Las avispas de miel son especies del género Brachygastra de la familia Vespidae . Brachygastra comprende 17 especies de avispas sociales del papel . Se cree que las especies ancestrales divergieron hace unos 32 millones de años dentro de la diversa selva amazónica . Se cree que la especiación posterior dentro del género ocurrió principalmente entre 23 Ma y 10 Ma, durante la época del levantamiento de los Andes cuando el paisaje se alteró significativamente debido a la actividad tectónica . La organización cladística actual del género ha dependido en gran medida de las características morfológicas.
Las especies de Brachygastra viven en colonias y construyen nidos de papel arbóreos en ambientes de bosques húmedos , aunque varias especies se encuentran en vegetación abierta . Están ampliamente distribuidas en América Central y del Sur , y también se encuentran en áreas del suroeste de América del Norte . Tienen una dieta amplia que consiste en néctar floral y proteína de insectos . Se sabe que varias especies recolectan y almacenan néctar en grandes cantidades como miel , una característica en el mundo de los insectos solo compartida con varias especies de abejas , algunas especies de avispas ( Polybia spp.) y algunas especies de hormigas ( Myrmecocystus spp. y otros géneros ). Hay pocos informes históricos de humanos usando miel producida por avispas de miel, probablemente debido a sus pequeñas cantidades y la feroz picadura de la avispa .
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La especie puede proporcionar importantes servicios ecosistémicos , como polinización , disuasión de herbívoros y depredación de vectores de enfermedades .
Cuando Perty lo introdujo en 1833, el nombre Brachygastra se confundió con el género Brachygaster de la familia Evaniidae . Más tarde se cambió a Nectarina , para luego confundirse con el género de aves Nectarinia . Los errores ortográficos en las publicaciones agravaron aún más la confusión. [2]
En 1991 Carpenter colocó a Brachygastra en un grupo hermano de Chartergus basándose en datos morfológicos. En 1993 Wenzel revisó esto y colocó a Brachygastra en un género hermano de Protonectarina + Polybia basándose en la arquitectura del nido . [2] Luego, en 1994 Carpenter y Wenzel trabajaron juntos, teniendo en cuenta una combinación de características que incluían la morfología de los adultos , la arquitectura del nido y la morfología de las larvas , y Brachygastra , nuevamente, fue hermana de Chartergus . [3] En 2004, mientras investigaban la filogenia de Epiponini , Noll et al. utilizaron mediciones morfométricas discretizadas de diferenciación de castas para reforzar la relación entre Brachygastra y Chartergus . [4] Desde entonces, tanto Arevalo et al. (2004) y Pickett y Carpenter (2010) han situado a Barchygastra como un género hermano de Protonectarina después de analizar datos moleculares , morfológicos y de comportamiento , sin embargo, ambos grupos no incluyeron a Chartergus . [5] [6]
Brachygastra azteca se considera la especie más basal y una especie hermana de todas las demás del género . [7] El resto del género Brachygastra se ha dividido históricamente en dos grupos principales que consisten en especies estrechamente relacionadas. El grupo lecheguana consiste en B. mellifica , B. lecheguana y B. borellii , y el grupo smithii de B. baccalaurea , B. bilineolata , B. smithii , B. propodealis y B. buyssoni. [2] El grupo scutellaris, que contiene B. augusti , B. mouleae , B. fistulosa, B. cooperi, B. myseri y B. scutellaris, está compuesto por las especies restantes que aparentemente están menos estrechamente relacionadas y no pueden ubicarse en ninguno de los grupos anteriores. [7] Estos tres grupos están unidos dentro de un clado por características compartidas del escutelo . Es fuertemente angular, se proyecta sobre el metanoto y está emarginado medialmente , generalmente en forma de V. [2]
Inicialmente se pensó que el grupo lechuguana era una especie llamada B. lecheguana , pero en 1968, Naumann pudo discernir las diferentes especies al observar las características masculinas , dando lugar a B. borellii y B. mellifica . [7] B . lecheguana y B . mellifica solo se pueden separar por las características de los genitales masculinos, mientras que B . borellii tiene pelos largos distintivos y punteado profundo en la cabeza y en el mesosoma. [2]
Las tres especies más basales del grupo smithii, B. bilineolata , B. moebiana y B. smithii tienen una historia taxonómica compleja debido a sus similitudes morfológicas y variaciones en los patrones de color. Inicialmente se pensó que B. smithii y B. moebiana eran variedades de B. bilineolata basándose en el patrón de color. [2] En 1968, Naumann elevó a B. bilineolata y B. smithii al nivel de especie , pero todavía consideraba a B. moebiana como una variedad de B. bilineolata . Desde entonces , la carina occipital se ha utilizado para separar estas especies y establecer a B. bilineolata como la especie más basal del grupo smithii. [2]
El grupo scutellaris está compuesto por las especies restantes que no parecen estar estrechamente relacionadas y por lo tanto no encajan en los grupos lechuguana o smithii. [2]
Las especies del género Brachygastra son un componente común de la fauna de avispas sociales neotropicales . [8] [7] [9] El género está ampliamente distribuido en América Central y del Sur , ausente solo en Chile , Uruguay y el centro y sur de Argentina . [9] Una especie, B. mellifica , se encuentra en el suroeste de los Estados Unidos , en Texas y Arizona . [10] [7] [8]
