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Quitridiomicosis

Una rana muerta por quitridio
Quitridiomicosis en Atelopus varius : se observan dos esporangios que contienen numerosas zoosporas .

La quitridiomicosis ( / k aɪ ˌ t r ɪ d i ə m aɪ ˈ k oʊ s ɪ s / ky- TRID -ee-ə-my- KOH -sis ) es una enfermedad infecciosa en anfibios , causada por los hongos quítridos Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans . La quitridiomicosis se ha relacionado con dramáticas disminuciones de la población o extinciones de especies de anfibios en el oeste de América del Norte , América Central , América del Sur , el este de Australia , el este de África ( Tanzania ), [1] y Dominica y Montserrat en el Caribe . Gran parte del Nuevo Mundo también está en riesgo de que la enfermedad llegue en los próximos años. [2] El hongo es capaz de causar muertes esporádicas en algunas poblaciones de anfibios y una mortalidad del 100% en otras. No se conoce ninguna medida eficaz para el control de la enfermedad en poblaciones silvestres. Los individuos afectados por la enfermedad presentan diversos signos clínicos. Existen varias opciones para controlar este hongo patógeno, aunque ninguna ha demostrado ser factible a gran escala. Se ha propuesto que la enfermedad es un factor que contribuye a una disminución global de las poblaciones de anfibios que aparentemente ha afectado a alrededor del 30% de las especies de anfibios del mundo. [3] Algunas investigaciones no encontraron pruebas suficientes para vincular los hongos quitridios y la quitridiomicosis con la disminución global de los anfibios, [4] pero investigaciones más recientes establecen una conexión y atribuyen la propagación de la enfermedad a su transmisión a través de rutas comerciales internacionales hacia los ecosistemas nativos. [5]

Historia

No está claro si la quitridiomicosis es un patógeno nuevo y emergente o un patógeno existente con una virulencia recientemente aumentada.

La enfermedad en su forma epizoótica se descubrió por primera vez en 1993 en ranas muertas y moribundas en Queensland , Australia. Había estado presente en el país desde al menos 1978 y está muy extendida en toda Australia . También se encuentra en África , América , Europa , Nueva Zelanda y Oceanía . En Australia, Panamá y Nueva Zelanda, el hongo pareció haber "aparecido" repentinamente y expandido su área de distribución al mismo tiempo que disminuía el número de ranas. En América, se originó en Venezuela en 1987, donde arrasó el continente hasta América Central. También se encontró en la parte inferior de América Central en 1987, donde se extendió hacia abajo para encontrarse con el barrido ascendente desde América del Sur. [6] Sin embargo, puede ser simplemente que el hongo se produzca de forma natural y solo se haya identificado recientemente porque se ha vuelto más virulento o más prevalente en el medio ambiente, o porque las poblaciones hospedadoras se han vuelto menos resistentes a la enfermedad. El hongo se ha detectado en cuatro áreas de Australia (la costa este, Adelaida , el suroeste de Australia Occidental y Kimberley) y probablemente esté presente en otros lugares. [7] Últimamente, se compararon filogenéticamente los genomas de 234 aislamientos de Batrachochytrium dendrobatidis y los resultados sugieren firmemente que un linaje encontrado en la península de Corea probablemente sembró la panzootia. [8]

Entre las ranas, la aparición documentada más antigua de Batrachochytrium es de un espécimen de una rana de agua del Titicaca recolectada en 1863, y entre las salamandras, la más antigua fue una salamandra gigante japonesa recolectada en 1902. Sin embargo, ambas involucraron cepas del hongo que no han sido implicadas en eventos de mortalidad masiva. [9] [10] Un caso posterior de un anfibio infectado con Bd fue un espécimen de una rana africana con uñas ( Xenopus laevis ) recolectada en 1938, y esta especie también parece no verse afectada esencialmente por la enfermedad, lo que la convierte en un vector adecuado . [11] El primer método bien documentado de prueba de embarazo humano , conocido como la prueba de la rana , involucró a esta especie y, como resultado, el comercio internacional a gran escala de ranas africanas con uñas vivas comenzó hace más de 60 años. [11] Si Batrachochytrium se originó en África, se cree que la rana africana con uñas fue el vector de la propagación inicial fuera del continente. [11] El primer caso documentado de la enfermedad quitridiomicosis fue una rana toro americana ( Rana catesbeiana ) recolectada en 1978. [11]

