Los animales, incluidos los hermanos, compiten por recursos como comida, territorio y posibles compañeros de apareamiento. En la rivalidad animal entre hermanos , los individuos compiten por el cuidado de sus padres o por recursos limitados, lo que a veces puede resultar en silicidio , el asesinato de hermanos. [1] La rivalidad entre hermanos se produce de muchas formas diferentes. Los hermanos pueden competir por recursos en un entorno prenatal y/o posparto. El grado de rivalidad varía, desde un bajo nivel de violencia en los no agresivos hasta el asesinato de familiares en el siblicidio.
Cuando hay múltiples crías en una sola cría, surge la posibilidad de rivalidad entre hermanos debido a la competencia por el alimento y la atención de los padres. La selección natural puede favorecer comportamientos que permitan a una descendencia individual obtener más recursos, incluso si el comportamiento disminuye la aptitud de un hermano. La competencia por alimentos y recursos se puede observar en muchas especies de aves. Por ejemplo, los hermanos del piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) a menudo muestran agresión entre sí, y los polluelos mayores picotean a los más jóvenes. Este comportamiento aumenta cuando hay escasez de alimentos, lo que indica una competencia más intensa. [2] En otras especies de aves, los hermanos compiten por la comida mediante la manipulación del comportamiento de los padres en lugar de actos agresivos directos. Una mayor atención de los padres puede significar más alimento para las crías, favoreciendo el desarrollo del comportamiento de mendicidad en los polluelos. Los polluelos de petirrojo americano ( Turdus migratorius ) compiten por el alimento que les proporcionan sus padres mediante píos u otras vocalizaciones más fuertes y prominentes, y los polluelos que reciben la mayor cantidad de alimento exhiben el comportamiento de mendicidad más intenso. [3]
La rivalidad entre hermanos puede no parecer alinearse con la teoría de la selección de parentesco , que predice que los comportamientos altruistas pueden evolucionar si los beneficios de aptitud inclusiva (incluidos los de los familiares) de dichos comportamientos superan los costos. [4] En teoría, ayudar a los familiares permitiría a las personas difundir genes relacionados con los suyos. Sin embargo, algunas especies pueden mostrar rivalidad entre hermanos cuando los costos de aptitud física superan los beneficios de ayudar a los parientes. La relación entre hermanos puede influir en el grado de rivalidad. Los polluelos de canario son más egoístas y competitivos si otros polluelos están menos relacionados. [5] Cuando los descendientes piden más comida a sus padres, también están “compitiendo” con sus futuros hermanos al disminuir la aptitud de los padres, reduciendo su capacidad para invertir en futuros descendientes. Esto se conoce como rivalidad entre crías, que puede conducir a un conflicto entre padres e hijos .
El silicidio es una consecuencia de la rivalidad entre hermanos y su aparición puede deberse a una variedad de factores, como la escasez de alimentos y el cuidado parental limitado . Matar a un hermano podría ser ventajoso para un animal porque monopoliza más recursos mediante la eliminación de un competidor. Además, existen diferentes tipos de silicidio. Por ejemplo, el siblicidio obligado es el asesinato incondicional de un hermano. En especies de aves que exhiben este comportamiento, el polluelo más grande comete el acto de silicidio. Por otro lado, el silicidio facultativo se refiere a situaciones en las que la muerte de un hermano no siempre se produce, sino que suele estar motivada por factores ambientales como la limitación de recursos. [6] El silicidio facultativo se manifiesta en el caso previamente comentado del piquero de patas azules ( Sula nebouxii ). En esta especie, los polluelos mayores a veces pueden eliminar a sus hermanos cuando hay escasez de alimentos. Durante esta escasez, los polluelos exhiben mayores niveles de picoteo, pero esta agresión disminuye cuando los niveles de alimento vuelven a ser suficientes. [7] En algunas especies, los padres han desarrollado comportamientos para aprovechar el silicidio para aumentar su propia aptitud. Por ejemplo, la gaviota reidora exhibe patrones de eclosión asincrónicos para reducir las pérdidas de los padres. En esta especie, las aves que ponen sus huevos en diferentes momentos producen, en promedio, un mayor número de polluelos por nido en comparación con las aves con eclosiones sincrónicas. [8] La eclosión escalonada crea polluelos en diferentes etapas de crecimiento. Los polluelos mayores, y por tanto más grandes, matan a sus hermanos menores, reduciendo el tamaño de la cría y permitiendo a los padres concentrar esfuerzos cuando la comida escasea. Una vez que se reduce la cría, la rivalidad entre hermanos disminuye porque hay menos competidores, lo que beneficia a la descendencia superviviente. Esto también beneficia a los padres al minimizar la inversión paterna improductiva en hijos que probablemente no tendrán éxito. Esto es especialmente ventajoso durante la escasez de alimentos, cuando los padres no pueden alimentar adecuadamente a toda su descendencia.