Los ambientes húmedos y boscosos son el hábitat típico de estas avispas , aunque B. augusti , B. mouleae , B. moebiana y B. lecheguana pueden habitar áreas con vegetación abierta. [8] Dos especies, B. borellii y B. baccaraulea , viven en áreas altas. [8] El grupo lecheguana se encuentra en la selva atlántica y la región neártica , el grupo scutellaris vive principalmente en el bosque atlántico y el grupo smithii se limita a la selva amazónica . [8] Finalmente, B. azteca , una especie hermana de todas las demás especies del género, se encuentra en México . [8] [2]
La diversificación original de Brachygastra probablemente comenzó alrededor de 32 Ma. En ese momento, la diversa selva amazónica se extendía hasta la costa caribeña de América del Sur . [11] El puente terrestre de las Antillas Mayores y la Dorsal de Aves, GAARlandia, precedió a la formación del Istmo de Panamá y se cree que conectó el Neártico y el Neotrópico, lo que permitió que el ancestro del grupo lecheguana y azteca se dispersara entre América del Norte, Central y del Sur. [8]
Entre 23 y 10 Ma, el levantamiento andino aceleró y cambió rápidamente el paisaje amazónico, con la formación de la vasta red de lagos , pantanos y humedales llamada sistema Pebas. [11] Creció hasta aproximadamente 1 millón de km 2 en la porción norte de América del Sur , [11] trabajando para separar poblaciones de Brachygastra ancestrales . [8]
Los fósiles de avispas sociales son raros en el registro fósil, probablemente debido a características de comportamiento y estructuras de nidos de papel que no se prestan a la fosilización. [8]
Las especies se reconocen fácilmente por el escutelo muy alto que a menudo se proyecta sobre el metanoto . El metanoto y el propodeo forman una superficie posterior plana y vertical del mesosoma . El abdomen a menudo se describe como truncado debido a que es más ancho que largo (y el nombre del género significa "de vientre corto"). [6] [3] [7] La variación en el tamaño y la densidad de las punciones en diferentes partes del cuerpo se ha utilizado para describir e identificar especies, subespecies y formas del género. [2]
Existen diferencias morfológicas obvias en las castas de muchas especies, siendo las reinas más grandes que las obreras . Además, las reinas más grandes son generalmente más fecundas y dominantes que sus contrapartes más pequeñas. [ 12 ] Se han publicado estudios sobre diferencias morfológicas en las castas de B. augusti , B. bilineolata , B. lecheguana , B. moebiana , B. myersi y B. scutellaris . [ 10]
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Los nidos son siempre arbóreos y sésiles . [13] Están hechos con diversos materiales vegetales que consisten en diminutas astillas y fibras largas que se mastican y compactan hasta formar un material parecido al papel . Suelen ser de color marrón o gris con una textura quebradiza. Las entradas varían desde agujeros o ranuras circulares, a veces con múltiples entradas dispuestas caóticamente. [13] [10] El panal primario es plano o esférico y suele construirse en una secuencia espiral. Los nidos pueden contener miles de individuos y varían en tamaño según la especie y la edad o la salud de la colonia. [13]
La dieta de las avispas de miel se compone de carbohidratos del néctar y la miel, y proteínas obtenidas de la depredación de varios insectos como escarabajos , gorgojos , lepidópteros , pulgones y varias larvas . [14] Tienen una amplia flexibilidad de alimentación, probablemente debido a la disponibilidad estacional de néctar floral y presas de insectos . [15] [16] [17] El néctar floral y las proteínas de los insectos se almacenan dentro del panal del nido. Brachygastra mellifica y B. lecheguana son bien conocidas por sus grandes reservas de néctar. B. azteca también almacena néctar, pero en cantidades más pequeñas. Además del néctar, las especies a menudo recolectan melaza de cercópidos productores de melaza y membrácidos ninfales . [9]
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La actividad de recolección de néctar de estas especies de avispas les permite proporcionar servicios de polinización a algunos tipos de plantas, como las mirtáceas en el Cerrado , [17] el girasol ( Helianthus annuus L., Asteraceae) y el mezquite en el Valle Bajo del Río Grande de Texas y el aguacate . [18] Además, las avispas melíferas benefician a algunas especies de plantas al cazar insectos herbívoros endófitos . [15] [14] Las plantas dañadas liberan compuestos volátiles que actúan como señales químicas y olfativas para las especies depredadoras de Brachygastra , atrayéndolas a la fuente del insecto herbívoro que las pastorea . [19] Se han observado atacando a muchas especies de plagas de insectos como el psílido asiático de los cítricos ( Diaphorina citri ) , [15] [16] el minador de las hojas del tomate ( Tuta absoluta), [19] las larvas del gorgojo del algodón ( Anthonomus grandis) y las larvas del minador de las hojas del café blanco ( Perileucoptera coffeella) , [15] lo que sugiere que tienen potencial para ser utilizados como agente de control biológico para cultivos humanos .
Las arañas suelen atrapar avispas individuales en sus redes . Se ha observado que las zarigüeyas y los pájaros carpinteros atacan nidos enteros . [20]
La conservación de estas especies de avispas es importante para que puedan seguir prestando servicios ecosistémicos . Las prácticas de conservación incluyen la protección de los nidos de avispas, el mantenimiento de la diversidad floral , la preservación de los bosques y el uso de métodos de control de plagas que no dañen a estas avispas. [8]
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