Rango

El rango geográfico de la quitridiomicosis es difícil de determinar. Si ocurre, la enfermedad solo está presente donde está presente el hongo B. dendrobatidis . Sin embargo, la enfermedad no siempre está presente donde está el hongo. Las razones de la disminución de los anfibios a menudo se califican de "enigmáticas" porque se desconoce la causa. No se entiende por completo por qué algunas áreas se ven afectadas por el hongo mientras que otras no. Factores oscilantes como el clima, la idoneidad del hábitat y la densidad de población pueden ser factores que causan que el hongo infecte a los anfibios de un área determinada. Por lo tanto, al considerar el rango geográfico de la quitridiomicosis, se debe considerar el rango de aparición de B. dendrobatidis . [6] El rango geográfico de B. dendrobatidis ha sido mapeado recientemente y abarca gran parte del mundo. B. dendrobatidis ha sido detectado en 56 de 82 países y en 516 de 1240 (42%) especies utilizando un conjunto de datos de más de 36.000 individuos. Está ampliamente distribuida en América y se detecta esporádicamente en África, Asia y Europa. [2] Asia, por ejemplo, tiene una prevalencia de solo el 2,35%. [12]

El área de distribución adecuada para B. dendrobatidis en el Nuevo Mundo es amplia. Las regiones con mayor idoneidad incluyen hábitats que contienen la fauna de anfibios más diversa del mundo. Las áreas en riesgo son el bosque occidental de pino y encino de la Sierra Madre, el bosque seco de Sonora y Sinaloa, el bosque húmedo de Veracruz, América Central al este del istmo de Tehuantepec, las islas del Caribe, el bosque templado de Chile y el oeste de Argentina al sur de los 30°S, los Andes por encima de los 1000 m sobre el nivel del mar en Venezuela, Colombia y Ecuador, las laderas orientales de los Andes en Perú y Bolivia, el bosque atlántico brasileño, Uruguay, Paraguay y el noreste de Argentina, así como las selvas tropicales del suroeste y de Madeira-Tapajós amazónicos. [13]

En la actualidad, los efectos de la quitridiomicosis se observan con mayor facilidad en América Central, el este de Australia, América del Sur y el oeste de América del Norte. [2]

Cambio climático

Un estudio sugiere que el cambio de las temperaturas globales puede ser responsable de la mayor proliferación de la quitridiomicosis. El aumento de la temperatura ha aumentado la evaporación en ciertos entornos forestales, lo que como resultado ha promovido la formación de nubes. [14] Los expertos proponen que el aumento de la cobertura de nubes podría en realidad estar disminuyendo la temperatura diurna al bloquear el sol, mientras que por la noche la cobertura de nubes sirve como aislante para elevar la temperatura nocturna de su rango normal. La combinación de la disminución de la temperatura diurna y el aumento de las temperaturas nocturnas puede proporcionar un crecimiento y una reproducción óptimos para el hongo quitridio, que tiene un rango de temperatura preferido entre 63° y 77 °F (17° y 25 °C). [15] El hongo muere a temperaturas de 30 °C o más, que sin la cobertura de nubes debido al aumento de la evaporación es más fácil de alcanzar para el medio ambiente y, por lo tanto, puede mantener más fácilmente la población del hongo bajo control. [14]

