La reacción de escape caridoide , también conocida como langosta o movimiento de cola , es un mecanismo de escape innato en crustáceos marinos y de agua dulce como langostas , krill , camarones y cangrejos de río .
La reacción, más investigada en cangrejos de río, permite a los crustáceos escapar de los depredadores mediante rápidas flexiones abdominales que producen poderosas brazadas de natación, empujando al crustáceo hacia atrás a través del agua y lejos del peligro. [1] El tipo de respuesta depende de la parte del crustáceo estimulada, pero este comportamiento es complejo y está regulado tanto espacial como temporalmente a través de las interacciones de varias neuronas .
En 1946, CAG Wiersma describió por primera vez el escape con giro de cola en el cangrejo de río Procambarus clarkii y observó que las interneuronas gigantes presentes en la cola eran responsables de la reacción. Las fibras neuronales antes mencionadas consisten en un par de interneuronas gigantes laterales y un par de interneuronas gigantes mediales, y Wiersma descubrió que estimular solo una interneurona gigante lateral (LG o LGI) o una interneurona gigante medial (MG o MGI) daría como resultado la ejecución. de un movimiento de cola. Wiersma y K. Ikeda propusieron entonces el término "neurona de mando" en su publicación de 1964 y lo aplicaron a la capacidad de la interneurona gigante para controlar la expresión de la respuesta de escape. Esta fue la primera descripción de un comportamiento mediado por una neurona de comando e indicó que la despolarización de una neurona podría precipitar comportamientos innatos complejos en algunos organismos. [2] [3] [4]
Este concepto se desarrolló aún más con condiciones más específicas y estrictas en 1972, cuando Kupfermann y Weiss publicaron The Command Neuron Concept . El artículo afirmaba que las neuronas de mando eran neuronas (o pequeños conjuntos de neuronas) que transportaban la señal de mando completa para una respuesta de comportamiento natural. Según los autores, las neuronas de mando eran necesarias y suficientes para producir una respuesta conductual. [5] El concepto de conductas mediadas por neuronas de comando fue innovador y controvertido, ya que determinar las conductas mediadas por neuronas de comando era un proceso problemático debido a las dificultades para comprender e interpretar datos anatómicos y de comportamiento. [6]
Los neurobiólogos del comportamiento en el campo de la neuroetología han investigado exhaustivamente este comportamiento durante más de cincuenta años en la especie de cangrejo de río Procambarus clarkii . [6] Basado en estudios de P. clarkii, se descubrió que el mecanismo de giro de la cola se caracteriza por una cualidad decisiva de todo o nada que inhibe todos los comportamientos innecesarios al tiempo que genera un patrón de acción fijo para escapar de la natación. [7] El tipo de respuesta de escape depende de la región del cangrejo de río que se estimula, pero todas las formas requieren contracciones abdominales. Cuando se presenta un estímulo táctil fuerte y desagradable, como una ráfaga de agua o el empujón de una sonda, se produce un comportamiento estereotipado en el que la cola muscular y la región ancha del abanico de la cola del telson se utilizan como una paleta para impulsar al crustáceo. del daño mediante poderosas flexiones abdominales. Todo el proceso ocurre en una fracción de segundo, ya que los movimientos se generan dentro de dos centésimas de segundo (20 milisegundos) desde el estímulo desencadenante original y el período de latencia después de una flexión es de una centésima de segundo (10 milisegundos). [2] [7] Finalmente, el reflejo de escape caridoide requiere que las neuronas sean capaces de completar la ardua tarea de sincronizar la flexión de varios segmentos abdominales. La velocidad, la coordinación y la decisión del proceso parecen ser los principales atributos de su éxito. [2] [8]
Al igual que otros crustáceos decápodos , el cangrejo de río posee un exoesqueleto duro y segmentado que refleja la segmentación muscular y neural. La porción anterior del cangrejo de río es la región del cefalotórax. La región rostral al surco cefálico, que separa la región de la cabeza y el tórax, se caracteriza por la presencia de ojos, antenas y garras, mientras que la región caudal contiene cuatro pares de patas para caminar. Este es el principal modo de locomoción del cangrejo de río. [2] [3] La sección abdominal del cangrejo de río se divide en siete segmentos. Estos segmentos están interconectados de manera flexible, formando la cola. Normalmente, la cola se mantiene en una posición extendida para ayudar en las maniobras y el equilibrio. Los primeros cinco segmentos son similares y los dos segmentos terminales están modificados en un abanico de cola, una región con una gran superficie que actúa como la pala de un remo en la respuesta de escape. Esta región contiene el telson . Los segmentos abdominales contienen nadadores, que ayudan a nadar. [2]
