Gilmoreosaurus (que significa "lagarto de Charles Whitney Gilmore ") es el nombre dado a un género de dinosaurio del Cretácico de Asia . La especie tipo es Gilmoreosaurus mongoliensis . Se cree que es un hadrosaurio o iguanodonte de la Formación Iren Dabasu de Mongolia Interior , que data de hace 96 Ma . Se han descrito especímenes adicionales como especies distintas, incluyendo G. atavus de la Formación Khodzhakul de Uzbekistán (hace 120 Ma) y G. arkhangelskyi de la Formación Bissekty (hace 89 Ma). Sin embargo, estos se basan en restos muy fragmentarios y su clasificación es dudosa. A veces se incluye una especie adicional , G. kysylkumense (también de la Formación Bissekty), aunque también se la ha referido al género relacionado Bactrosaurus .
A principios del siglo XX, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) llevó a cabo una serie de expediciones paleontológicas a los desiertos de Asia. Una formación geológica en la que se trabajó durante estas expediciones fue la Formación Iren Dabasu en Mongolia Interior , China . [1] El trabajo de campo aquí fue realizado por un equipo de campo dirigido por Walter Granger . [2] Ninguno de ellos era especialista en dinosaurios; en cambio, el AMNH había enviado principalmente geólogos y paleontólogos de mamíferos. Se descubrieron muchos restos de dinosaurios, pero su naturaleza permanecería desconocida para los descubridores hasta que los expertos en Estados Unidos examinaran el material. [1] Las excavaciones iniciales de fósiles de dinosaurios en Iren Dabasu tuvieron lugar durante tres días en abril y mayo de 1922. Realizaron excavaciones más extensas un año después, del 23 de abril al 1 de junio de 1923. [2] Se descubrieron varios géneros y especies nuevos de la formación; entre ellos había dos nuevos tipos de hadrosaurio . Fueron estos dos los que más tarde demostrarían ser los hallazgos más significativos. [1] Fueron de los primeros restos del grupo del continente, precedidos solo por Mandschurosaurus amurensis , Tanius sinensis , algunos restos del Turkestán y Saurolophus krischtofovici , con la validez de esta última especie ya puesta en duda. [3] El material que eventualmente llegaría a ser conocido como Gilmoreosaurus fue descubierto por George Olsen (un miembro del equipo de Granger [2] ) en dos canteras diferentes (145 y 149, a aproximadamente 1 kilómetro (0,62 mi) de distancia), alrededor de 14 kilómetros (8,7 mi) al noreste de la ciudad de Erenhot y no lejos de la frontera con Mongolia . [4] Varios individuos estaban representados y entre ellos la mayor parte del esqueleto encontrado, pero el material estaba desarticulado y por lo tanto no es posible determinar con certeza qué piezas pertenecían a cada individuo. [3]
Una vez que llegó a Nueva York, el material mongol fue entregado a Barnum Brown para su estudio. Brown era famoso por su colección de campo de dinosaurios, pero estaba demasiado ocupado para asistir a las expediciones asiáticas. Hizo un trabajo extenso sobre el material y había preparado nombres para las nuevas especies, pero por razones desconocidas dejó de trabajar en el proyecto antes de su finalización. En cambio, los fósiles fueron enviados al Smithsonian y serían descritos y nombrados como nuevas especies por Charles W. Gilmore . El Smithsonian tenía poco en términos de una colección de fósiles de dinosaurios y Gilmore como tal dependía más de la literatura que de comparaciones de primera mano en sus estudios. A pesar de esto, su trabajo en el campo se considera de alta calidad. [1] Publicó sus hallazgos en 1933, describiendo tanto a los hadrosaurios como a varios otros dinosaurios. Uno de los hadrosaurios, que entonces se pensaba que era un lambeosaurio , era el nuevo género Bactrosaurus . El segundo, conocido a partir de al menos cuatro individuos y considerado un hadrosaurino , fue nombrado como una nueva especie de Mandschurosaurus , M. mongoliensis . Esta elección se hizo de manera tentativa; Gilmore era consciente de la posibilidad de que su especie pudiera requerir más adelante su propio género, pero en ese momento no sentía que hubiera suficiente diferencia con M. amurensis para esto. [3] La descripción de Gilmore de la anatomía de la especie fue bastante breve y resultaría inadecuada para comprender el taxón décadas después; no proporcionó un diagnóstico claro (una lista de los rasgos que establecen que una especie es diferente de sus parientes). Otro problema causado por el trabajo de Gilmore fue que todo el material, de todos los individuos, fue catalogado bajo un número de espécimen singular. Por lo tanto, los paleontólogos posteriores tuvieron que volver a catalogar todos los elementos bajo estándares más modernos. [4]