Agentes causales

La quitridiomicosis causada por el hongo B. dendrobatidis afecta predominantemente las capas más externas de la piel que contienen queratina. [6] Cuando la mayoría de las especies alcanzan un umbral de B. dendrobatidis de 10.000 zoosporas, no pueden respirar, hidratarse, osmorregular o termorregular correctamente. Esto se demuestra mediante muestras de sangre que muestran una falta de ciertos electrolitos, como sodio, magnesio y potasio. Actualmente se sabe que B. dendrobatidis tiene dos etapas de vida. La primera es la etapa zoosporangial asexual. [16] Cuando un huésped contrae la enfermedad por primera vez, las esporas penetran en la piel y se adhieren mediante raíces de microtúbulos. [17] La ​​segunda etapa tiene lugar cuando los zoosporangios asexuales iniciales producen zoosporas móviles. [16] Para dispersarse e infectar las células epidérmicas, se necesita una superficie húmeda. [16] Una segunda especie de Batrachochytrium , B. salamandrivorans , fue descubierta en 2013 y se sabe que causa quitridiomicosis en salamandras. [18]

Transmisión y progresión de enfermedades

B. dendrobatidis , un patógeno transmitido por el agua, dispersa zoosporas en el medio ambiente. [19] Las zoosporas utilizan flagelos para la locomoción a través de los sistemas de agua hasta que alcanzan un nuevo huésped y entran por vía cutánea. [17] El ciclo de vida de B. dendrobatidis continúa hasta que se producen nuevas zoosporas a partir del zoosporangio y salen al medio ambiente o reinfectan al mismo huésped. [17] Una vez que el huésped está infectado con B. dendrobatidis , puede desarrollar potencialmente quitridiomicosis, pero no todos los huéspedes infectados la desarrollan. [17] Actualmente se desconocen otras formas de transmisión; sin embargo, se postula que la quitridiomicosis se transmite a través del contacto directo de los huéspedes o a través de un huésped intermediario. [17]

Se desconoce en gran medida cómo se transmite con éxito B. dendrobatidis de un huésped a otro. [20] Una vez liberadas en el ambiente acuático, las zoosporas viajan menos de 2 cm (0,8 pulgadas) en 24 horas antes de enquistarse. [21] El rango limitado de las zoosporas de B. dendrobatidis sugiere que existe algún mecanismo desconocido por el cual se transmiten de un huésped a otro, [21] que puede involucrar al comercio de mascotas, y especialmente a la rana toro americana. [22] Los factores abióticos como la temperatura, el nivel de pH y los niveles de nutrientes afectan el éxito de las zoosporas de B. dendrobatidis . [21] Las zoosporas del hongo pueden sobrevivir dentro de un rango de temperatura de 4 a 25 °C (39 a 77 °F) y un rango de pH de 6 a 7. [21]

Se cree que la quitridiomicosis sigue este curso: las zoosporas primero encuentran la piel del anfibio y rápidamente dan lugar a esporangios , que producen nuevas zoosporas. [23] Luego, la enfermedad progresa a medida que estas nuevas zoosporas reinfectan al huésped. Los cambios morfológicos en los anfibios infectados con el hongo incluyen enrojecimiento de la piel ventral, convulsiones con extensión de las extremidades traseras, acumulaciones de piel desprendida sobre el cuerpo, desprendimiento de la epidermis superficial de los pies y otras áreas, leve rugosidad de la superficie con pequeñas marcas en la piel y pequeñas úlceras o hemorragias ocasionales . Los cambios de comportamiento pueden incluir letargo, incapacidad para buscar refugio, incapacidad para huir, pérdida del reflejo de enderezamiento y postura anormal (p. ej., sentarse con las patas traseras alejadas del cuerpo). [24]

Además de los anfibios, la quitridiomicosis también infecta a los cangrejos de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no a los peces mosquito ( Gambusia holbrooki ). [25]

