El canibalismo es el acto de consumir a otro individuo de la misma especie como alimento . El canibalismo es una interacción ecológica común en el reino animal y se ha registrado en más de 1.500 especies. [1] El canibalismo humano también está bien documentado, tanto en la antigüedad como en tiempos recientes. [2]
La tasa de canibalismo aumenta en entornos nutricionalmente pobres a medida que los individuos recurren a miembros de su propia especie como fuente adicional de alimento. [3] El canibalismo regula las cifras de población, por lo que recursos como alimento, refugio y territorio se vuelven más fácilmente disponibles con la disminución de la competencia potencial. Aunque puede beneficiar al individuo, se ha demostrado que la presencia del canibalismo disminuye la tasa de supervivencia esperada de toda la población y aumenta el riesgo de consumir a un pariente. [3] Otros efectos negativos pueden incluir el aumento del riesgo de transmisión de patógenos a medida que aumenta la tasa de encuentro con huéspedes. [4] Sin embargo, el canibalismo no ocurre, como se creía anteriormente, solo como resultado de una escasez extrema de alimentos o de condiciones artificiales o antinaturales, sino que también puede ocurrir en condiciones naturales en una variedad de especies. [1] [5] [6]
A nivel de ecosistema , el canibalismo es más común en entornos acuáticos , con una tasa de canibalismo de hasta el 0,3% entre los peces. [7] [8] El canibalismo no se limita a las especies carnívoras : también ocurre en herbívoros y en detritívoros . [ vago ] [5] El canibalismo sexual normalmente implica el consumo del macho por parte del individuo hembra antes, durante o después de la cópula. [3] Otras formas de canibalismo incluyen el canibalismo estructurado por tamaño y el canibalismo intrauterino. Se han desarrollado adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas para disminuir la tasa de canibalismo en especies individuales. [3]
En entornos donde la disponibilidad de alimentos es limitada, los individuos pueden recibir nutrición y energía adicionales si utilizan miembros de su propia especie, también conocidos como congéneres , como fuente adicional de alimento. Esto, a su vez, aumentaría la tasa de supervivencia del caníbal y, por lo tanto, proporcionaría una ventaja evolutiva en entornos donde el alimento es escaso. [9] Por ejemplo, las ranas de Fletcher hembras ponen sus huevos en charcas efímeras que carecen de recursos alimenticios. Por lo tanto, para sobrevivir, los renacuajos dentro de la misma nidada se ven obligados a consumirse entre sí y explotar a sus congéneres como la única fuente disponible de nutrición. Un estudio realizado en otro anfibio, la rana de bosque , los renacuajos mostraron que aquellos que exhibían tendencias caníbales tenían tasas de crecimiento más rápidas y niveles de aptitud física más altos que los no caníbales. [10] Un aumento de tamaño y crecimiento les daría el beneficio adicional de protección contra depredadores potenciales como otros caníbales y les daría una ventaja al competir por los recursos. [3]
Los beneficios nutricionales del canibalismo pueden permitir una conversión más eficiente de una dieta de la misma especie en recursos reutilizables que una dieta completamente herbácea, ya que las dietas herbáceas pueden consistir en un exceso de elementos que el animal debe gastar energía para deshacerse de ellos. [11] Esto facilita un desarrollo más rápido; sin embargo, puede ocurrir una compensación, ya que puede haber menos tiempo para ingerir estos recursos adquiridos. Los estudios han demostrado que existe una diferencia de tamaño notable entre los animales alimentados con una dieta alta en la misma especie que eran más pequeños en comparación con los alimentados con una dieta baja en la misma especie. [11] Por lo tanto, la aptitud individual solo podría aumentar si se equilibra el equilibrio entre la tasa de desarrollo y el tamaño, y los estudios muestran que esto se logra en dietas bajas en la misma especie. [11]
En algunos insectos, el canibalismo se utiliza para controlar la población. En el caso de los escarabajos de la harina , la densidad de población se reduce mediante el canibalismo cuando se produce un hacinamiento. [12]
El canibalismo regula las cifras de población y beneficia al individuo caníbal y a sus parientes, ya que se liberan recursos como refugio, territorio y comida adicionales, lo que aumenta la aptitud del caníbal [9] al reducir los efectos del hacinamiento. Sin embargo, esto solo es así si el caníbal reconoce a sus propios parientes, ya que esto no obstaculizará ninguna posibilidad futura de perpetuar sus genes en generaciones futuras. La eliminación de la competencia también puede aumentar las oportunidades de apareamiento, lo que permite una mayor propagación de los genes de un individuo. [13]
Los animales cuya dieta se compone predominantemente de presas de la misma especie se exponen a un mayor riesgo de lesiones y gastan más energía buscando presas adecuadas en comparación con las especies no caníbales. [3]
Los depredadores a menudo apuntan a presas más jóvenes o más vulnerables. [14] Sin embargo, el tiempo necesario para tal depredación selectiva podría resultar en un fracaso para satisfacer los requerimientos nutricionales autoestablecidos del depredador . [15] Además, el consumo de presas conespecíficas también puede implicar la ingestión de compuestos de defensa y hormonas , que tienen la capacidad de impactar el crecimiento del desarrollo de la descendencia del caníbal. [11] Por lo tanto, los depredadores normalmente participan en una dieta caníbal en condiciones donde las fuentes de alimentos alternativas están ausentes o no están tan fácilmente disponibles.