Tras su denominación original, la especie de Gilmore seguiría siendo poco comprendida y recibiría una atención limitada de otros paleontólogos. [4] [5] A pesar de esto, las ocasiones en que se discutió a menudo trajeron cambios taxonómicos importantes. [5] Un problema persistente en torno a la taxonomía de los hadrosaurios de Iren Dabasu fue la naturaleza del material craneal encontrado en la cantera de Bactrosaurus . [2] Gilmore asumió, basándose en su asociación con el resto del material de Bactrosaurus , que debía pertenecer a ese género; ningún otro elemento en el sitio era inconsistente con la presencia de una sola especie. Sin embargo, estaba perplejo por su falta de una cresta hueca, algo que se pensaba universal entre los lambeosáuridos. Consideró la posibilidad de que perteneciera a M. mongoliensis , y también notó su parecido con especímenes del género Tanius , pero finalmente descartó ambas ideas. [3] CC Young revivió la última idea y asignó el material a Tanius . En cuanto a Mandschurosaurus, estuvo de acuerdo con la referencia de Gilmore a su especie como género, y fue más allá al decir que es posible que en realidad represente la misma especie que M. amurensis . [6] Anatoly K. Rozhdestvensky , en la década de 1960, consideró una solución diferente; que Bactrosaurus era de hecho un hadrosaurino, no un lambeosaurino. Además, pensó que M. mongoliensis era simplemente un sinónimo de su hadrosaurino Bactrosaurus , una posición que seguiría manteniendo en trabajos futuros. [7] [8] Los autores futuros estarían en desacuerdo, reafirmando a los dos hadrosaurios como distintos y a Bactrosaurus como un lambeosaurio. [2] [4] [5] [9]
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El siguiente gran cambio en la taxonomía vendría de la mano de Michael K. Brett-Surman, [10] que estaba en proceso de revisión de toda la familia de los hadrosaurios. [1] En primer lugar, proporcionó un diagnóstico novedoso para la especie en su tesis de maestría de 1975. [4] Sin embargo, Brett-Surman consideró que Mandschurosaurus amurensis era dudoso ; por lo tanto, pensó que era necesario dar a la especie de Gilmore un nuevo nombre genérico. Como tal, acuñó el género Gilmoreosaurus en 1979, en honor a Gilmore, y creó la nueva combinación Gilmoreosaurus mongoliensis . [10] Consideró que los dos hadrosaurios de Gilmore eran de gran importancia, algo que elaboró en un breve artículo de 1980. [1] Describió la anatomía de Gilmoreosaurus como "en parte iguanodonte y en parte hadrosaurino " y lo vio como la forma ancestral del hadrosaurino; Bactrosaurus , de la misma manera, fue visto como el lambeosaurio ancestral. [1] [10] Basándose en parte en las dos especies, así como en Probactrosaurus , concluyó que los hadrosaurios se habían originado en Asia. [10] Una cosa que interesó mucho a Brett-Surman fue la similitud de la fauna asiática con la fauna posterior de la Formación Two Medicine de América del Norte ; [10] Gilmore había hecho, en su artículo de 1933, comentarios similares sobre la naturaleza de las faunas asiática y americana. [3] El artículo de 1980 señaló que Gilmore nunca describió mucho material adicional de Iren Dabasu, especialmente material perteneciente al material juvenil. Brett-Surman informó que él y John R. Horner estaban trabajando en la investigación de este material para formar una comprensión más completa de la fauna de las formaciones. Refiriéndose a esto, concluyó el artículo diciendo: "Aunque ya no es posible realizar más expediciones a Mongolia en este momento, se arrojará luz sobre la historia natural de los dinosaurios mediante futuras expediciones científicas al sótano del museo de historia natural". [1]
