" Patrón de acción fijo " es un término etológico que describe una secuencia de comportamiento instintivo que es altamente estereotipada y característica de la especie. [1] Se dice que los patrones de acción fijos son producidos por el mecanismo de liberación innato, una red neuronal "cableada" , en respuesta a un estímulo o liberador de señal/clave . [1] [2] Una vez liberado, un patrón de acción fijo se ejecuta hasta completarse. [1]
Este término se asocia a menudo con Konrad Lorenz , quien es el fundador del concepto. [1] Lorenz identificó seis características de los patrones de acción fijos. [3] Estas características establecen que los patrones de acción fijos son estereotipados, complejos, característicos de la especie, liberados, desencadenados e independientes de la experiencia. [3]
Se han observado patrones de acción fija en muchas especies, pero más notablemente en peces y aves. [1] [2] Los estudios clásicos de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen involucran el comportamiento de apareamiento del espinoso macho y el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común. [4] [5]
Se ha demostrado que los patrones de acción fijos son evolutivamente ventajosos, ya que aumentan tanto la aptitud física como la velocidad. [6] Sin embargo, como resultado de su previsibilidad, también pueden usarse como un medio de explotación. Un ejemplo de esta explotación sería el parasitismo de cría. [7]
Hay cuatro excepciones a las reglas del patrón de acción fijo: [8] umbral de respuesta reducido, actividad de vacío , comportamiento de desplazamiento y respuesta graduada. [8]
Hay seis características de los patrones de acción fijos. [3] Se dice que los patrones de acción fijos son estereotipados, complejos, característicos de la especie, liberados, desencadenados e independientes de la experiencia. [3]
El estímulo-señal , también conocido como liberador , es la característica determinante de un estímulo que produce una respuesta. Los estímulos-señal se encuentran a menudo al observar un patrón fijo de acción (PAF), que es un comportamiento innato con muy poca variación en la forma en que se ejecutan las acciones. Se pueden ver varios ejemplos de estímulos-señal a través de la observación del comportamiento animal en su entorno natural. Los experimentadores han ido a estos entornos naturales para evaluar mejor los estímulos y determinar las características clave de ellos que provocan un patrón fijo de acción. Los científicos también han observado la explotación directa de los estímulos-señal en la naturaleza entre diferentes especies de aves.
Los patrones de acción fijos se liberan debido a ciertos estímulos externos. [1] Estos estímulos son atributos individuales o un pequeño grupo de atributos de un objeto, no el objeto en su totalidad. [9] Estos atributos pueden incluir color, forma, olor y sonido. [1] [2]
Los modelos exagerados de estos atributos se denominan estímulos supernormales . [10] Un estímulo supernormal conduce a una respuesta exagerada. [10] Los estímulos supernormales son más eficaces para liberar una respuesta que un estímulo natural. [10]
Un estímulo externo que provoca un patrón de acción fijo se denomina estímulo-signo si el estímulo emana del entorno, [9] mientras que un liberador emana de la propia especie. [9]
Al realizar otros experimentos, los científicos se toparon con la idea de los estímulos supernormales . Nikolaas Tinbergen descubrió que, cuando se les daba a los gansos en incubación la opción de realizar el ejercicio FAP de hacer rodar el huevo con un huevo o con una pelota de voleibol de tamaño normal, elegían la pelota de voleibol. Estos estímulos supernormales, aunque no se producen de forma natural, dieron una idea del proceso de selección natural y de cómo puede ser que algunas características del estímulo, como el tamaño del huevo, resulten en una mayor capacidad para desencadenar un FAP. [11]
Un ejemplo de patrones de acción fijos son los comportamientos de cortejo y agresión del espinoso macho , particularmente del espinoso de tres espinas , durante la temporada de apareamiento, descrito en una serie de estudios por Niko Tinbergen. [4] [12] Durante la temporada de apareamiento de primavera, el vientre de los espinosos machos se vuelve rojo y establecen un territorio para construir un nido. [4] Atacan a otros espinosos machos que entran en su territorio, pero cortejan a las hembras y las incitan a entrar al nido para poner sus huevos. [4] Tinbergen utilizó modelos de espinosos para investigar qué características de los espinosos machos y hembras provocaban un comportamiento de ataque y cortejo en los espinosos machos. [4] Los principales hallazgos de Tinbergen fueron que los espinosos machos respondían de una manera relativamente invariable y atacaban incluso al modelo más rudimentario con un vientre rojo, pero en contraste, cortejaban a un modelo con un vientre hinchado. [4] También descubrió que cuando se les presentaba un espinoso macho real y un modelo rudimentario, si el estómago del modelo estaba más rojo, el espinoso atacaba al modelo en lugar del otro espinoso macho real. [4]
Otro ejemplo de un comportamiento que se ha descrito como un patrón de acción fijo es el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común , reportado en estudios clásicos por Niko Tinbergen y Konrad Lorenz. [5] Al igual que muchas aves que anidan en el suelo, si un huevo se desplaza del nido, el ganso común lo hace rodar de regreso al nido con su pico. [5] [11] [13] La visión del huevo desplazado es el estímulo señal y provoca el comportamiento de recuperación del huevo. [5] Primero, el ganso fija su vista en el huevo. [5] Luego, extiende su cuello sobre el huevo. [5] Finalmente, hace rodar el huevo de regreso al nido usando la parte inferior de su pico. [5] Si el huevo se retira del ganso durante la realización del rodado del huevo, el ave continuará con el comportamiento, tirando su cabeza hacia atrás como si todavía estuviera maniobrando un huevo imaginario. [5] Se ha demostrado que el ganso común también intentará recuperar otros objetos con forma de huevo, como una pelota de golf, un pomo de puerta o incluso un modelo de huevo demasiado grande para haber sido puesto por el propio ganso (es decir, un estímulo supernormal). [14]