También se ha observado siblicidio en especies de mamíferos. Por ejemplo, se sabe que las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) exhiben un comportamiento sibicida facultativo. La intensa agresión entre hermanos comienza sólo unos minutos después del nacimiento y continúa durante unos días. [9] La función de la agresión entre hermanos es establecer y mantener una relación de rango entre compañeros de camada, pero esta agresión no siempre conduce a la muerte del hermano. [10] Sin embargo, durante períodos de intensa competencia alimentaria, la agresión puede escalar a silicidio. [11] La agresión de la hiena manchada demuestra cómo el silicidio facultativo puede ser desencadenado por factores ambientales.
El canibalismo intrauterino (ver también: canibalismo ) ocurre cuando los hermanos se comen entre sí en la fase embrionaria. Esto puede tomar la forma de embriofagia, cuando los hermanos comen embriones, y de oofagia , cuando los hermanos comen huevos. [12] El canibalismo intrauterino puede beneficiar a los embriones al proporcionarles una mayor nutrición. Las poblaciones de salamandra roja ( Salamandra salamandra ) que exhiben canibalismo intrauterino tienen embriones que se convierten más rápidamente en larvas debido a la suplementación nutricional al alimentarse de hermanos. [13] Los embriones de tiburón lamnoide tienen adaptaciones para facilitar el canibalismo intrauterino en forma de dientes precoces, que utilizan para alimentarse de huevos intrauterinos y hermanos después de que se agota su suministro de yema. [14] En el tiburón tigre de arena ( Carcharias taurus ), el primer embrión que alcanza un cierto tamaño, denominado "la cría", siempre consumirá a los hermanos más pequeños y menos desarrollados en el útero. [15] Debido a que el primer embrión puede tener un padre diferente al de los embriones ingeridos, esta forma de silicidio temprano durante el desarrollo puede estar indirectamente involucrada en la competencia masculina. Este fenómeno de canibalismo embrionario puede desempeñar un papel en la selección sexual , ya que los machos compiten después de la fertilización por la paternidad. [16] Por lo tanto, el canibalismo intrauterino en tiburones puede reflejar no solo la rivalidad entre hermanos, sino también la competencia masculina por el apareamiento exitoso con las hembras, lo cual es un ejemplo de selección sexual .
No todas las formas de rivalidad entre hermanos en los animales implican agresión directa o muerte de un hermano. Ésta no es una forma de rivalidad extremadamente agresiva; sin embargo, todavía resulta en una menor aptitud física de los hermanos.
La programación fetal (ver también: Hipótesis de Barker ) se refiere a los efectos persistentes en la vida adulta causados por el entorno fetal. En las ovejas, la competencia por los recursos dentro del útero puede provocar un deterioro de las capacidades reproductivas y una composición corporal diferente. Las ovejas que nacieron 600 gramos más livianas que sus gemelos tienen una capacidad reproductiva disminuida: cuanto más liviana pesaba la oveja en comparación con su gemelo, más deteriorada. Aunque las ovejas no compiten físicamente como en el canibalismo intrauterino, la disparidad en el peso al nacer sugiere una diferencia general en la aptitud física. [17]
Es la teta con la que engorda su carne.
Lucha por su teta con tenacidad
Contra la audacia de cualquier hermano.
El lechón, para armarse para esta misión,
nace con una dentición guerrera
de ocho diminutos colmillos, afilados como sables,
que ayudan a impresionar a los vecinos;
Pero para que estas armas sean menos desgarradoras,
la mayoría de los agricultores las retiran al momento del parto.
Estudiamos a hermanas y hermanos cerdos
cuando algunos tenían dientes, pero otros no.
Descubrimos que cuando los hermanos no son muchos,
las armas ayudan poco o nada,
pero cuando hay muchos por camada,
los dientes ayudan a sus dueños a estar más en forma.