Halszka Osmólska y Teresa Maryańska publicaron un artículo en 1981 que se centraba en Saurolophus angustirostris , pero también proporcionaron comentarios sobre los hadrosaurios asiáticos en su conjunto. Entre estos comentarios, volvieron a la cuestión del material del cráneo. No estaban de acuerdo en que la naturaleza monoespecífica de la cantera (es decir, que solo una especie parecía estar presente) fuera una evidencia más fuerte que la anatomía discordante del material. Como tal, revivieron el modelo de Young y asignaron tentativamente el material a Tanius , que sentían que encajaba mejor. Notaron que el cráneo podría pertenecer a Gilmoreosaurus o Bactrosaurus después de una investigación adicional. [9] Esto sucedería en 1985, cuando Horner y David B. Weishampel volverían a examinar el material de ambos géneros de Iren Dabasu, así como el material que Gilmore nunca describió, como había indicado Brett-Surman. Osmólska proporcionó comentarios sobre su estudio. El nuevo material relevante eran restos frontales que los autores consideraron de naturaleza "claramente lambeosaurina", y por lo tanto atribuibles a Bactrosaurus . Como no pudieron encajar con el material del cráneo, concluyeron que dicho material no era del género. En cambio, decidieron que, en congruencia con su naturaleza aparentemente hadrosaurina, pertenecía a Gilmoreosaurus . Al final del artículo reafirmaron la importancia de ambos géneros como el mejor registro de los hadrosaurios primitivos. [2]
El problema finalmente sería zanjado por Pascal Godefroit y colegas en 1998, cuando publicaron un estudio que describía el material recién descubierto de Bactrosaurus . Volvieron a la posición original de Gilmore, que la posibilidad de dos taxones en la cantera tipo Bactrosaurus era extremadamente remota y que el material del cráneo no pertenecía a Gilmoreosaurus sino a Bactrosaurus . El razonamiento para la naturaleza paradójica de la anatomía era que Bactrosaurus no era un lambeosaurio o incluso un hadrosáurido en absoluto, sino una forma más primitiva de hadrosáurido simplemente convergente con sus parientes posteriores. Observaron que sería informativo probar también las afinidades filogenéticas de Gilmoreosaurus , pero que estaba demasiado mal descrito para permitir esto. Se consideró que una revisión moderna de la especie era urgentemente necesaria. [11] Buscando resolver finalmente el problema de larga data, Albert Prieto-Márquez y Mark A. Norrel comenzaron a trabajar en una redescripción completa de Gilmoreosaurus ; Este trabajo se publicó en 2010. Resolver su posición filogenética fue una prioridad y el motivo último detrás del esfuerzo. Se examinó todo el material conocido del género para el estudio. Una cosa que permitió la redescripción fue un diagnóstico moderno de G. mongoliensis , ya que se encontró que el de 1975 era deficiente. También tocaron específicamente la idea de que los dos hadrosaurios de Iren Dabasu podrían ser sinónimos como había pensado Rozhdestvensky. Esta idea fue rechazada, con numerosas diferencias entre los dos encontrados. [4] Los estudios desde la redescripción han podido incluir a Gilmoreosaurus en la investigación sobre la filogenia de los hadrosaurios. [12] [13]
Gilmoreosaurus era un hadrosauroideo de tamaño relativamente grande que podía crecer hasta 6,2 m (20 pies) de largo y alcanzar pesos entre 1,2 a 3,6 t (1200 a 3600 kg). [14] [15] [16] El género se puede distinguir de otros taxones de hadrosauroideos por tener un proceso postacetabular en forma de paleta muy reducido y un extremo de la falange manual III-1 asimétrico. Aunque los elementos preservados son muy escasos y probablemente representan a más de un individuo, el espécimen AMNH FARB 30729 representa un solo animal compuesto por un cúbito y un radio izquierdos. [4]
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No se conoce un cráneo articulado completo de los múltiples especímenes, sin embargo, se conocen numerosos elementos como el maxilar derecho, el dentario, el yugal, el escamoso y dos lagrimales, el cuadrado y un predentario completo. En una vista lateral, el maxilar derecho del espécimen AMNH FARB 30653 tiene forma triangular con varios agujeros en la superficie. En el lado interno se conservan 26 agujeros alveolares y 22 alvéolos están llenos de dientes, pero el recuento total puede ser desconocido debido a que está incompleto; la superficie de este lado es más bien plana. Los dientes tienen forma ovalada con un extremo superior moderadamente pinzado y tienen dentículos gruesos, estos dentículos tienen tres estructuras puntiagudas diminutas. Parece ser que los dientes dentarios eran más aplanados con un extremo inferior pinzado como lo indican nueve dientes aislados. En todos los dientes, una estructura similar a una cresta se encuentra en el centro. Un yugal derecho aislado y parcial está representado por AMNH FARB 30657, que ha perdido la mayor parte del área anterior en la articulación rostral. Tiene una forma triangular en una vista lateral y aplanada hacia los lados internos. La articulación rostral parcial es cuadrada y la superficie lateral es algo cóncava, pero en la superficie medial se puede identificar la articulación del maxilar. La superficie superior de la articulación rostral forma una estructura aplanada similar a un alvéolo que continúa hacia atrás con la base de la rama postorbitaria . Esta rama se proyecta hacia arriba y está ligeramente inclinada hacia atrás. La porción superior de la rama postorbitaria es triangular cuando se ve desde la sección transversal. Hacia el extremo inferior, la superficie anterior de la rama está recortada con un hoyo en forma de triángulo que se acuña hacia la parte inferior para configurar el extremo inferior de la rama yugal del postorbitario. [4]
