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Iridomirmex

Iridomyrmex es un género de hormigas llamadas hormigas arcoíris (en referencia a su brillo iridiscente azul verdoso) descritas por primera vez por el entomólogo austriaco Gustav Mayr en 1862. Colocó el género en la subfamilia Dolichoderinae de la familia Formicidae . Tiene 79 especies descritas y cinco especies fósiles. La mayoría de estas hormigas son nativas de Australia ; otros se encuentran en Asia y Oceanía y se han introducido en Brasil , Nueva Zelanda y los Emiratos Árabes Unidos . Se conocen especies fósiles de China, Francia y Estados Unidos.

Se sabe que estas hormigas son un grupo de hormigas importante y ecológicamente dominante, pero a veces se las considera plagas porque alteran el suelo y entran en las casas humanas. Los agricultores de las zonas rurales de Australia colocan cadáveres de animales en montículos de hormigas de carne ( I. purpureus ) como método para deshacerse de ellos; Las hormigas carniceras consumen el cadáver y lo reducen a huesos en cuestión de semanas. Las hormigas de carne también participan en combates rituales, lo que ayuda a prevenir víctimas y resolver disputas territoriales entre colonias vecinas. Los miembros más grandes de este género son los del grupo de especies I. purpureus y miden 8 mm (0,31 pulgadas).

Después de su vuelo nupcial , las hormigas reinas pueden establecer una colonia por sí mismas, por gemación o cooperativamente, donde un subconjunto de la colonia migra a una nueva ubicación o cuando varias reinas ayudan a encontrar un lugar adecuado para anidar, pero muestran intolerancia entre sí cuando los trabajadores están presentes. Los huevos tardan entre 44 y 61 días en desarrollarse completamente hasta convertirse en adultos. Las hormigas del género viven en una amplia variedad de hábitats y anidan en el suelo en cantidades que van desde unos pocos cientos de individuos hasta más de 300.000 en una sola colonia. Dependiendo de la especie, los nidos son grandes montículos cubiertos de guijarros con múltiples entradas, mientras que otros viven en la superficie en nidos de ramitas. En algunos casos, las hormigas habitan en varios nidos conectados por caminos; Algunos de estos nidos pueden extenderse hasta 650 m (2130 pies) de largo. Algunas especies se asocian con orugas y mariposas que proporcionan secreciones y melaza a las hormigas , y I. bicknelli poliniza las orquídeas . Estas hormigas son depredadoras y carroñeras; cazan presas para alimentar a sus crías. En particular, estas hormigas son inmunes a las toxinas del sapo de caña y se alimentan de los juveniles. Depredadores como arañas, pájaros, lagartos y otras hormigas se aprovechan de las hormigas Iridomyrmex .

Filogenia

La separación del género Iridomyrmex de su ancestro común más reciente comenzó hace unos 12 millones de años. [3] Su grupo hermano, Froggattella , tiene sólo dos especies, aunque ambos géneros tienen la misma edad. [4] En comparación con otros géneros indoaustralianos de la subfamilia Dolichoderinae, el clado del que forma parte tiene 23 millones de años, lo que significa que es bastante joven. Sin embargo, las especies fósiles que se han encontrado son del Eoceno y Oligoceno . [5] El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de Iridomyrmex entre los géneros indoaustralianos: [3]

Taxonomía

El género Iridomyrmex fue descrito por primera vez por el entomólogo austriaco Gustav Mayr en 1862, [6] pero no tuvo ninguna especie tipo designada hasta 1903. [4] Para entonces, la especie tipo fue designada como Formica detecta , sinónimo de Iridomyrmex purpureus . [7] [8] El género fue colocado en la subfamilia Dolichoderinae en 1878, el mismo año en que se estableció la subfamilia. [9] Desde el establecimiento del género, sufrió malentendidos taxonómicos debido al desarrollo gradual de hormigas no relacionadas que fueron designadas en el género por los primeros investigadores que no lograron identificar características que las diferenciarían del género Iridomyrmex . [4] [10]