Los cinco segmentos anteriores del cangrejo de río albergan los enormes músculos flexores y extensores . Seis ganglios abdominales recorren todo el abdomen y se comunican entre sí a través de proyecciones. [3] [4] Los primeros cinco segmentos abdominales tienen cada uno su propio ganglio, que contiene tres raíces con proyecciones hacia afuera. La primera tiene una mezcla de nervios sensoriales y motores que inervan los nadadores, mientras que la segunda tiene neuronas sensoriales y motoras que inervan los músculos extensores, mientras que la tercera raíz contiene solo proyecciones de neuronas motoras que se extienden hacia los músculos flexores. El último segmento contiene la fusión de dos ganglios. Los ganglios aquí también reciben información sensorial de los pelos sensibles del abanico de la cola. [2] [8]
Cada ganglio contiene el cuerpo de una neurona motora gigante (MoG), neuronas motoras poderosas y de gran cuerpo cuyas proyecciones inervan los cinco músculos flexores rápidos (FF) que se encuentran en un segmento e interactúan con ellos a través de sinapsis químicas . Los ganglios también contienen dos conjuntos de axones gigantes conocidos como neuronas gigantes laterales y neuronas gigantes mediales. Estas interneuronas desempeñan funciones importantes en la natación de escape. Su gran diámetro permite una conducción rápida ya que hay menos fugas de corriente. [9] Sus proyecciones se extienden a través de la tercera raíz en cada ganglio, y Furshpan y Potter descubrieron que las sinapsis que hicieron posteriormente con el MoG pasaron corrientes despolarizantes de manera directa y unidireccional. Estas sinapsis eléctricas explican la velocidad del mecanismo de escape y muestran algunas características de las sinapsis químicas como LTP y LTD. [6] Las variaciones en las características de la respuesta de escape dependen del lugar donde se pincha o ataca el cuerpo del cangrejo de río y también dependen de cuál de las neuronas gigantes se estimula.
Los gigantes mediales inervan toda la cuerda del nervio ventral. Sus cuerpos celulares y dendritas comienzan en el cerebro y recopilan información sensorial presentada por estímulos visuales y táctiles . Estas fibras terminan en el último segmento abdominal. La respuesta se desencadena por estímulos táctiles abruptos en la cabeza o estímulos visuales alarmantes. Esto da como resultado la activación de todas las neuronas gigantes motoras (MoG) y la flexión de todos los músculos flexores rápidos (FF) en el abdomen, lo que rápidamente curva el abanico de la cola y los últimos tres segmentos debajo del cangrejo de río. Esto produce un empuje que dirige el agua hacia el estímulo ofensivo mientras impulsa al cangrejo directamente hacia atrás. A este comportamiento le sigue la extensión de la cola, que la prepara para nadar o ejecutar otro movimiento de cola. [2] Las fases de extensión y natación se discutirán en la siguiente variante de escape.
Desafortunadamente, esta variante del escape con giro de cola no se ha estudiado exhaustivamente. Otros estudios deberían centrarse en esta variante de escape, prestando especial atención a cómo se procesa exactamente la información visual y luego se convierte en señales neuronales que producen una respuesta de giro de cola. [2]
Estímulos menos abruptos o que se intensifican gradualmente evocan un comportamiento de locomoción similar al observado en los comportamientos mediados por interneuronas gigantes. Sin embargo, los movimientos son menos estereotipados y no parecen ocurrir en forma de todo o nada. [8] Se llaman así porque carecen de la participación de las interneuronas gigantes, muy probablemente porque no producen despolarizaciones en las neuronas sensoriales que están por encima de los umbrales necesarios para iniciar estos comportamientos. En cambio, involucran a una o algunas de las neuronas más pequeñas que inervan la cola. Los períodos de latencia de estos mecanismos de escape son más largos, oscilando entre 80 y 500 ms. Sin embargo, este comportamiento de natación más lento permite flexibilidad, ya que el cangrejo de río puede utilizar estímulos visuales y orientarse en una dirección seleccionada. [2] [10]
El escape no gigante a menudo ocurre durante situaciones en las que el escape lateral o medial mediado por gigantes puede no ser beneficioso o durante momentos en los que esos comportamientos se suprimen. Esto permite que el cangrejo ataque a los agresores, escape durante la alimentación o se libere cuando ha sido sujeto por el caparazón. [2]