Hay dos huesos lagrimales preservados de los especímenes AMNH FARB 30655 y 30656. En general, el lagrimal izquierdo de AMNH FARB 30655 tiene forma de cuña en una vista lateral, denotando la forma anterior de la órbita, y aplanado desde el lado interno hasta el lateral. La superficie superior es delgada y superpuesta por el borde ventral de la articulación premaxilar que se desarrolla desde la parte posterior hasta la inferior. En la superficie inferior, se ve un foramen grande y elíptico, que permite la conexión de la articulación rostral del yugal. En la superficie posterior hay otro foramen, que termina en la superficie ventral donde se encuentra la salida. Estos forámenes están conectados a través del canal lagrimal. El escamoso derecho está etiquetado como AMNH FARB 30658. El cuerpo principal es subtriangular con la superficie lateral suavemente convexa. En contraste, su superficie interna inferior es más cóncava y está atravesada por una estructura menor similar a una cresta. En general, el escamoso es aplanado desde el lado interno hacia la parte superior. Hay tres proyecciones que salen del cuerpo principal, que pueden identificarse como la articulación postorbital anterior, la articulación postcotiloidea lateral y la rama interna. Sin embargo, solo se conserva la parte inferior de la articulación postorbital. La abertura precotiloidea está ausente, pero esta característica es muy variable tanto en Hadrosauroidea como en Hadrosauridae. [4]
Se conservan dos huesos cuadrados (ejemplares AMNH FARB 30659 y 30660). Es muy recto en general con solo una suave curvatura en el borde posterior. La superficie articular de la cabeza tiene forma de triángulo y se aplana hacia el lado lateral. Se puede observar una formación relativamente grande, similar a una cresta, en el borde posterior cerca de la parte superior, probablemente sosteniendo el escamoso. Este carácter también se reporta en otros iguanodonteños y hadrosauroideos, como Brachylophosaurus o Gryposaurus . La superficie lateral del cuadrado es plana y en el borde anterior se puede identificar un corte para el cuadratoyugal, sin embargo, la mayoría de sus bordes articulares se pierden excepto una pequeña área dorsal y una superficie inferior larga. Un dentario derecho está representado por el espécimen AMNH FARB 30654, un elemento parcial con una batería dental muy erosionada. Conserva alrededor de 15 alvéolos de los cuales ninguno está lleno de dientes. El recuento total de dientes dentarios en Gilmoreosaurus fue probablemente inferior a 30 y la hilera de dientes está orientada hacia los lados laterales como se ve en otros hadrosáuridos, a diferencia de los hadrosáuridos más avanzados. El borde superior desdentado del dentario y una porción significativa del borde articular del predentario faltan, pero dado que ambos bordes tienen longitudes menores (aproximadamente menos del 25% de la longitud de la batería dental), indican que el área desdentada entre la hilera de dientes y el predentario era bastante reducida, otro rasgo presente en los hadrosáuridos pero perdido en los hadrosáuridos. El predentario está representado por un elemento completo del espécimen AMNH FARB 6369, que tiene una forma de U. Numerosos dentículos puntiagudos se conservan en la superficie dorsal del predentario, lo que le da una textura dentada. [4]
