Eucestoda , comúnmente conocida como tenias , es la más grande de las dos subclases de platelmintos de la clase Cestoda (la otra subclase es Cestodaria ). Las larvas tienen seis ganchos posteriores en el escólex (cabeza), en contraste con los diez ganchos de Cestodaria . Todas las tenias son endoparásitos de vertebrados, que viven en el tracto digestivo o conductos relacionados. Algunos ejemplos son la tenia del cerdo ( Taenia solium ) con un huésped definitivo humano y cerdos como huésped secundario , y Moniezia expansa , cuyos huéspedes definitivos son los rumiantes .
Los Eucestoda adultos tienen una apariencia aplanada dorsoventralmente de color blanco opaco y son alargados, con una longitud que va desde unos pocos milímetros (aproximadamente ¼") hasta 25 metros (80'). [1] Casi todos los miembros, excepto los miembros de los órdenes Caryophyllidea y Spathebothriidea , son polizoicos con conjuntos repetidos de órganos reproductivos a lo largo del cuerpo, y casi todos los miembros, excepto los miembros del orden Dioecocestidae, son hermafroditas protándricos . La mayoría, excepto los cariofílidos, constan de unos pocos a 4000 proglótidos (segmentos) que muestran un patrón característico de diferenciación corporal en escólex (cabeza), cuello y estróbilos . [2]
El escólex, situado en el extremo anterior, es un órgano de sujeción pequeño (normalmente de menos de 1 mm) con sistemas específicos para sujetarse a los materiales: rostro, acetábulos, ventosas, botrios, surcos y ganchos. La pequeña región del cuello, directamente detrás del escólex, consiste en una región tisular indiferenciada de proliferación de proglótidos, que conduce a una zona de diferenciación proglótida creciente y continua. Como tal, la sección principal y más grande del cuerpo, el estróbilo, consiste en una cadena de proglótidos cada vez más maduros. Estos procesos citológicos no se comprenden bien en la actualidad.
Los miembros de Eucestoda no tienen boca ni tracto digestivo, y en su lugar absorben nutrientes a través de una capa de microtricos sobre el tegumento en la superficie de la pared corporal compartida. [3] Además de la pared corporal, varios otros sistemas son comunes a toda la longitud de la tenia, incluidos los canales excretores, las fibras nerviosas y los músculos longitudinales. [4] El sistema excretor es responsable de la osmorregulación y consiste en bulbos de llama con extremos ciegos que se comunican a través de un sistema de conductos. El sistema nervioso, a menudo denominado "sistema de escalera", es un sistema de conectivos longitudinales y comisuras anulares transversales. [5]
Los sistemas reproductivos se desarrollan progresivamente a lo largo de los proglótidos diferenciados de la región de los estróbilos , y cada proglótido desarrolla uno o dos conjuntos de órganos sexuales que se diferencian en diferentes momentos siguiendo un patrón específico de la especie, generalmente el masculino primero. [5] Por lo tanto, moviéndose en la dirección posterior de la cadena de proglótidos en maduración continua, hay proglótidos con órganos reproductores masculinos maduros, luego proglótidos con órganos reproductores femeninos maduros y luego proglótidos con óvulos fertilizados en el útero , una condición comúnmente conocida como "grávida". [4]
Un atrio en el margen lateral de cada proglótido contiene las aberturas de los conductos genitales masculinos y femeninos. Los testículos foliculares producen espermatozoides, que son transportados por un sistema de conductos hasta el cirro , un órgano copulador eversible que generalmente tiene un sistema hipodérmico de espinas y un sistema de ganchos de sujeción. Los principales órganos reproductores femeninos especializados son un ovario que produce óvulos y un vitelario que produce células vitelinas . Las células vitelinas viajan en un sistema de conductos hasta el oviducto, donde, en una región modificada, el óvulo está encerrado en una cáscara con células vitelinas. Después de que las gónadas y sus conductos han terminado de madurar, los órganos reproductores femeninos comienzan a madurar. El oviducto desarrolla una vagina y se agranda hasta convertirse en el útero, donde ocurre la fertilización y el desarrollo embrionario. [5]
La formación de huevos es el resultado de la cópula . Un proglótido puede copular consigo mismo, con otros proglótidos en el mismo gusano o con proglótidos en otros gusanos, [2] y a veces ocurre la fertilización hipodérmica. [5] Cuando un proglótido grávido que está distendido con un embrión llega al final del estróbilo, se desprende y sale del huésped intacto con heces, [4] con o sin alguna degeneración tisular. [5] En el orden Pseudophyllidea , el útero tiene un poro y el proglótido arroja el embrión con cáscara, desprendiéndose solo cuando está agotado. [5]
Algunos miembros de Eucestoda (como Echinococcus , Sparganum , Taenia multiceps sp. y Mesocestoides sp. ) pueden reproducirse asexualmente a través de la gemación, [5] lo que inicia una metagénesis de generaciones que se reproducen sexual y asexualmente de manera alternada. [4]
Una tenia puede vivir desde unos pocos días hasta más de 20 años. [5] La ontogénesis de Eucestoda continúa a través de la metamorfosis en diferentes etapas larvarias dentro de diferentes hospedadores. El embrión inicial de seis ganchos, conocido como oncosfera o hexacanto, se forma a través de la segmentación. En el orden Pseudophyllidea, permanece encerrado en un embrionario ciliado. El embrión continúa desarrollándose en otras especies hospedadoras, y generalmente se necesitan dos hospedadores intermediarios. [5] Gana acceso a su primer hospedador intermediario al ser ingerido.