El mirmecólogo William Brown Jr., fue quizás la primera persona en cuestionar la monofilia del género, [4] mencionando que la hormiga argentina , ex miembro de Iridomyrmex , se diferenciaba del resto del género. [11] Las primeras revisiones adecuadas del género comenzaron en la década de 1990, y 91 especies fueron transferidas a seis géneros; sólo quedaron 62 especies después de estas revisiones. [4] Estas especies fueron colocadas en los géneros Anonychomyrma , Doleromyrma , Linepithema , Ochetellus , Papyrius y Philidris . En 2011, el género fue revisado nuevamente y ahora estaban presentes 79 especies y cinco especies extintas, 31 de las cuales fueron descritas recientemente. [4] Cuatro especies se ubicaron en diferentes géneros, mientras que 25 especies y subespecies se clasificaron como sinónimos. Según una fuente, pueden estar presentes 350 especies australianas de Iridomyrmex . [12]

El nombre científico del género, Iridomyrmex , que significa "hormiga arcoíris", se refiere a su brillo iridiscente azul verdoso . [13] La palabra Irido , que significa "arco iris", deriva del griego antiguo , [14] y myrmex , otra palabra griega, significa "hormiga". [15]

Especies

[las especies extintas están marcadas con †]

Descripción

A diferencia de otros géneros de Dolichoderinae, el margen frontal del clípeo no está debajo de las mandíbulas ; en cambio, está ubicado encima de ellos. Los ojos están situados en la parte superior de la cabeza de las hormigas y están notablemente alejados de las mandíbulas. [4] [16] Estas hormigas varían de pequeñas a medianas; Los miembros del grupo de especies I. conifer miden 4 milímetros (0,16 pulgadas), siendo de color marrón rojizo con un propodeo distintivo , mientras que los miembros del grupo de especies I. purpureus son los más grandes con 8 milímetros (0,31 pulgadas). [17] Las castas de trabajadores rara vez son polimórficas . [4]

Según las observaciones, los trabajadores de Iridomyrmex pueden sufrir deformaciones al nacer. Por ejemplo, en un espécimen capturado se fusionaron el propodeo y el gáster , y el pecíolo todavía estaba presente pero agrandado. A pesar de la deformidad, el trabajador todavía podía buscar comida sin problemas. [18]

Distribución y hábitat

Presencia de especies de Iridomyrmex reportadas en Australia en mayo de 2015

Las hormigas de este género se encuentran en una distribución que abarca varios continentes. En la región de Oceanía , estas hormigas se encuentran en Fiji , Indonesia , Nueva Caledonia , Papúa Nueva Guinea y las Islas Salomón . [4] [19] [20] En Australia , se encuentran en todos los estados y territorios. [21] En Nueva Zelanda , este género se ha introducido en el país, estableciéndose tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur . [22] En Asia , se encuentran en Birmania , Timor Oriental , India , Malasia y Filipinas . [4] [23] I. anceps es la única hormiga conocida de este género presente en el Medio Oriente , habiendo sido introducida en los Emiratos Árabes Unidos . I. rufoniger fue introducido en Brasil a través de la actividad humana. [4] [24] Las poblaciones están presentes en las islas de la isla Norfolk y la isla Phillip en Oceanía . [4] Las especies extintas eran nativas de un área de distribución que se extendía más allá de la distribución moderna del género; Se han encontrado fósiles en China , Francia y Estados Unidos . [25] [26] [27]

Hormiguero de carne cerca de Bungendore, Nueva Gales del Sur

El género Iridomyrmex habita en zonas rurales , áridas y semiáridas . [4] Los nidos se encuentran en bosques de Acacia , Agathis , Banksia , Casuarina y Eucalyptus , en pastos, bosques de Callitris , parques urbanos, tierras de cultivo, pastizales, brezales , dunas de arena , bosques de sabana , pantanos, jardines urbanos, bosques húmedos, bosques húmedos. y bosques secos y esclerófilos , e incluso en edificios como hoteles y casas. [5]

La mayoría de estas hormigas anidan en el suelo, pero algunas prefieren vivir debajo de rocas, madera podrida y, en algunos casos, en playas arenosas y senderos. [4] Ciertas especies evitarán anidar en suelos arenosos. [28] Los nidos variarán en apariencia; la mayoría de las especies viven en pequeños montículos con una sola entrada, mientras que otras especies crean grandes montículos cubiertos de guijarros con múltiples entradas. [4] Se sabe que algunas colonias crean "supernidos": los trabajadores construyen muchos nidos conectados a través de caminos establecidos, que se extienden hasta 650 metros (2130 pies) de largo. [16] En un caso extremo, se encontró que una sola colonia ocupaba más de 10 hectáreas de tierra con 85 nidos individuales y 1.500 agujeros de entrada. [29] Si bien las hormigas de carne nunca son agresivas con sus compañeros de nido, sí lo serán con quienes viven en diferentes nidos dentro de la misma colonia. [30] Los nidos pueden estar por encima o por debajo del suelo, y algunas especies como I. conifer alternan entre los dos; Durante el invierno, los nidos se construyen arriba con ramitas, y las hormigas regresan al subsuelo durante los meses más cálidos. [16] Los nidos subterráneos están ubicados cerca de áreas donde hay fuentes de alimento. Las colonias reubicarán sus nidos en áreas donde haya niveles razonables de luz solar durante el invierno. [31]