La columna vertebral está representada por cuatro vértebras cervicales, diez dorsales, siete sacras y treinta y tres caudales de varios especímenes. [3] Las vértebras son en su mayoría similares a las de otros hadrosauroides pero se pueden notar algunos rasgos. Las vértebras cervicales de los especímenes AMNH FARB 30671-30673 tienen centros opistocelosos (cóncavos en sus lados posteriores), con forma de corazón en una vista posterior y aplanados en el lado interno. Los centros de las dorsales anteriores en AMNH FARB 30674-3068 parecen ser menos opistocelosos pero también tienen facetas en forma de corazón. Las espinas neurales son muy alargadas y de forma subrectangular, están ligeramente curvadas hacia el lado posterior. En las dorsales medias y posteriores de AMNH FARB 30681-30685 las espinas neurales son más rectas y más gruesas. El sacro preservado está compuesto por tres elementos, tres vértebras fusionadas, cuatro espinas neurales fusionadas y cuatro centros fusionados. Al ser relativamente alargados, los centros de las tres vértebras fusionadas son platicócelos (ligeramente cóncavos en ambos extremos) y tienen facetas lineales en forma de corazón. Cuando se ve desde la superficie inferior, una estructura similar a una cresta se encuentra en el centro como en Bactrosaurus , Claosaurus o Iguanodon . El canal neural, por donde pasa la médula espinal , es muy grande y se expande hacia la parte inferior. Las cuatro espinas neurales fusionadas forman un elemento compacto, con espinas muy engrosadas y relativamente alargadas. El último elemento sacro está representado por cuatro centros fusionados. Estos centros se ensanchan hacia los lados laterales y mientras que la faceta posterior es ligeramente cóncava, la anterior es más aplanada. Por último, las vértebras caudales tienen centros muy aplanados con pequeños canales neurales y espinas neurales que se proyectan hacia atrás, aunque estos rasgos se vuelven progresivamente marcados hacia el extremo de la cola como se ve en muchos otros iguanodontes . [4]
El área pectoral está representada tanto por escápulas como por coracoides en varios especímenes. En general, el coracoides tiene una forma ovalada con un foramen coracoides prominente a través del cual pasa el nervio supracoracoides y el glenoideo tiene forma de D. La articulación inferior es acortada y triangular, así como dirigida hacia el área inferior en lugar de estar enganchada desde atrás hacia abajo en un lateral como en muchos otros hadrosáuridos y no hadrosáuridos. La escápula es muy recta en una vista superior con su superficie interna aplanada en la mayor parte de la longitud. La hoja de la escápula no es particularmente alargada y es algo redondeada en su extremo, lo que parece ser un rasgo común en los hadrosáuridos excepto en Bactrosaurus . La constricción proximal, el área de la escápula que se encuentra entre la región proximal y la hoja distal, es muy estrecha; su ancho es aproximadamente la mitad del ancho de la región proximal. El supuesto proceso del acromion está ligeramente inclinado hacia adelante. La cresta deltoidea (una estructura similar a una cresta en el húmero donde se inserta el músculo deltoides ) está bien desarrollada y se extiende desde el proceso acromion hasta el borde inferior de la hoja de la escápula. La faceta coracoides es cóncava y tiene forma subrectangular. La cavidad glenoidea es cóncava y más alargada que ancha. El húmero es un hueso relativamente robusto y robusto. Su cabeza articular principal se expande desde el lado interno hacia el lateral y se desplaza proximalmente con respecto a su esquina proximolateral. La cresta deltopectoral (donde el músculo deltoides se insertaba en la parte frontal superior del húmero) se desarrolla hacia el lado inferior desde la mitad superior del húmero, y su extensión inferior tiene una relación diámetro-ancho total de la diáfisis humeral de 1,67. El borde lateral de la cresta deltopectoral es muy grueso hacia el borde inferior. Sin embargo, en su conjunto, esta cresta es relativamente más corta en longitud. En sección transversal, el eje humeral tiene forma elíptica y está suavemente aplanado hacia la superficie lateral. Se puede observar una gran tuberosidad en la superficie posterior del húmero, aproximadamente a 1/3 de la distancia desde el extremo superior. El extremo inferior del húmero se expande hacia el lado lateral formando los cóndilos cubital y radial . El cóndilo cubital es más ancho y expandido que el radial y estos dos cóndilos están separados por una depresión poco profunda en las superficies anterior y posterior del extremo inferior del húmero. El radioes de forma subcilíndrica con extremos superior e inferior expandidos. Las superficies de articulación de este hueso con las del cúbito en AMNH FARB 30729 coinciden perfectamente, lo que indica que representan al mismo individuo. Tanto la superficie inferior como la superior del radio tienen forma triangular, pero la primera es más aplanada. El extremo inferior está más