A excepción de los miembros del orden Taeniidae , el primer hospedador intermediario es un artrópodo, y excepto en el caso de Archigetes spp. (que puede alcanzar la madurez sexual en oligoquetos de agua dulce ), el segundo hospedador suele ser un pez, pero puede ser otro invertebrado o vertebrado. [4] Después de que el escólex se haya diferenciado y madurado en la etapa larvaria, el crecimiento se detendrá hasta que un vertebrado se coma al hospedador intermediario, y luego se desarrolle el estróbilo. Las tenias adultas a menudo tienen una alta especificidad de hospedador final, y algunas especies solo se encuentran en un vertebrado hospedador. [5]
La teniasis es una infección intestinal causada por tenias adultas pertenecientes al género Taenia . [6] [7] Se debe a la ingestión de carne de res o de cerdo contaminada y poco cocida. [6] Generalmente no hay síntomas o solo son leves. [6] Los síntomas pueden incluir ocasionalmente pérdida de peso o dolor abdominal . [8] Se pueden observar segmentos de tenia en las heces. [8]
La cisticercosis es una infección tisular causada por la forma joven de la tenia del cerdo . [9] [10] La infección se produce a través de la deglución o las contracciones antiperistálticas durante la regurgitación que transportan huevos o proglótidos grávidos al estómago. En este punto, las larvas eclosionan cuando se exponen a enzimas y penetran la pared intestinal, viajando a través del cuerpo a través de los vasos sanguíneos hasta tejidos como el cerebro, el ojo, los músculos y el sistema nervioso (llamada neurocisticercosis ). [5]
En estos sitios, los parásitos se alojan y forman quistes, una afección llamada cisticercosis , que produce reacciones inflamatorias y problemas clínicos cuando mueren, a veces causando daños graves o fatales. En el ojo, los parásitos pueden causar pérdida de visión, y la infección de la columna vertebral y las leptomeninges adyacentes puede causar parestesias, dolor o parálisis. [11]
Los humanos se convierten en huéspedes accidentales de los gusanos del género Echinococcus , sin desempeñar ningún papel en el ciclo biológico del gusano. Esto puede provocar equinococosis , también llamada enfermedad hidatídica. Los humanos (generalmente los niños) se infectan por contacto directo con perros y por comer alimentos contaminados con heces de perro. Los sitios comunes de infección son el hígado, los pulmones, los músculos, los huesos, los riñones y el bazo. [12]
Los huevos eclosionan en el tracto gastrointestinal tras el consumo de alimentos contaminados, tras lo cual las larvas viajan al hígado a través de la circulación portal, donde quedan atrapadas y suelen desarrollarse formando quistes hidatídicos. Si bien el hígado es el primer filtro para atraparlas, los pulmones actúan como segundo filtro, atrapando la mayoría de las larvas que no quedan atrapadas en el hígado. Algunas larvas escapan de los pulmones y provocan quistes en otros tejidos. [5]
Cuando una larva se establece en el tejido, se convierte en un "gusano vesical" o "gusano hidatídico" y puede causar diversos quistes similares al cáncer que pueden romperse e interactuar con los órganos cercanos. La mayoría de los casos son asintomáticos y la tasa de mortalidad es baja, pero diversas complicaciones derivadas de estas interacciones pueden provocar una enfermedad debilitante.
Los artrópodos son huéspedes intermediarios de Hymenolepis nana , también conocida como la "tenia enana", mientras que los humanos son los huéspedes finales. Los humanos se infectan y desarrollan himenolepiasis al comer artrópodos infectados, ingerir huevos en agua habitada por artrópodos o por tener las manos sucias. Se trata de un gusano intestinal común y extendido. [5]
Aunque las infecciones leves suelen ser asintomáticas, es posible la autoinfección a través de la ingestión de huevos de gusanos en los intestinos, lo que puede provocar hiperinfección. Los seres humanos también pueden hiperinfectarse al ingerir productos a base de cereales contaminados por insectos infectados. Las infecciones que involucran a más de dos mil gusanos pueden causar muchos síntomas gastrointestinales y respuestas alérgicas diferentes. Los síntomas comunes incluyen urticaria crónica, erupción cutánea y queratoconjuntivitis flictenular. [13]
La difilobotriasis es causada por la infección con Diphyllobothrium latum (también conocido como "tenia ancha" o "tenia del pescado") y especies relacionadas. Los humanos se infectan al comer pescado crudo, poco cocido o marinado que actúa como un segundo huésped intermediario o paraténico que alberga metacestodos o larvas plerocercoides. [14]
Los síntomas clínicos se deben al gran tamaño de la tenia, que a menudo alcanza una longitud superior a los 15 m (49 pies). El síntoma más común es la anemia perniciosa, causada por la absorción de vitamina B 12 por parte del gusano. [5] Otros síntomas incluyen diversos problemas intestinales, leucocitosis leve y eosinofilia .
La esparganosis es causada por las larvas plerocercoides de la tenia Spirometra . Los humanos se infectan al beber agua contaminada, comer carne infectada cruda o mal cocida o al usar cataplasmas de carne infectada cruda (generalmente de cerdo o serpiente cruda) sobre la piel o las membranas mucosas. [15]
El síntoma más común es un nódulo doloroso de crecimiento lento en los tejidos subcutáneos, que puede migrar. La infección en el área de los ojos puede causar dolor, irritación, edema y exceso de lagrimeo. Cuando los tejidos orbitarios se infectan, la hinchazón puede causar ceguera. Un intestino infectado puede perforarse. La infección cerebral puede causar granulomas , hematomas y abscesos.
La historia evolutiva de Eucestoda se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y de otro tipo, y análisis morfológico y continúa siendo revisada. " Tetraphyllidea " se considera parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea . [16] [17] [18] Los hospedadores, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra con flechas como (hospedador intermediario 1 [→ hospedador intermediario 2 ] → hospedador definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes.