Comportamiento y ecología

Si bien la mayoría de las especies de Iridomyrmex destacan por su agresividad, algunas son bastante tímidas. Este trabajador está trasladando las pupas a un lugar más seguro en lugar de atacar a los intrusos después de que el nido quedó expuesto.

La mayoría de las especies de Iridomyrmex son hormigas agresivas que atacarán cualquier cosa que ataque o perturbe sus nidos o senderos en los que se alimentan. Esto se nota en determinadas especies miembros del grupo de especies I. purpureus , donde salen de su nido y atacan y matan a todos los intrusos. [4] Incluso las especies más pequeñas muestran comportamientos similares a estas hormigas y también salen enjambres de sus nidos para morder y rociar iridomirmecina , una sustancia química defensiva que se encuentra en el género. [32] Debido a su gran número, agresión y actividad, las hormigas Iridomyrmex son ecológicamente dominantes en Australia, y se sabe que varias especies obtienen posesión exclusiva de fuentes de alimento e impiden que otros insectos las utilicen. [33] Estas hormigas también afectarán los comportamientos de búsqueda de alimento de otros hormigueros que viven cerca debido a su actividad y su gran número. [4]

Si bien las hormigas Iridomyrmex son conocidas por su agresividad, algunas son más tímidas y tímidas; Las obreras correrán y se esconderán si las molestan y evitarán el contacto con otras especies de hormigas. [4] Cuando los nidos son perturbados, las obreras no atacan; en cambio, reubicarán a sus crías e ignorarán otras perturbaciones en caso de que ocurran. Los trabajadores se esconderán entre las hojas y otra vegetación y, en algunos casos, los trabajadores de I. victorianus pueden permanecer quietos hasta que disminuya cualquier amenaza o peligro. [4]

Las hormigas de carne participan en peleas ritualizadas para mantener y resolver disputas fronterizas con colonias vecinas. [34] [35] Cuando los individuos de colonias separadas se encuentran, se enfrentarán entre sí hasta que se produzca el apaciguamiento. Una hormiga de carne detecta a un trabajador extraño mediante una antena intensa y la apertura de las mandíbulas, y también se estira hacia arriba para parecer más alta y más grande, lo que sugiere que las hormigas de carne hacen esto en una exhibición de coincidencia de tamaños. [35] Una vez que las hormigas hayan terminado de pelear, se prepararán y buscarán otra hormiga. [34] Estas disputas entre colonias pueden continuar durante meses o incluso años en la misma zona, y las peleas intensificadas que resultan en lesiones graves o la muerte son raras.

Forrajeo

Todas las especies son depredadores y carroñeros. Las hormigas Iridomyrmex tienden a que muchos insectos hemípteros y larvas de mariposas reciban melaza. [4] Los trabajadores buscan pequeños insectos, recolectan néctar de las flores y cazan presas. [4] Las hormigas Iridomyrmex normalmente se alimentan en el suelo, pero la mayoría de las especies se alimentan de árboles y vegetación en busca de alimento. La mayoría de las hormigas son recolectoras diurnas , pero algunas son nocturnas . [4] Estas hormigas nocturnas a veces se vuelven activas durante el día, pero esto depende de la idoneidad del clima. También taparán sus entradas cuando sea de día; sin embargo, I. bigi es nocturno y nunca sale durante el día. En algunas especies, no se colocará un nido en un área sombreada; esto es para que pueda calentarse temprano en la mañana y los trabajadores puedan buscar comida poco después del amanecer. [36]