Se descubrió que el circuito de escape no gigante se activaba más durante los ataques frontales, pero rara vez estaba involucrado en el escape inicial durante un ataque por la retaguardia. El escape no gigante se utiliza a menudo después de un giro de cola inicial mediado por interneuronas gigantes. En comparación con el escape de MG, los potenciales producidos en las neuronas MoG por circuitos no gigantes tienen amplitudes más bajas y duraciones más largas, mientras que las grabaciones en los músculos FF son más erráticas y tienen amplitudes más pequeñas ya que reciben EPSP más pequeños de los MoG. Entonces, si bien es difícil observar diferencias entre MG y no escapes, esta propiedad se puede utilizar para distinguir los dos. [11] [12]
El mecanismo de escape mediado por el gigante lateral (LG) es la forma de giro de cola más analizada. El LG no es en realidad una neurona, sino más bien un grupo de neuronas estrechamente asociadas dispuestas de extremo a extremo y conectadas por sinapsis eléctricas (también llamadas sinapsis septadas). Como resultado, la LGI funciona como una neurona gigante y continua, como la MG. [2] El gran diámetro del LGI y la eficiencia y velocidad de las sinapsis eléctricas hacen que el escape mediado por el LGI sea especialmente rápido y eficaz. El LGI solo inerva los primeros tres segmentos rostrales de la cola y se activa dentro de los 10 ms desde que se presenta un estímulo mecánico en el abdomen. Cuando se produce la flexión, sólo los primeros tres segmentos se flexionan y el abanico de la cola no se dirige debajo del cuerpo y hacia adelante, sino hacia abajo. Los segmentos no flexionados aumentan la longitud de la pala. El resultado es que la parte trasera del animal se dirige hacia arriba y hacia adelante, lo que hace que el animal caiga o dé un salto mortal hacia adelante. Luego, la cola se extiende rápidamente y esto suele ir seguido de una natación dirigida. [2] [7] [8]
La LGI es uno de los pocos ejemplos de una verdadera neurona de mando. Pasa el principio de necesidad y suficiencia propuesto por Kupfermann y Weiss. Los experimentos iniciales de Wiersma demostraron que la estimulación directa del LGI era una liberación suficiente para el movimiento de la cola. [3] En 1981, fueron Olson y Krasne quienes demostraron que el LGI cumplía la condición de necesidad, porque cuando se inhibían los picos en el LGI mediante la introducción de una corriente hiperpolarizante, no se producía actividad motora en respuesta a un estímulo que originalmente habría provocó el movimiento de la cola. [2]
El LGI contiene las siguientes tres fases, que ocurren en un lapso de aproximadamente 100 ms:
El LGI recibe su información sensorial de las proyecciones parecidas a pelos que se encuentran en el borde del abanico de la cola. La información sensorial se envía desde receptores bipolares conectados al cabello que son direccionalmente sensibles. La ruta de la señal varía a partir de aquí dependiendo de la intensidad de la entrada. En la vía beta, la señal puede luego pasar por una sinapsis química, la información se envía a una interneurona sensorial (SI) de tipo A (que se activa fásicamente en respuesta a una entrada) o de tipo C (que se activa tónicamente). Desde allí, la señal se envía a través de una sinapsis eléctrica al LGI. El LGI también puede recibir la información sensorial directamente a través de una sinapsis eléctrica a través de la vía alfa. Esto pasa por alto los SI. El LGI puede pasar la señal a los MoG por dos caminos, uno de los cuales pasa la señal al Motor Giant a través de sinapsis eléctricas directas. Luego, el MoG pasa la señal a los músculos FF. También puede utilizar una segunda ruta a través de una sinapsis eléctrica rápida hasta una interneurona premotora llamada gigante segmentaria (SG), dos de las cuales están ubicadas en cada segmento. Luego, los SG transmiten la señal a las neuronas motoras flexoras rápidas. El resultado final es una flexión potente y rápida. [1] [2] [7]
La convergencia de muchas entradas en el LGI y la divergencia de algunas señales muestran cómo el LGI funciona como un detector de coincidencias para la toma de decisiones. Toma la información de las vías alfa y beta y si el momento de los picos es sincrónico, se produce el comportamiento. Si la sincronización es asíncrona, la entrada posterior se bloquea reduciendo la fuerza impulsora de la señal y aumentando el voltaje umbral. La sinapsis temprana también hace que la corriente se escape a través de la sinapsis activa, lo que resulta en EPSP débiles que finalmente no pueden generar el giro de la cola. [6]