expandido que el superior y también es triangular en sección transversal. Además, la superficie articular inferior del radio es triangular y tiene estrías . El cúbito se acorta en comparación con otros hadrosauroideos. Está expandido en sus extremos superior e inferior y la superficie dorsal del tercio superior muestra una depresión poco profunda que probablemente sirvió como sitio de unión para el extremo superior del radio. La superficie interna tiene una forma muy cóncava. Las regiones media e inferior del eje cambian de más anchas a más expandidas cerca del extremo inferior del cúbito. Este último tiene casi el mismo grosor que el extremo superior. La quinta parte inferior del cúbito tiene una superficie articular aplanada para el radio que mira desde las facetas internas a las superiores y muestra estrías alargadas. [4]
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Aunque muy fragmentada, la mano está representada por el metacarpiano IV izquierdo con dos falanges derechas . El metacarpiano es muy corto, más de lo que se conoce en otros hadrosauroideos, y tiene una forma suavemente inclinada. El extremo superior es más ancho que el inferior y su superficie articular es más bien redondeada. La falange II-1 es bastante alargada y tiene superficies articulares cóncavas. Sin embargo, la falange III-1 es mucho más corta que los elementos anteriores, tiene una forma semicuadrada y es más ancha que larga. Sus superficies articulares son más convexas. El íleon es alargado y de forma poco profunda con su proceso preacetabular (expansión anterior de la lámina ilíaca) también largo y desviado hacia la parte inferior. La región superior de este proceso es profunda. La forma del borde superior del íleon tiene un grado de variabilidad entre los especímenes. El proceso supraacetabular (una proyección ósea en el borde superior del íleon) tiene una apariencia asimétrica, en forma de V en el perfil y su proyección lateral está inclinada hacia abajo. Este proceso también se desarrolla cerca de la región superior del proceso postacetabular (expansión posterior de la lámina ilíaca). El pedúnculo púbico, un proceso robusto frente al acetábulo , tiene forma triangular y se expande desde las superficies internas a las laterales. El pedúnculo isquiático, que es un proceso menor ubicado justo detrás del acetábulo, muestra una tuberosidad bien desarrollada hacia la superficie superior. En comparación, el proceso preacetabular es mucho más alargado y desarrollado que el posterior. El isquion es notoriamente alargado y tiene un pedúnculo ilíaco ancho y robusto, una estructura similar a un tubérculo que se conecta al íleon. Sus bordes anterior y posterior son suavemente similares hacia arriba. Al ser más ancho que el pedúnculo ilíaco, el pedúnculo púbico es muy aplanado desde el lado interno hacia los lados laterales y su superficie articular mira hacia la parte inferior. El extremo inferior del isquion tiene una expansión característica "similar a un pie" y, aunque su borde inferior está erosionado, se conserva lo suficiente como para indicar que no se expandió mucho en esta área. Solo hay un pubis que ha perdido la mayoría de sus áreas debido a la erosión . Tanto el pedúnculo isquiático como el púbico están separados por el borde acetabular redondeado del pubis. Una gran mayoría del hueso está perdiendo el extremo inferior, sin embargo, está claro que esta región no estaba particularmente redondeada. [4]
El fémur es un elemento recto y robusto que se curva suavemente hacia el lado interno. Este elemento es en su mayoría similar en construcción a otros hadrosauroideos con un cuarto trocánter bien desarrollado y cóndilos laterointernos . Los dos últimos están separados por surcos. El trocánter anterior es alargado y grande, estando desplazado hacia adelante y excluido de la superficie lateral de la región superior del fémur por una fisura. Uno de los elementos más comunes entre la colección está representado por la tibia -alrededor de seis elementos-. Es un elemento robusto que es ligeramente más corto que el fémur, y está compuesto por un eje bastante cilíndrico que se expande tanto en los extremos superior como inferior; aunque más expandido en este último. La cresta cnemial es muy alargada y desarrollada cerca del extremo superior del hueso. Una diferencia principal entre las tibias juveniles y adultas se puede notar por la inclinación inferior del maléolo lateral -este rasgo está menos desarrollado en los juveniles-. Otro carácter menos