La visión del huevo fuera del nido sirve como estímulo en este caso particular porque sólo después del reconocimiento del desplazamiento del huevo se produce el patrón de acción fijo. [11] [15]
La manipulación del estímulo-señal a través de una serie de experimentos puede permitir a los científicos entender qué componente específico del estímulo es responsable de la secuencia de comportamiento innato. Si se levantara el huevo y se lo llevaran después de haberlo sacado del nido, el ganso seguiría mostrando el mismo movimiento de cabeza aunque no hubiera ningún huevo presente. [11] Esto se puso a prueba utilizando objetos como latas de cerveza y pelotas de béisbol. Los experimentadores descubrieron que el estímulo simplemente tenía que ser un objeto que fuera lo suficientemente grande, lo suficientemente convexo en forma y lo suficientemente cómodo para que el ganso pudiera apoyar el cuello alrededor de los bordes del objeto. [11]
Estas características que el estímulo debe obtener para desencadenar un FAP resultante recibieron el nombre oficial de estímulos de señal. Los científicos llegaron a la conclusión de que debe existir un método de desciframiento innato por el que pasa el ganso para determinar un estímulo de señal adecuado. Esto se definió como un mecanismo de liberación innato (MRI). El MRI del ganso, cuando se pone a prueba en el mundo natural sin ser manipulado por la experimentación científica, casi siempre es eficiente para devolver el elemento deseado de un huevo al nido. [11]
Más ejemplos de estímulos de signos incluyen:
La mayoría de los comportamientos que son patrones de acción fijos y ocurren en animales más complejos, son generalmente esenciales para la aptitud del animal, o en los que la velocidad (es decir, la ausencia de aprendizaje) es un factor. [6] Por ejemplo, el comportamiento de recuperación de huevos del ganso común es tan esencial para la supervivencia de sus polluelos que la aptitud del ave madre aumenta si el comportamiento es relativamente invariable. [5] Un pez espinoso atacará a cualquier pez macho que entre en su territorio mientras la hembra esté sexualmente receptiva, reaccionando a su color rojo, mientras que la hembra desencadena un comportamiento en el macho que resulta en la fertilización de sus huevos. [4]
Los patrones de acción fijos son predecibles, ya que son invariables, y por lo tanto pueden conducir a la explotación. [17] Algunas especies han evolucionado para explotar los patrones de acción fijos de otras especies mediante la imitación de sus estímulos de señal. [7] Replicar el liberador necesario para desencadenar un patrón de acción fijo se conoce como descifrado de códigos . [18] Un ejemplo bien conocido de esto es el parasitismo de cría , donde una especie pondrá sus huevos en el nido de otra especie, que luego criará a sus crías. [7] Un joven tordo norteamericano , por ejemplo, proporciona un estímulo supernormal a su padre adoptivo, lo que hará que busque alimento rápidamente para satisfacer las demandas del ave más grande. [19] Un polluelo proporcionará niveles más altos de estímulo con un comportamiento más ruidoso y enérgico, comunicando su urgente necesidad de alimento. [19] Los padres en esta situación tienen que trabajar más duro para proporcionar comida, de lo contrario, es probable que sus propias crías mueran de hambre . [19]
La explotación de los estímulos-señal se puede ver al explorar el concepto de parasitismo de cría . Otros animales aprenden los estímulos-señal de diferentes especies y los usan para manipular al otro animal para que haga algo en su propio beneficio. Un ejemplo de esto se puede ver en el cuco europeo . Esta especie particular de ave se beneficia al delegar la tarea de criar a sus crías a otras especies de aves que cuidarán cualquier huevo que se encuentre en su nido. En este caso, el estímulo-señal es la presencia de los huevos en el nido. Si la otra ave no reconoce el huevo de la otra ave como extraño, continuará cuidándolo como si fuera suyo incubándolo y empujándolo. Una vez que nace, el joven cuco se asegura una crianza sólida al empujar instintivamente su cuello alrededor de cualquier cosa que sea sólida en el nido y empujándola por el borde. Así, clasifica el estímulo-señal como cualquier objeto sólido. Esto permite que los padres adoptivos involuntarios del cuco tengan mucho tiempo para dedicarse a cuidarlo sin otras distracciones. [20]
Hay cuatro excepciones a las reglas de patrones de acción fijos. [8] Estas incluyen el umbral de respuesta reducido, la actividad de vacío, el comportamiento de desplazamiento y la respuesta graduada. [8]
Los patrones de acción fijos se vuelven más fáciles de liberar a medida que aumenta el tiempo entre el último lanzamiento . [8]
Después de tanto tiempo sin ser liberados, los patrones de acción fijos se liberan en ausencia del estímulo signo o liberador. [21] La actividad de vacío se demuestra en el comportamiento de cortejo de las palomas torcaz. [22] [23] Las palomas torcaz rubias macho aisladas de su propia especie recurrirán a cortejar a una paloma, luego a la mano de un humano y finalmente expresarán la actividad de cortejo solos en su caja, si se los deja solos durante un largo período de tiempo. [22] [23]
Se pueden realizar patrones de acción fijos que son irrelevantes para el estímulo presente. [24] Esto se puede ver en los espinosos. [24] El comportamiento de desplazamiento ocurre cuando se frustran los impulsos de lucha y apareamiento. [24] Un espinoso macho que persigue a otro espinoso macho se detiene donde se encuentran sus dos territorios y se sumerge hasta el fondo del tanque, recogiendo algo. [24] Este comportamiento se asemeja al de cavar un nido durante la temporada de apareamiento, pero no se desencadena por el estímulo de señal adecuado. [24]
Los patrones de acción fijos pueden variar en intensidad en lugar de activarse . [8]
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