Dieta

Iridomyrmex con una termita capturada

Iridomyrmex se alimenta principalmente de alimentos dulces como el néctar y la melaza. [4] Cazan insectos y otras hormigas para alimentar a sus crías, [16] y las obreras se sienten particularmente atraídas por las semillas con elaiosomas . Recogen estas semillas, eliminan los elaiosomas y luego las descartan. Las plántulas que brotan de estas semillas se benefician de la proximidad a las agresivas hormigas Iridomyrmex , dándoles más posibilidades de supervivencia. [5] Las colonias a veces anidan en montículos de termitas , [37] por lo que Iridomyrmex se alimenta regularmente de las termitas ; no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [4] Los sapos de caña juveniles a menudo son presa de, [38] ya que ciertas especies de Iridomyrmex como I. purpureus y I. ruburrus son inmunes a las toxinas liberadas por los sapos de caña. [39] [40] Como resultado, se ha sugerido colocar nidos de Iridomyrmex en hábitats que albergan sapos de caña como método para controlar la población de sapos de caña. [41] La hormiga de carne es la única hormiga conocida en Australia que se alimenta de guano . [42]

Depredadores

Algunas especies de invertebrados se especializan en la depredación de hormigas Iridomyrmex . Una araña en particular, la araña corredora Habronestes bradleyi , es un depredador especializado contra estas hormigas y utilizará las feromonas de alarma que liberan las hormigas durante las disputas territoriales para localizarlas. [43] [44] [45] [46] El lagarto diablo espinoso australiano ( Moloch horridus ) es un depredador que se sienta y espera y se alimenta principalmente de hormigas Iridomyrmex , [47] y un lagarto rechazará especies específicas de este género mientras se come otras. . [48] ​​La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens sigue los senderos trazados por estas hormigas para localizarlas como una especie de presa potencial y se comerá las crías de algunas especies, [49] mientras que los escarabajos terrestres cavan madrigueras cerca de los nidos de hormigas para aprovecharse de las obreras que pasan. [50]

Un depredador destacado es el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) que se come a las reinas vírgenes durante el vuelo nupcial debido a su alto porcentaje de grasa. [51] Los equidnas no consumen hormigas Iridomyrmex durante todo el año; en cambio, suelen atacar los nidos durante agosto a octubre, que es cuando las hembras y los machos alados, conocidos como alates, emergen de su nido. [52] Las reinas también enfrentarán más amenazas durante el vuelo nupcial o después; aves como los currawongs , las urracas y los cuervos , atraídos por el suelo recién excavado, excavarán sus nidos poco después de que las reinas hayan fundado sus colonias. [53] Se sabe que los platelmintos parásitos de la clase Cestoda infectan a Iridomyrmex . [54]

Ciclo de vida y reproducción.

Nido de hormigas carnívoras durante el enjambre

El vuelo nupcial se produce durante todo el año en climas húmedos y cálidos. [4] Los alates comienzan a

Iridomyrmex sp. Cámara fundacional de la reina encontrada bajo una piedra en Nueva Zelanda

emergen de su nido e inmediatamente trepan a estructuras altas (como troncos de árboles, postes de cercas o flora larga) donde comienzan a volar y copular. [4] Dependiendo de la especie, una reina se aparea con un solo macho o con varios machos. [55] Las observaciones muestran que los machos de las hormigas de carne comienzan a volar primero, seguidos por las reinas. [53] Grupos de 20 a 40 reinas se acercarán a la parte superior del nido y volarán una vez que estén lo suficientemente calientes, y esto continuará varias veces durante muchos días hasta que el clima cambie o todas las reinas se hayan retirado del nido. [53] Después del apareamiento, los machos pronto mueren y las reinas proceden a buscar un nido adecuado para establecer su colonia. Encontrar un lugar para anidar es peligroso, ya que los pájaros y otras hormigas se aprovechan de ellas; [56] las enfermedades y el hambre son otras causas de muerte en las reinas. [53] Si bien la mayoría de las reinas establecen un nido por sí mismas, los nidos se pueden establecer cuando las reinas cooperan entre sí, son adoptadas en una colonia existente o mediante "brotación" (también llamado "satélite" o "fraccionamiento"), donde una Un subconjunto de la colonia, incluidas las reinas, las obreras y las crías (huevos, larvas y pupas), abandonan la colonia principal hacia un lugar de anidación alternativo. [57] El 10% de las reinas cooperarán con otra reina durante la fundación de la colonia. [58]