Pero, ¿cómo empezó la selección
para fabricar armas para usar contra los parientes?'" [18]
(Resumen del artículo “Rivalidad entre hermanos armados
entre lechones lactantes” de Fraser y Thompson)
Se ha demostrado que los lechones domésticos ( Sus scrofa ) exhiben diferentes formas de competencia no letal, como la competencia uterina. El desarrollo relativo del embrión en el útero puede afectar sus posibilidades de supervivencia. Los embriones de cerdo siguen caminos de desarrollo diferentes porque durante el estro, las cerdas ovularán la mayoría de sus folículos durante un período corto de tiempo y luego algunos durante un período más largo. [19] Este patrón provoca una diferencia en el desarrollo, por lo que los embriones menos desarrollados tienen menos probabilidades de sobrevivir. También existe competencia por el espacio en el útero de la cerda. La porción central del útero es la más concurrida y el lugar de mayor competencia. Esta competencia impide que algunos embriones crezcan por completo, lo que a menudo resulta en un bajo peso al nacer que puede poner a los lechones en desventaja una vez fuera del útero. [20] La competencia neonatal también existe entre los lechones, ya que compiten directamente contra sus hermanos por los pezones de su madre sólo unas horas después de su nacimiento. [21] La competencia es responsable del 43% de las muertes neonatales de lechones debido a la inanición. En condiciones normales (es decir, ambiente estable, tamaño promedio de camada), los lechones más grandes parecen tener una ventaja en la supervivencia, en parte debido a su capacidad para ganar más peleas contra lechones más pequeños por el acceso a las tetinas. [22] Se cree que los dientes de los lechones evolucionaron como producto de una carrera armamentista evolutiva causada por la competencia entre hermanos, lo que resultó en una rivalidad armada entre hermanos. Los dientes se vuelven más importantes cuando el tamaño de la camada es mayor de lo normal, lo que provoca una mayor competencia. En estas situaciones, los dientes pueden ayudar al lechón a competir contra sus hermanos. [23]
La rivalidad entre hermanos puede ser mediada y/o fomentada por los padres, especialmente en especies de aves. La rivalidad entre hermanos también puede tener un impacto negativo en los padres y en la aptitud de la futura descendencia debido al conflicto entre crías que puede conducir a un conflicto entre padres e hijos . Este conflicto puede obligar a los padres a ejercer energía extra a expensas de futuras crías.
Los padres pueden desempeñar un papel pasivo al fomentar la rivalidad entre hermanos. El caso más común es en la distribución de alimentos. Cuando los padres distribuyen comida, no favorecen a ninguna descendencia individual. Los carboneros comunes ( Parus major ) distribuyen preferentemente alimentos desde lugares similares, por lo que las crías compiten por los lugares privilegiados más cercanos al sitio de alimentación donde obtendrán más alimento, lo que lleva a un crecimiento desigual de la descendencia. Este comportamiento ejemplificado en los jóvenes puede interpretarse como una estrategia óptima de búsqueda de alimento impulsada por la competencia revuelta . [24]
Alternativamente, los padres pueden desempeñar un papel activo en la mediación de la intensidad de la rivalidad entre hermanos. Una vez más, los padres de carboneros pueden elegir en qué lugar distribuir la comida como medio para controlar la competencia entre los polluelos. Cuando los padres alimentan a los polluelos en uno o dos lugares de alimentación del nido, la distancia entre los padres macho y hembra influye en el nivel de competencia entre los polluelos. En otras palabras, los padres pueden disminuir la competencia entre hermanos variando las ubicaciones dentro del nido que reciben alimento.
El conflicto entre crías ocurre cuando la cría actual exige más a expensas de las crías futuras. Esta rivalidad entre hermanos puede conducir a un conflicto entre padres e hijos, en el que existen diferentes niveles óptimos de inversiones de los padres, ya sea visto desde la perspectiva de los padres o de los hijos. La teoría de la señalización biológica sugiere que los jóvenes pueden comunicarse con sus padres para maximizar la cantidad de comida que pueden obtener. Por lo tanto, los jóvenes que necesitan o quieren más comida pueden solicitar o mendigar a niveles superiores. Los padres pueden responder a esto proporcionando más comida, pero esto se basa en el supuesto de una mendicidad honesta , en la que los polluelos piden sólo cuando realmente necesitan más comida. Sin embargo, si todos los jóvenes comienzan a solicitar niveles más altos, esto genera un costo para los padres porque necesitarán gastar más energía buscando comida. El aumento de los viajes hacia y desde el nido también puede atraer a los depredadores. Estos factores reducen la energía y los recursos que tienen los padres para la futura descendencia. Este es un ejemplo de cómo la competencia entre los polluelos dentro de la cría puede influir en la inversión de los padres en futuras crías. [25]