Una vez iniciada la flexión inicial, se inhiben varios procesos. Se inhiben más picos de LGI, la afluencia de información sensorial desde la cola, picos de MoG y contracción de FF para que se pueda completar un ciclo de flexión y extensión antes de que comience otra flexión. Se generan IPSP largos para evitar estos eventos. Los músculos extensores se inhiben para evitar la competencia entre los extensores y los flexores. Los IPSP rápidos presentados en el órgano receptor muscular (MRO) evitan que el receptor de estiramiento inicie la extensión, mientras que también se presentan en las neuronas motoras extensoras rápidas y los músculos extensores rápidos. También se inhiben los circuitos responsables de la flexión y extensión lentas. [2] [10]
Cuando la inhibición mediada por LGI disminuye, comienza el proceso de reextensión. Este proceso está mediado por los receptores MRO y del pelo del abanico de la cola, que fueron inhibidos durante la parte de flexión del comportamiento de escape. El MRO es responsable del inicio de la extensión y la inhibición de la flexión a través de un mecanismo similar a un reflejo. Las fibras musculares del MRO se encuentran en el lado dorsal del abdomen y cada una abarca la articulación de dos segmentos. Están inervados por propiorreceptores que detectan el estiramiento de los músculos extensores cuando se contraen los flexores. Luego disparan de forma fásica o tónica. Luego excita las neuronas motoras de los músculos extensores rápidos mientras excita directamente una neurona inhibidora que previene las contracciones en los músculos FF. Las células ciliadas detectan el movimiento resultante causado por el movimiento de la cola cuando se activan, dispararían y excitarían las neuronas motoras extensoras rápidas. [2] [13]
Las respuestas no mediadas por gigantes se inician después del movimiento de la cola, creando ciclos de flexión seguidos de extensión. Este sistema no gigante se activa en paralelo al circuito LGI cuando las células ciliadas reciben información. Sin embargo, este comportamiento tiene un retraso más largo que permite que el inicio de la natación ocurra después de completar el movimiento de la cola. La natación no gigante ocurre independientemente de la respuesta del LGI, ya que la estimulación directa del LGI con los electrodos da como resultado un movimiento de cola pero no la posterior natación no gigante. Esta respuesta de natación parece ser un patrón de acción fijo mediado por un generador de patrones central, ya que no requiere retroalimentación sensorial para el mantenimiento físico y temporal. [2] [8] [12]
La producción de un movimiento de cola no siempre es beneficiosa. La evolución ha permitido que el cangrejo de río sea más flexible al presentar varios sistemas de control que evitarán el movimiento de la cola en situaciones en las que probablemente sea innecesario o ineficaz.
Los cangrejos de río a menudo se encuentran en una situación conflictiva en la que realizan el comportamiento altamente motivado de alimentarse cuando de repente reciben un estímulo de movimiento de cola. A menudo, el cangrejo de río no mueve la cola en esta situación. Esto se debe a que cuando un cangrejo de río se alimenta activamente, el comportamiento modula el propio LGI. La alimentación aumenta el umbral para el movimiento de la cola, e incluso cuando se golpea la cola, no se inician picos. Como resultado, se necesita un estímulo especialmente fuerte para provocar el movimiento de la cola. Esto evita que los cangrejos pasen hambre a menos que sea absolutamente necesario. [2]
Cuando un cangrejo de río es sostenido por su caparazón, ya sea en el agua o en el aire, no responde con un movimiento de cola cuando recibe estímulos sensoriales que normalmente provocarían la respuesta. Este comportamiento inhibidor no parece estar mediado por el abdomen. Cuando se corta la unión tórax-abdomen, el efecto inhibidor se pierde y el LGI en el abdomen cortado genera fuertes picos ya que su umbral ha disminuido sustancialmente. Esto es una indicación de que el comportamiento está mediado en el cerebro o el tórax del cangrejo de río. [1] [2] La mayoría de los movimientos de cola no gigantes y MGI también se suprimen mediante la restricción, por lo que solo unos pocos sistemas no gigantes están activos para permitir que el cangrejo de río se libere con cuidado. La configuración de este sistema parece estar diseñada para evitar el uso innecesario de movimientos de cola de todo o nada o movimientos de cola ineficaces cuando la situación requiere maniobras más cuidadosas. [2]