Signos clínicos

Se sabe que los anfibios infectados con B. dendrobatidis muestran muchos signos clínicos diferentes. Quizás el primer signo de infección es la anorexia, que ocurre tan pronto como ocho días después de haber sido expuestos. [20] Los individuos infectados también se encuentran comúnmente en un estado letárgico, caracterizado por movimientos lentos y se niegan a moverse cuando son estimulados. La muda excesiva de piel se observa en la mayoría de las especies de ranas afectadas por B. dendrobatidis . [6] [26] Estos trozos de piel mudada se describen como opacos, gris blanquecinos y tostados. [6] Algunos de estos parches de piel también se encuentran adheridos a la piel de los anfibios. [6] Estos signos de infección a menudo se ven 12 a 15 días después de la exposición. [20] El síntoma más típico de la quitridiomicosis es el engrosamiento de la piel, que rápidamente conduce a la muerte de los individuos infectados porque estos no pueden absorber los nutrientes adecuados, liberar toxinas o, en algunos casos, respirar. [6] [26] [27] Otros signos comunes son enrojecimiento de la piel, convulsiones y pérdida del reflejo de enderezamiento. [20] Un metanálisis mostró que la alteración de la piel, los cambios hormonales y la osmorregulación pueden ocurrir con una infección leve, mientras que se requieren mayores cargas de patógenos para influir en la reproducción. [28] En los renacuajos, B. dendrobatidis afecta las piezas bucales, donde está presente la queratina, lo que lleva a comportamientos de alimentación anormales o decoloración de la boca. [6]

Investigación e impacto

El hongo quitridio de los anfibios parece crecer mejor entre 17 y 25 °C (63 y 77 °F), [21] y la exposición de las ranas infectadas a altas temperaturas puede curarlas. [29] En la naturaleza, cuanto más tiempo se encontraban las ranas individuales a temperaturas superiores a 25 °C, menos probabilidades había de que estuvieran infectadas por el quitridio de los anfibios. [30] Esto puede explicar por qué las disminuciones de anfibios inducidas por quitridiomicosis han ocurrido principalmente en elevaciones más altas y durante los meses más fríos. [31] Los péptidos cutáneos producidos naturalmente pueden inhibir el crecimiento de B. dendrobatidis cuando los anfibios infectados están cerca de temperaturas de 10 °C (50 °F), lo que permite que especies como la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) eliminen la infección en aproximadamente el 15% de los casos. [32]

Aunque muchas disminuciones se han atribuido al hongo B. dendrobatidis —aunque probablemente de forma prematura en muchos casos [4] — algunas especies resisten la infección y algunas poblaciones pueden sobrevivir con un bajo nivel de persistencia de la enfermedad. [33] Además, algunas especies que parecen resistir la infección pueden en realidad albergar una forma no patógena de B. dendrobatidis .

Algunos investigadores sostienen que el enfoque en la quitridiomicosis ha hecho que los esfuerzos de conservación de los anfibios sean peligrosamente miopes. Una revisión de los datos de la Lista Roja de la UICN encontró que la amenaza de la enfermedad se asumía en la mayoría de los casos, pero no hay evidencia que demuestre que, de hecho, sea una amenaza. [34] Los esfuerzos de conservación en Nueva Zelanda continúan centrándose en curar la quitridiomicosis de la rana de Archey nativa en peligro crítico , Leiopelma archeyi , aunque la investigación ha demostrado claramente que son inmunes a la infección por B. dendrobatidis y están muriendo en la naturaleza por otras enfermedades aún por identificar. [35] En Guatemala, varios miles de renacuajos perecieron a causa de un patógeno no identificado distinto de B. dendrobatidis . [36]

Una revisión de Science de 2019 evaluó que la quitridiomicosis fue un factor en la disminución de al menos 501 especies de anfibios durante los últimos 50 años, de las cuales se confirmó o se presume que 90 especies se extinguieron en la naturaleza y otras 124 habían disminuido en número en más del 90%. [37] La ​​revisión caracterizó el costo general como la "mayor pérdida registrada de biodiversidad atribuible a una enfermedad". [38] [39] Sin embargo, un estudio de seguimiento en Science encontró que el estudio de 2019 de Scheele et al. carecía de la evidencia necesaria para hacer estas afirmaciones y encontró que las conclusiones no podían reproducirse con los datos y métodos del estudio original. [4] Sigue sin estar claro cuántas y cuáles especies se han visto afectadas por la quitridiomicosis, pero hay buenos datos para un número limitado de especies, como la rana patiamarilla de montaña en las montañas de Sierra Nevada.