La falta de reconocimiento de las presas de parentesco también es una desventaja, siempre que los caníbales busquen y consuman individuos más jóvenes. Por ejemplo, un pez espinoso macho puede confundir a menudo sus propios "huevos" con los de su competidor y, por lo tanto, eliminaría inadvertidamente algunos de sus propios genes del acervo genético disponible . [3] Se ha observado el reconocimiento de parentesco en renacuajos del sapo de espuelas, por lo que los renacuajos caníbales de la misma nidada tendían a evitar consumir y dañar a sus hermanos, mientras que comían a otros que no eran hermanos. [16]
El acto de canibalismo también puede facilitar la transmisión de enfermedades tróficas dentro de una población, aunque los patógenos y parásitos propagados caníbalmente generalmente emplean modos alternativos de infección. [4]
El canibalismo puede reducir potencialmente la prevalencia de parásitos en la población al disminuir el número de huéspedes susceptibles y matar indirectamente al parásito en el huésped. [17] Se ha demostrado en algunos estudios que el riesgo de encontrar una víctima infectada aumenta cuando hay una mayor tasa de canibalismo, aunque este riesgo disminuye a medida que disminuye el número de huéspedes disponibles. [17] Sin embargo, esto solo es así si el riesgo de transmisión de enfermedades es bajo. [4] El canibalismo es un método ineficaz de propagación de enfermedades, ya que el canibalismo en el reino animal normalmente es una interacción uno a uno, y la propagación de la enfermedad requiere canibalismo grupal; por lo tanto, es raro que una enfermedad haya evolucionado para depender únicamente del canibalismo para propagarse. Por lo general, existen diferentes medios de transmisión, como el contacto directo, la transmisión materna, la coprofagia y la necrofagia con diferentes especies. [4] Los individuos infectados tienen más probabilidades de ser consumidos que los no infectados, por lo que algunas investigaciones han sugerido que la propagación de enfermedades puede ser un factor limitante para la prevalencia del canibalismo en la población. [17]
Algunos ejemplos de enfermedades transmitidas por canibalismo en mamíferos incluyen la enfermedad humana Kuru , que es una enfermedad priónica que degenera el cerebro. [4] Esta enfermedad prevalecía en Papúa Nueva Guinea , donde las tribus practicaban el endocanibalismo en rituales funerarios caníbales y consumían los cerebros infectados por estos priones. [18] Es una enfermedad disfuncional cerebelosa que tiene síntomas que incluyen una marcha amplia y un control disminuido de la actividad motora; sin embargo, la enfermedad tiene un largo período de incubación y los síntomas pueden no aparecer hasta años después. [18]
La encefalopatía espongiforme bovina , o enfermedad de las vacas locas, es otra enfermedad priónica que suele producirse al alimentar a otros bovinos con tejido bovino contaminado. [19] Es una enfermedad neurodegenerativa y podría transmitirse a los humanos si el individuo consumiera carne de res contaminada. La propagación de parásitos como los nematodos también puede verse facilitada por el canibalismo, ya que los huevos de estos parásitos se transfieren más fácilmente de un huésped a otro. [4]
Otras formas de enfermedades incluyen sarcocystis e iridovirus en reptiles y anfibios; virus granulosus, enfermedad de Chagas y microsporidia en insectos; enfermedad del camarón manchado, síndrome de la olla blanca, helmintos y tenias en crustáceos y peces. [4]
El canibalismo puede hacerse evidente cuando la competencia directa por recursos limitados obliga a los individuos a utilizar a otros individuos de su misma especie como recurso adicional para mantener sus tasas metabólicas. [3] El hambre impulsa a los individuos a aumentar sus tasas de búsqueda de alimento, lo que a su vez disminuye su umbral de ataque y su tolerancia a otros individuos de su misma especie. A medida que los recursos disminuyen, los individuos se ven obligados a cambiar su comportamiento, lo que puede conducir a la migración animal , [20] la confrontación o el canibalismo. [3]