El movimiento de la cola normalmente induce la inhibición de forma absoluta, de modo que tiene prioridad sobre todas las demás tareas que realizan los segmentos. Sin embargo, durante estas situaciones, la efectividad del movimiento de cola se reduce, por lo que los procesos inhibidores deben ocurrir de manera relativa y un movimiento de cola debe ocurrir solo si es absolutamente necesario. Durante la inhibición absoluta, la dirigen las sinapsis más proximales que controlan las zonas de iniciación de picos del LGI. Lo más probable es que durante la inmovilización o la alimentación, el proceso inhibidor esté mediado por aferencias sinápticas inhibidoras en las dendritas distales del LGI. Como resultado, estas señales tendrían que competir con otras entradas por el control del LGI. [2] [14]
Los golpecitos repetidos en el abdomen conducen a la habituación del mecanismo de giro de la cola. Sin embargo, la inhibición derivada de las neuronas de comando previene la autohabituación porque cuando se inicia un movimiento de cola, los mecanismos que inducen la habituación se reprimen. La habituación se produce a nivel de las interneuronas tipo A y C, que experimentan depresión sináptica. El proceso de habituación también está mediado más arriba en el circuito a través de la acumulación de inhibición tónica, provocada por la estimulación repetida. [2]
La retroalimentación de las situaciones sociales afecta la capacidad de un cangrejo de río para realizar un movimiento de cola. Los niveles de serotonina se ven afectados por el estatus social. Los niveles altos están asociados con un comportamiento agresivo y una reducción en la frecuencia de los movimientos de cola realizados. Esto se debe a que disminuye la excitabilidad del LGI. Los machos dominantes agresivos tienen una reducción moderada en los movimientos de la cola, mientras que los subordinados tienen una frecuencia mucho menor de movimientos de la cola. Esto presenta una paradoja, ya que significa que los subordinados tienen más probabilidades de ser asesinados. Sin embargo, se descubrió que es más probable que los subordinados utilicen el escape mediado por no gigantes, lo que indica que la reducción de los giros de cola y la mejora del escape no gigante es adaptativo.
Los cambios en el estatus social deberían correlacionarse con cambios en los niveles de serotonina, lo que resultaría en cambios en las estrategias de escape utilizadas por los cangrejos de río. Sin embargo, esto sólo es cierto cuando los cangrejos sumisos se vuelven dominantes, y no al revés. Los procesos neuromoduladores de facilitación e inhibición parecen estar mediados por diferentes receptores celulares. Las diferencias en los efectos de la serotonina sobre el comportamiento de los cangrejos de río parecen ser el resultado de diferencias en las poblaciones de estos receptores. Se desconoce cómo estos procesos de modulación transmiten la información al LG y cómo se precipitan los cambios de comportamiento. [6]
Se ha planteado la hipótesis de que el giro de la cola se deriva de un antiguo mecanismo impulsado por la protracción de las extremidades (a diferencia del impulsado por la flexión de la cola). Esto se debe a que los SG parecen ser neuronas motoras modificadas de las extremidades cuyos axones periféricos afectan las piernas y los nadadores, pero terminan ciegamente sin ninguna función conocida. Se sabe que otro efecto de la excitación de las fibras gigantes es la promoción de las extremidades, lo que sugiere que las interneuronas premotoras de las extremidades pueden ser antepasados de las fibras gigantes.
Se ha especulado que el mecanismo de escape ancestral era muy probablemente un salto hacia atrás debido a la protracción simultánea de las piernas impulsada por los ancestros de las Fibras Gigantes. Este comportamiento probablemente fue similar al sistema de escape encontrado en un camarón mantis llamado Squilla que se separó del linaje de los cangrejos de río muy temprano. Es probable que este mecanismo fuera reemplazado por el giro de la cola, ya que la amplia superficie de la cola hacía que este comportamiento fuera más selectivamente ventajoso. Lo más probable es que esto ocurriera cuando las neuronas motoras flexoras ancestrales de cada segmento formaron conexiones con una de estas neuronas motoras de las extremidades. El mecanismo de Squilla parece ser similar a este estado ancestral porque un axón de gran diámetro en la cuerda del nervio dorsal facilita las neuronas motoras promotoras de las extremidades. Esto parece coincidir con la condición ancestral, pero no se sabe con certeza si el circuito es homólogo . [6]
Caridoide se deriva del griego karis o καρίς (pronunciado "kah-RISS"), [15] camarón o langostino , que es la raíz del nombre del infraorden taxonómico Caridea , un gran grupo de crustáceos también conocidos como camarón carideo .