La hormiga reina carnívora fertilizada comienza a cavar una nueva colonia

Una vez que una reina ha excavado una cámara, pondrá alrededor de 20 huevos que se convertirán en larvas en menos de un mes. [53] Estos huevos tardan de 44 a 61 días en desarrollarse completamente y emerger como adultos. [57] [59] Los nidos maduros varían en tamaño, desde unos pocos cientos hasta más de 300.000 obreras. [5] [60] La mayoría de las colonias son monoginas , lo que significa que solo tienen una reina, pero algunas colonias pueden tener hasta cuatro. [53] [61] También existen colonias oligoginas , en las que hay múltiples reinas, pero son toleradas por igual por obreras nacidas de diferentes madres y existe antagonismo entre reinas. [57] [62] La discriminación de cría se conoce basándose en el reconocimiento de los parientes, y las reinas cuidarán de su propia cría y descuidarán a otras crías puestas por diferentes reinas. [61] [63] Las reinas muestran intolerancia entre sí cuando la primera generación de obreras está presente, y las reinas se separarán unas de otras una vez que la colonia crezca hasta cierto tamaño.

Simbiosis

I. trabajador rufoniger cuidando un insecto escamoso

Las hormigas Iridomyrmex comparten relaciones simbióticas con muchas orugas , pulgones y cóccidos . [16] [64] [65] Los trabajadores protegen a estas orugas y, a veces, las llevan a sus cámaras de alimentación dentro del nido. [16] En el género Jalmenus , los trabajadores atienden a las mariposas Jalmenus clementi (raya turquesa), Jalmenus daemeli (raya esmeralda), Jalmenus eichhorni (raya norte), Jalmenus evagoras (raya imperial), Jalmenus icilius (raya amatista), Jalmenus inous ( raya variada) y Jalmenus lithochroa (raya de Waterhouse). [66] : 246–248  [67] En el género Ogyris , los asistentes incluyen Ogyris amaryllis (azul satinado), Ogyris olane (azul olane) y Ogyris oroetes (azul sedoso). [66] : 234–236  Las especies adicionales a las que asisten los trabajadores incluyen Anthene lycaenoides (azul ciliado pálido), [66] : 270  Candalides heathi (azul rayado), [66] : 266  Candalides margarita (tridente azul lápiz), Deudorix diovis (brillante cornalina), [66] : 256–258  Euchrysops cnejus (azul gramo), [66] : 290  Lampides boeticus (azul guisante), [66] : 290  Leptotes plinius (azul plumbago), [66] : 288  Lucia limbaria (cuadrada cobre), [66] : 214  Nesolycaena caesia (ópalo manchado de Kimberly), [66] : 214  Neolucia agricola (azul brezo con flecos) [66] : 280  y Theclinesthes serpentata (azul salino). [66] : 288  I. bicknelli es un polinizador eficaz de Microtis parviflora , [68] y un estudio sugiere que el polen no se ve dañado por el contacto de estas hormigas. [69]

Se ha observado que las hormigas de carne bloquean los agujeros de anidación de las hormigas azucareras con piedras y tierra para evitar que abandonen su nido durante las primeras horas del día. Las hormigas contrarrestan esto impidiendo que las hormigas de carne abandonen su nido bloqueando sus agujeros con escombros, un comportamiento conocido como taponamiento de nidos. [70] [71] Si los nidos de las hormigas de carne son invadidos por árboles u otra sombra, las hormigas azucareras anilladas pueden invadir y apoderarse del nido, ya que la salud de la colonia puede deteriorarse debido a la sombra. [72] Los miembros de una colonia de hormigas de carne afectadas se trasladan más tarde a un nido satélite cercano que se coloca en un área adecuada, mientras que las hormigas azucareras invasoras llenan las galerías del nido con un material resinoso negro. [73]

Interacción con los humanos

En la Australia rural, las hormigas de carne son importantes para los agricultores, ya que colocan cadáveres de animales en sus nidos. En cuestión de semanas, toda la carcasa se consumirá y se reducirá a huesos. [74] Sin embargo, las hormigas Iridomyrmex a veces se consideran plagas, debido a que estas hormigas ingresan a las casas humanas para alimentarse de alimentos y alterar el suelo. [75] [76] La erradicación de nidos puede ser difícil, ya que los nidos pueden repoblarse a partir de una colonia rival o de nidos contiguos que no fueron afectados. [77] Ciertas especies se han adaptado bastante bien a la urbanización; Durante los primeros días en Canberra , los suburbios recién construidos proporcionaron nuevos sitios para anidar para las hormigas de carne y las poblaciones florecieron. Otros factores incluyen plantaciones enriquecidas con valiosas fuentes de alimentos y huertos familiares. [78] Los trabajadores también causan problemas a quienes son productores de cítricos ; afectarán el control biológico de los insectos hemípteros, específicamente los que producen melaza. [79]

Ver también

Referencias

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