Las tasas de canibalismo aumentan con el aumento de la densidad de población, ya que se vuelve más ventajoso cazar organismos de la misma especie que buscar alimento en el medio ambiente. [3] Esto se debe a que la tasa de encuentro entre depredador y presa aumenta, lo que hace que el canibalismo sea más conveniente y beneficioso que buscar alimento en el medio ambiente. Con el tiempo, la dinámica dentro de la población cambia, ya que aquellos con tendencias caníbales pueden recibir beneficios nutricionales adicionales y aumentar la relación de tamaño de depredador a presa. [21] La presencia de presas más pequeñas, o presas que se encuentran en una etapa vulnerable de su ciclo de vida, aumenta las posibilidades de que se produzca canibalismo debido al menor riesgo de lesiones. [22] Se produce un ciclo de retroalimentación cuando el aumento de las tasas de canibalismo disminuye las densidades de población, lo que lleva a una mayor abundancia de fuentes de alimento alternativas; haciendo que sea más beneficioso buscar alimento en el medio ambiente que que se produzca canibalismo. [3] Cuando aumentan los números de población y las tasas de búsqueda de alimento, se puede alcanzar la capacidad de carga de ese recurso en el área, lo que obliga a los individuos a buscar otros recursos, como presas de la misma especie.
El canibalismo sexual está presente en gran medida en arañas y otros invertebrados , incluidos los gasterópodos . [3] Esto se refiere a la matanza y consumo de parejas sexuales de la misma especie durante el cortejo y durante o después de la cópula. Normalmente, es la hembra la que consume el organismo masculino de la misma especie, aunque se han reportado algunos casos en los que el macho consume a la hembra adulta, sin embargo, esto solo se ha registrado en condiciones de laboratorio. [3] [23] [24] El canibalismo sexual se ha registrado en la araña de espalda roja hembra , la araña viuda negra , la mantis religiosa y el escorpión , entre otros.
En la mayoría de las especies de arañas, el consumo del individuo macho ocurre antes de la cópula y el macho no transfiere su esperma a la hembra. [3] Esto puede deberse a una identidad equivocada, como en el caso de la araña tejedora de orbes , que tiene poca tolerancia a cualquier araña que esté presente en su red y puede confundir las vibraciones con las de una presa. [3] Otras razones para el consumo masculino antes del apareamiento pueden incluir la elección de la hembra y las ventajas nutricionales del canibalismo. [25] El tamaño de la araña macho puede desempeñar un papel en la determinación de su éxito reproductivo, ya que los machos más pequeños tienen menos probabilidades de ser consumidos durante la precópula; sin embargo, los machos más grandes pueden evitar que los más pequeños tengan acceso a la hembra. [25] Existe un conflicto de intereses entre machos y hembras, ya que las hembras pueden estar más inclinadas a recurrir al canibalismo como fuente de ingesta nutricional, mientras que el interés del macho se centra principalmente en asegurar la paternidad de las generaciones futuras. [3] Se encontró que las hembras caníbales producían crías con mayores tasas de supervivencia que las hembras no caníbales, ya que las caníbales producían nidadas más numerosas y huevos de mayor tamaño. [26] Por lo tanto, especies como la araña pescadora oscura macho de la familia Dolomedes se autosacrifican y mueren espontáneamente durante la cópula para facilitar su propio consumo por parte de la hembra, aumentando así las posibilidades de supervivencia de las crías futuras. [27]
Se ha teorizado que el dimorfismo sexual surgió de la selección sexual, ya que los machos más pequeños eran capturados con mayor facilidad que los machos más grandes; sin embargo, también es posible que el canibalismo sexual solo ocurra debido a la diferencia de tamaño entre machos y hembras. [3] Los datos que comparan la longitud corporal de las arañas hembras y machos muestran que hay poco respaldo para la teoría anterior, ya que no hay mucha correlación entre el tamaño corporal y la presencia de canibalismo sexual. No todas las especies de arañas que participan en el canibalismo sexual presentan dimorfismo de tamaño. [3]
La evitación del canibalismo sexual está presente en los machos de ciertas especies para aumentar su tasa de supervivencia, por lo que el macho utiliza métodos de precaución para reducir el riesgo de su consumo. [3] Las arañas tejedoras orbiculares macho a menudo esperan a que las hembras muden o terminen de comer antes de intentar iniciar el apareamiento, ya que las hembras tienen menos probabilidades de atacar. [3] Los machos que son vulnerables al consumo posterior a la cópula pueden recolectar hilo de apareamiento para generar una tensión mecánica que podrían usar para saltar después de la inseminación, mientras que otras arañas como la araña cangrejo pueden enredar las patas de la hembra en redes para reducir el riesgo de que la hembra lo capture. [3] La elección masculina es común en las mantis , por lo que se observó que los machos elegían hembras más gordas debido al menor riesgo de ataque y eran más reacios a acercarse a las hembras hambrientas. [28]