Inmunidad

Debido al inmenso impacto del hongo en las poblaciones de anfibios, se han realizado considerables investigaciones para idear métodos para combatir su proliferación en la naturaleza. Entre las más prometedoras está la revelación de que los anfibios en colonias que sobreviven al paso de la epidemia de quitridio tienden a ser portadores de niveles más altos de la bacteria Janthinobacterium lividum . [40] Esta bacteria produce compuestos antimicóticos , como indol-3-carboxaldehído y violaceína , que inhiben el crecimiento de B. dendrobatidis incluso en concentraciones bajas. [41] De manera similar, la bacteria Lysobacter gummosus que se encuentra en la salamandra de espalda roja ( Plethodon cinereus ), produce el compuesto 2,4-diacetilfloroglucinol que inhibe el crecimiento de B. dendrobatidis . [42] Un estudio de investigación de 2021 encontró una gama aún más amplia de bacterias antimicóticas que viven en anfibios. [43]

Comprender las interacciones de las comunidades microbianas presentes en la piel de los anfibios con las especies de hongos del entorno puede revelar por qué ciertos anfibios, como la rana Rana muscosa , son susceptibles a los efectos fatales de B. dendrobatidis y por qué otros, como la salamandra Hemidactylium scutatum , pueden coexistir con el hongo. Como se mencionó anteriormente, se ha demostrado que la especie bacteriana antifúngica Janthinobacterium lividum , que se encuentra en varias especies de anfibios, previene los efectos del patógeno incluso cuando se agrega a otro anfibio que carece de la bacteria ( B. dendrobatidis -especie de anfibio susceptible). [44] Las interacciones entre la microbiota cutánea y B. dendrobatidis pueden alterarse para favorecer la resistencia a la enfermedad, como se vio en estudios anteriores sobre la adición de la bacteria productora de violaceína J. lividum a anfibios que carecían de suficiente violaceína, lo que les permitió inhibir la infección. [41] [45] Aunque la concentración exacta de violaceína (metabolito antifúngico producido por J. lividum ) necesaria para inhibir los efectos de B. dendrobatidis no está completamente confirmada, la concentración de violaceína puede determinar si un anfibio experimentará o no morbilidad (o mortalidad) causada por B. dendrobatidis . Se ha descubierto que la rana Rana muscosa , por ejemplo, tiene concentraciones muy bajas de violaceína en su piel, pero la concentración es tan pequeña que no puede facilitar una mayor capacidad de supervivencia de la rana; además, no se ha encontrado que J. lividum esté presente en la piel de R. muscosa . [44] [46] Esto implica que la bacteria antifúngica J. lividum (nativa de la piel de otros anfibios, como Hemidactylium scutatum ) es capaz de producir una cantidad suficiente de violaceína para prevenir la infección por B. dendrobatidis y permitir la coexistencia con el hongo potencialmente mortal.

Un estudio ha postulado que la pulga de agua Daphnia magna come las esporas del hongo. [47]

Interacciones con pesticidas

La hipótesis de que el uso de pesticidas ha contribuido a la disminución de las poblaciones de anfibios se ha sugerido varias veces en la literatura. [48] [49] [50] [51] En 2007 se examinaron las interacciones entre pesticidas y quitridiomicosis, y se demostró que la exposición subletal al pesticida carbaril (un inhibidor de la colinesterasa ) aumenta la susceptibilidad de las ranas de patas amarillas de las estribaciones ( Rana boylii ) a la quitridiomicosis. En particular, las defensas de péptidos de la piel se redujeron significativamente después de la exposición al carbaril, lo que sugiere que los pesticidas pueden inhibir esta defensa inmune innata y aumentar la susceptibilidad a la enfermedad. [52]