desarrollado en los juveniles es la definición y nitidez del margen distal de la cresta cnemial. Además, el cóndilo superior interno de la tibia está reducido en los juveniles. El peroné es particularmente recto y alargado. Está aplanado hacia el lado lateral y el extremo superior está más expandido que el inferior. Mientras que la superficie lateral es suavemente convexa, la interna presenta una depresión larga cerca de la región superior. En el extremo inferior, se puede ubicar una superficie articular plana y está inclinada hacia adelante. Entre los elementos del tarso , el astrágalo es el más grande. Tiene una forma irregular con procesos bien desarrollados, y la superficie articular del peroné es poco profunda. El calcáneo tiene forma cuadrada y está dividido en cuatro superficies diferentes. Entre ellas, la superficie superior se articula con el peroné y está separada de la superficie articular tibial por una estructura curva en forma de cresta. [4]
Entre los elementos del metatarso , están presentes los metatarsianos III y IV. El primero está compuesto por un eje bastante robusto que tiene extremos superior e inferior ensanchados. Su superficie articular superior tiene forma de D, y la mitad superior de la superficie interna muestra una notoria depresión para la articulación con el metatarsiano II. En la superficie inferior de este metatarsiano, está presente una gran estructura similar a una cresta que se extiende a lo largo de los dos tercios superiores del elemento. Las superficies lateral e interna del extremo inferior del metatarsiano III son cóncavas, principalmente en la interna, y subcirculares. El metatarsiano IV es bastante más delgado que el elemento anterior y su eje está aplanado desde las regiones superior a inferior. La superficie articular superior es cóncava y también tiene forma de D, con bordes superior e inferior igualmente ensanchados. La superficie más inferior del hueso es cóncava y la medial presenta una gran tuberosidad hacia arriba hasta la mitad de la longitud. El extremo inferior es casi igual en sus expansiones y la superficie articular es convexa hacia abajo y menos cóncava con respecto a la superficie lateral que en el metatarsiano III. Las superficies laterales e internas del extremo inferior del metatarsiano IV tienen una forma ovalada y son muy cóncavas. Las falanges pediales II-1 a IV-1 son robustas y muestran superficies superiores cóncavas y de forma triangular. Entre las tres falanges superiores, la II-1 es la más profunda. La falange III-1 es aplanada hacia abajo y tiene una superficie articular superior subelíptica. La falange pedial II-2 es un elemento robusto que es más ancho que largo. Su superficie superior es relativamente lisa y cóncava. El borde inferior de esta superficie se extiende aún más hacia atrás en relación con el borde superior. Dos falanges inferiores pertenecen al dedo IV. Estas falanges son incluso más aplanadas que la falange II-2. Sus superficies inferior y superior son similares a las de la falange II-2, pero se pueden diferenciar por ser más cóncavas. Los unguales del pie son en su mayoría aplanados y convexos, con superficies superiores elípticas. Estos elementos tienen forma de flecha y están más desarrollados que en los hadrosáuridos. Los unguales de los dedos II y IV son asimétricos, con rebordes internos y laterales más alargados y regiones superiores más largas. [4]
Aunque aún no se ha alcanzado un consenso sobre la ubicación taxonómica exacta de este género, un estudio de 2010 realizado por Prieto-Márquez y Norell ubica al animal en un grupo externo estrechamente relacionado con Hadrosauridae , basándose en una reevaluación de su estatus taxonómico utilizando un análisis filogenético de muestra grande. [4]
En 2020, Slowiak y sus colegas publicaron un estudio exhaustivo sobre la microestructura ósea de los dinosaurios hadrosauroideos asiáticos, en el que evaluaron sus implicaciones para el conocimiento de las estrategias de crecimiento y la evolución del gigantismo en los hadrosauroideos, y revelaron que varias estrategias de crecimiento facilitaban el gigantismo. Se analizaron histológicamente varios hadrosaurios, incluidos Barsboldia , Gobihadros , Saurolophus y ZPAL MgD-III/2-17, una segunda especie indeterminada de hadrosauroideo presente en la Formación Bayan Shireh . Este último era ligeramente más pequeño que Gobihadros , como se ve en el sistema fundamental externo desarrollado ( LAG muy espaciados que indican la edad adulta) en la