El canibalismo estructurado por tamaño es aquel en el que individuos mayores, más grandes y más maduros consumen a congéneres más pequeños y más jóvenes . En poblaciones estructuradas por tamaño (donde las poblaciones están formadas por individuos de diversos tamaños, edades y madurez), el canibalismo puede ser responsable del 8% ( ardilla terrestre de Belding ) al 95% ( larvas de libélula ) de la mortalidad total, [1] lo que lo convierte en un factor significativo e importante para la dinámica poblacional [29] y comunitaria. [30]
El canibalismo estructurado por tamaño se ha observado comúnmente en la naturaleza en una variedad de taxones . Los ejemplos de vertebrados incluyen a los chimpancés , donde se ha observado que grupos de machos adultos atacan y consumen crías. [31] [32] [33]
El canibalismo filial es un tipo específico de canibalismo estructurado por tamaño en el que los adultos se comen a sus propias crías. [34] Aunque la mayoría de las veces se piensa que se trata de padres que se comen a sus crías vivas, el canibalismo filial incluye el consumo parental de bebés nacidos muertos y fetos abortados , así como de huevos infértiles y aún en incubación. Los ejemplos de vertebrados incluyen a los cerdos , donde el ataque caníbal a los lechones ocurre a una tasa de aproximadamente el 0,3% y se considera un comportamiento anormal. Sin embargo, el consumo por parte de la cerda de lechones ya muertos que nacieron muertos o fueron aplastados accidentalmente ocurre a una tasa mucho mayor y se considera normal. [35] [36]
El canibalismo filial es particularmente común en los peces teleósteos , apareciendo en al menos diecisiete familias diferentes de teleósteos. [37] Dentro de este diverso grupo de peces, ha habido muchas y variables explicaciones del posible valor adaptativo del canibalismo filial. Una de ellas es la hipótesis basada en la energía, que sugiere que los peces se comen a sus crías cuando tienen poca energía como una inversión en el éxito reproductivo futuro. [34] Esto ha sido apoyado por evidencia experimental, que muestra que los machos de espinosos de tres espinas , [34] [38] [39] los machos de dardos teselados , [40] y los machos de blenio esfinge [ 41] consumen o absorben sus propios huevos para mantener sus condiciones físicas. En otras palabras, cuando los machos de una especie de pez tienen poca energía, a veces puede ser beneficioso para ellos alimentarse de su propia descendencia para sobrevivir e invertir en el éxito reproductivo futuro.
Otra hipótesis sobre el valor adaptativo del canibalismo filial en los teleósteos es que aumenta la supervivencia de los huevos en función de la densidad. En otras palabras, el canibalismo filial simplemente aumenta el éxito reproductivo general al ayudar a que los demás huevos lleguen a la madurez al reducir su número. Entre las posibles explicaciones de por qué esto es así se incluyen el aumento de la disponibilidad de oxígeno para los huevos restantes, [42] los efectos negativos de la acumulación de desechos embrionarios [43] y la depredación. [43]
En algunas especies de avispas eusociales , como Polistes chinensis , la hembra reproductora matará y alimentará a su cría mayor con larvas más jóvenes. Esto ocurre en condiciones de estrés alimentario para garantizar que la primera generación de obreras emerja sin demora. [44] Otra evidencia también sugiere que ocasionalmente el canibalismo filial podría ocurrir como un subproducto de la infidelidad en los peces . Los machos consumen crías, que pueden incluir a sus propias crías, cuando creen que un cierto porcentaje de la cría contiene material genético que no es suyo. [38] [45]
No siempre es el progenitor el que canibaliza a sus crías; en algunas arañas, se ha observado que las madres se alimentan ellas mismas de sus crías como último sustento de la madre hacia sus hijos, lo que se conoce como matrifagia . [46]
Se sospechó que el dinosaurio Coelophysis practicaba esta forma de canibalismo, pero esto resultó ser incorrecto, aunque Deinonychus podría haberlo hecho. Se sospecha que los restos óseos de subadultos a los que les faltaban partes fueron comidos por otros Deinonychus , principalmente adultos.
