándolo relacionado con el esturión , teniendo en común las grandes branquiespinas y los radios de las aletas ramificados. En 1905, cambió esto a Pachycormidae . Los Pachycormidae tienen una posición algo incierta. A menudo se los considera Teleostei muy basales [ 31] [32] —si es así, Leedsichthys sería el teleósteo más grande conocido— otros los ven como miembros de Pachycormiformes que forman el grupo hermano de los Teleostei, y algunas veces se los ve como Amiiformes aún más basales . [33] En el último caso, el bowfin existente , Amia calva , sería el pariente vivo más cercano de Leedsichthys .
Dentro de Pachycormidae, un análisis cladístico encontró que Leedsichthys era la especie hermana de Asthenocormus , siendo su clado el grupo hermano de Martillichthys . [19]
Este cladograma según Friedman et al. muestra una posible posición de Leedsichthys en el árbol evolutivo. [34]
Al igual que los peces más grandes de la actualidad, los tiburones ballena y los tiburones peregrinos , Leedsichthys problematicus obtenía su nutrición como un alimentador por suspensión, utilizando una serie de branquiespinas especializadas que alineaban su cesta branquial para extraer zooplancton , pequeños animales, del agua que pasaba por su boca y a través de sus branquias. No está tan claro si el fitoplancton , las algas, también formaban parte de la dieta. Leedsichthys podría haber sido un alimentador de carnero, haciendo pasar el agua a través de sus branquias al nadar, pero también podría haber bombeado activamente el agua a través de la cesta branquial. En 2010, Liston sugirió que los surcos fosilizados descubiertos en antiguos fondos marinos en Suiza y atribuidos a la actividad de los plesiosaurios , de hecho habían sido hechos por Leedsichthys al arrojar agua por su boca para perturbar y comer el bentos , los animales que habitan en el lodo del fondo marino. [7]
Aún hay mucha incertidumbre sobre el ciclo de vida de Leedsichthys . El estudio de Liston de 2013 sugirió un crecimiento lento, casi lineal. [2] Sin embargo, un estudio francés de 1993 sobre su estructura ósea concluyó que el metabolismo era bastante alto. [35] También es problemático cómo Leedsichthys pudo aumentar su tamaño rápidamente durante el primer año de su vida. Los teleósteos suelen poner huevos relativamente pequeños y esto se ha visto como un obstáculo para que alcancen tamaños gigantes. [36]
En 1986, Martill informó de la presencia de un diente del cocodrilo marino Metriorhynchus en un hueso de Leedsichthys . El hueso se habría curado, una señal de que Metriorhynchus , de unos 3 metros de largo (10 pies de largo), estaba cazando activamente al pez mucho más grande. [37] Sin embargo, en 2007 Liston concluyó que el tejido óseo de hecho no se había curado y que probablemente se trataba de un caso de carroñeo. Un espécimen de 2,5 m de largo FBS 2012.4.67.80, asignado a Metriorhynchus cf. superciliosus , fue encontrado con el aparato branquial de Leedsichthys y restos de invertebrados dentro de su estómago. Tal contenido indica que la dieta de los metriorrínquidos era variada, y este individuo probablemente comía peces ya muertos. [38] Un depredador máximo de los mares de Oxford Clay lo suficientemente grande como para atacar a Leedsichthys fue el pliosaurio Liopleurodon .
En 1999, Martill sugirió que un cambio climático al final del Calloviano llevó a la extinción de Leedsichthys en los mares del norte, y que el océano austral ofreció un último refugio durante el Oxfordiano. [15] Sin embargo, en 2010 Liston señaló que Leedsichthys durante el Kimmeridgiano tardío todavía estaba presente en el norte, como lo atestiguan los hallazgos normandos. [7] Sin embargo, Liston consideró en 2007 que la falta de alimentadores por suspensión vertebrados tan grandes como 0,5 metros (1,6 pies) antes de la etapa Calloviana del Mesozoico podría indicar que el Calloviano había visto un cambio marcado en la productividad en lo que respecta a las poblaciones de zooplancton . De hecho, estudios posteriores respaldaron esto, considerando a Leedsichthys como el comienzo de una larga línea de grandes paquicórmidos suspensívoros (de más de 2 metros (6,6 pies) de longitud) que continuaron floreciendo hasta bien entrado el Cretácico Superior , como Bonnerichthys y Rhinconichthys , [39] y enfatizando los caminos evolutivos convergentes tomados por los paquicórmidos y las ballenas barbadas . [40]
Estudios recientes han revelado algunas estimaciones sobre la tasa metabólica y la velocidad de Leedsichthys . Utilizando datos de peces teleósteos vivos como comparación, los científicos descubrieron que Leedsichthys podría haber viajado a velocidades potenciales de 11 mph (17,8 km/h) mientras aún mantenía la oxigenación de sus tejidos corporales. [41] [42]
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