tibia. Sin embargo, este hadrosauroideo comparte varios rasgos con Gilmoreosaurus —probablemente debido a la proximidad de las formaciones Bayan Shireh e Iren Dabasu— y los análisis filogenéticos realizados recuperaron ambas especies de hadrosaurios en una politomía junto con Lophorhothon y el hadrosauroideo indeterminado. Este análisis sugiere un tamaño y tasas de crecimiento similares en estas especies. Slowiak y sus colegas notaron que la tendencia de crecimiento dentro de Hadrosauroidea presentó dos adaptaciones importantes de la microestructura ósea similares a las de Eusauropoda . La primera adaptación importante fue la disminución de la remodelación secundaria en la tibia , lo que permitió que el hueso soportara tensiones más altas. Se cree que esta característica representa una respuesta biomecánica a la creciente evolución de su tamaño corporal, ya que el centro de masa se concentró en el área pélvica y, por lo tanto, se sostuvo sobre extremidades traseras bien desarrolladas. Esto explica las delgadas extremidades delanteras en la mayoría de los hadrosaurios. Una segunda adaptación fue la desaparición de las líneas de crecimiento detenido (LAG). Esta característica, también reportada en saurópodos gigantes, permitió un crecimiento ininterrumpido durante la ontogenia . [17]
En 2003, Rothschild y sus colegas realizaron análisis en busca de patologías en varios especímenes de dinosaurios. Se descubrió evidencia de tumores , incluidos hemangiomas , fibroma desmoplásico , cáncer metastásico y osteoblastoma en numerosos especímenes de Gilmoreosaurus al analizarlos mediante tomografía computarizada y detección con fluoroscopio . Varios otros hadrosáuridos, incluidos Brachylophosaurus , Edmontosaurus y Bactrosaurus también dieron positivo. Aunque se examinaron más de 10000 fósiles de esta manera, los tumores se limitaron a Gilmoreosaurus y otros hadrosáuridos. Los tumores solo se encontraron en las vértebras caudales y pueden haber sido causados por factores ambientales, como la forma en que estos hadrosáuridos interactuaban con sus entornos, lo que los hacía más susceptibles a contraer cáncer, o, a través de la herencia genética, lo que significa que portaban genes promotores del cáncer. [18]
En 2007, Rothschild y Tanke informaron de la mayor presencia de osteocondrosis en hadrosaurios. Aunque examinaron varios otros grupos de dinosaurios, esta enfermedad parece ser particularmente común en los hadrosaurios, que eran animales de rápido crecimiento. El análisis se centró en los huesos del pie, ya que no se ha informado de osteocondrosis en elementos manuales. Los especímenes de Edmontosaurus e Hypacrosaurus fueron más afectados por osteocondrosis (5% y 2% de incidencia, respectivamente), pero en hadrosaurios como Gilmoreosaurus y Bactrosaurus la enfermedad estuvo bastante ausente, probablemente debido a la muestra relativamente baja y, por lo tanto, no se puede descartar la presencia de osteocondrosis en todos los hadrosaurios. Estos hallazgos indican que el esqueleto de los dinosaurios estaba formado principalmente por cartílago . [19]
Gilmoreosaurus es conocido de la Formación Iren Dabasu del Cretácico Superior , que se remonta al Cenomaniano hace unos 95,8 ± 6,2 millones de años . [20] Durante su época, la formación estaba dominada por llanuras aluviales trenzadas y grandes meandros con algunas conexiones con los océanos. También estaba presente en la formación una extensa vegetación que mantenía una gran variedad de dinosaurios herbívoros, como se ve en los múltiples esqueletos de hadrosauroides, el prominente paleosuelo y las numerosas apariciones palinológicas . [21] [22] [23] [24]
Los restos de hadrosauroideos son muy comunes en toda la formación, lo que refleja que estos animales tenían una amplia distribución tanto en el tiempo como en el espacio. Bactrosaurus es otro hadrosauroideo de la formación, conocido a partir de múltiples especímenes como Gilmoreosaurus . Los animales herbívoros pesados como Gilmoreosaurus y Bactrosaurus pueden haber sido ramoneadores de nivel medio a bajo. Los herbívoros compañeros incluyen a los terizinosáuridos Erliansaurus y Neimongosaurus . [3] [25] Gigantoraptor , un gran oviraptorosaurio de la formación, puede haber sido un omnívoro como lo sugiere la morfología mandibular o al menos, un ramoneador alto parcial. [26] [16] El rango geográfico de Gilmoreosaurus se superpuso con el tiranosáuroide de carrera rápida Alectrosaurus , probablemente siendo la presa de este terópodo. [16]