El infanticidio es la matanza de un animal no adulto por parte de un adulto de la misma especie. El infanticidio suele ir acompañado de canibalismo. Suele manifestarse en leones : un león macho que invade el territorio de una manada rival suele matar a los cachorros existentes engendrados por otros machos; esto hace que las leonas entren en celo más rápidamente, lo que permite al león invasor engendrar a sus propios cachorros. Este es un ejemplo de comportamiento caníbal en un contexto genético.
En muchas especies de lepidópteros , como Cupido minimus y la polilla india de la harina , las primeras larvas en eclosionar consumirán los otros huevos o larvas más pequeñas en la planta huésped, lo que disminuirá la competencia. [47] [48]
El canibalismo intrauterino es una conducta propia de algunas especies carnívoras, en la que se crean múltiples embriones en la fecundación, pero sólo nacen uno o dos. Los más grandes o fuertes consumen a sus hermanos menos desarrollados como fuente de nutrientes.
En la adelfofagia o embriofagia, el feto se alimenta de embriones hermanos, mientras que en la oofagia se alimenta de huevos. [49] [50]
La adelfofagia ocurre en algunos gasterópodos marinos ( caliptréidos , múridos , vermétidos y buccínidos ) y en algunos anélidos marinos ( Boccardia proboscidia en Spionidae ). [51]
Se sabe que el canibalismo intrauterino ocurre en tiburones lamnoideos [52] como el tiburón tigre de arena , y en la salamandra de fuego , [53] así como en algunos peces teleósteos . [50] Se sospecha que la quimera del período Carbonífero , Delphyodontos dacriformes , también practicaba el canibalismo intrauterino, debido a los dientes afilados de los juveniles recién nacidos (o posiblemente abortados) y la presencia de materia fecal en los intestinos de los juveniles. [54]
Los animales han desarrollado mecanismos de protección para prevenir y disuadir a posibles depredadores, como los de su propia especie. [3] Muchos huevos de anfibios son gelatinosos y tóxicos, lo que reduce su comestibilidad. A menudo, los adultos ponen sus huevos en grietas, agujeros o sitios de anidación vacíos para ocultarlos de posibles depredadores de la misma especie que tienden a ingerirlos para obtener un beneficio nutricional adicional o para deshacerse de la competencia genética. En los anfibios, el desarrollo de la deposición de huevos no acuáticos ha ayudado a aumentar las tasas de supervivencia de sus crías mediante la evolución de la viviparidad o el desarrollo directo. [3] En las abejas, la vigilancia de las obreras se produce para prohibir la reproducción de las obreras, por lo que las obreras canibalizan los huevos puestos por otras obreras. [55] Los huevos puestos por la reina tienen un olor diferente al de los huevos puestos por las obreras, lo que permite a las obreras diferenciar entre los dos, lo que les permite nutrir y proteger los huevos puestos por la reina en lugar de canibalizarlos. [55] La presencia de los padres en los sitios de anidación también es un método común de protección contra el infanticidio cometido por individuos de la misma especie, por el que el padre exhibe exhibiciones defensivas para alejar a los posibles depredadores. La inversión de los padres en los recién nacidos es generalmente mayor durante las primeras etapas de su desarrollo, cuando comportamientos como la agresión, el comportamiento territorial y el bloqueo del embarazo se hacen más evidentes. [3]
La plasticidad morfológica ayuda a un individuo a tener en cuenta diferentes tipos de estrés de depredación, aumentando así las tasas de supervivencia individuales. [56] Se ha demostrado que los renacuajos de rana parda japonesa exhiben plasticidad morfológica cuando se encuentran en un entorno de alto estrés donde había canibalismo entre renacuajos e individuos más desarrollados. Cambiar su morfología juega un papel clave en su supervivencia, creando cuerpos más voluminosos cuando se los coloca en entornos donde había renacuajos más desarrollados, para dificultar que los individuos los traguen enteros. [56] Los cambios en la dieta entre diferentes etapas de desarrollo también han evolucionado para disminuir la competencia entre cada etapa, aumentando así la cantidad de disponibilidad de alimentos para que haya una menor probabilidad de que los individuos recurran al canibalismo como fuente de alimento adicional. [3]
El canibalismo es una interacción ecológica común en el reino animal y es omnipresente en las redes alimentarias acuáticas y terrestres [...].