Evolución

Se informaron indicios de resistencia evolutiva emergente en una población en recuperación de una especie de rana afectada a partir de un estudio ecológico de una rana que se reproduce en arroyos en peligro epizoótico, Mixophyes fleayi, reportada en Australia subtropical. [53] El repunte de las especies de ranas en Panamá después del declive no está asociado con la atenuación del patógeno, [54] [55] sino más bien con un factor del huésped, ya sea una resistencia genética evolucionada a la infección por hongos o un rasgo adquirido de otra manera (como una colonización microbiana hipotéticamente protectora) que aún está por identificarse.

Opciones de tratamiento

Zoosporangios de Batrachochytrium dendrobatidis cepa 98-1810/3 visibles como cuerpos esféricos transparentes que crecen en el agua del lago sobre (a) artrópodos de agua dulce y (b) algas

Se ha sugerido el uso de antimicóticos y terapia inducida por calor como tratamiento de B. dendrobatidis. Sin embargo, algunos de estos antimicóticos pueden causar efectos adversos en la piel de ciertas especies de ranas, y aunque se utilizan para tratar especies infectadas por quitridiomicosis, la infección nunca se erradica por completo. [ cita requerida ] Un estudio realizado por Rollins-Smith y colegas sugiere que el itraconazol es el antimicótico de elección cuando se trata del tratamiento de Bd. [56] Este se favorece en comparación con la anfotericina B y el cloranfenicol debido a su toxicidad, específicamente el cloranfenicol, ya que está correlacionado con la leucemia en sapos. Esto se convierte en una situación difícil porque sin tratamiento, las ranas sufrirán deformidades en las extremidades e incluso la muerte, pero también pueden sufrir anomalías en la piel con el tratamiento. "El tratamiento no siempre es 100% exitoso y no todos los anfibios lo toleran muy bien, por lo tanto, la quitridiomicosis siempre debe tratarse con el asesoramiento de un veterinario". [57]

Los individuos infectados con B. dendrobatidis se bañan en soluciones de itraconazol y, en unas pocas semanas, los individuos previamente infectados dan negativo en las pruebas de B. dendrobatidis mediante ensayos de PCR. [16] [58] [59] La terapia de calor también se utiliza para neutralizar B. dendrobatidis en individuos infectados. [60] [61] Los experimentos de laboratorio con temperatura controlada se utilizan para aumentar la temperatura de un individuo más allá del rango de temperatura óptimo de B. dendrobatidis . [61] Los experimentos, donde la temperatura se aumenta más allá del límite superior del rango óptimo de B. dendrobatidis de 25 a 30 °C, muestran que su presencia se disipará en unas pocas semanas y los individuos infectados volverán a la normalidad. [61] La formalina / verde malaquita también se ha utilizado para tratar con éxito a personas infectadas con quitridiomicosis. [16] Una rana Archey se curó con éxito de la quitridiomicosis mediante la aplicación tópica de cloranfenicol. [62] Sin embargo, los riesgos potenciales del uso de medicamentos antimicóticos en individuos son altos. [60]

La bioaumentación también se considera como un posible tratamiento contra B. dendrobatidis . El huésped anfibio e incluso el medio ambiente se pueden aumentar con bacterias probióticas que expresan metabolitos antifúngicos que pueden combatir B. dendrobatidis . [63] Un ejemplo de aplicación de probióticos es en la especie Rana muscosa en Sierra Nevada; los individuos tratados con el probiótico J. lividum exhibieron una mayor supervivencia y menores cargas de B. dendrobatidis en comparación con los controles no tratados. [64] [65] Se obtuvieron resultados similares para la rana Beyşehir, una especie de rana endémica en Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [66]

Véase también

Referencias

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