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Haplogrupo R1a

Mapa que muestra la frecuencia del haplogrupo R1a en Europa

El haplogrupo R1a , o haplogrupo R-M420 , es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eurasia , que se extiende desde Escandinavia y Europa Central hasta Asia Central , el sur de Siberia y el sur de Asia . [3] [2]

Aunque un estudio genético indica que R1a se originó hace 25.000 [2] años, su subclado M417 (R1a1a1) se diversificó hace aproximadamente 5.800 años. [4] El lugar de origen del subclado juega un papel en el debate sobre los orígenes de los protoindoeuropeos .

La mutación SNP R-M420 fue descubierta después de R-M17 (R1a1a), lo que resultó en una reorganización del linaje, estableciendo en particular un nuevo paragrupo (designado R-M420*) para los linajes relativamente raros que no están en la rama R-SRY10831.2 (R1a1) que conduce a R-M17.

Orígenes

Orígenes de R1a

Se estima que la divergencia genética de R1a (M420) ocurrió hace 25.000 [2] años, que es el momento del último máximo glacial . Un estudio de 2014 realizado por Peter A. Underhill et al., utilizando 16.244 individuos de más de 126 poblaciones de toda Eurasia, concluyó que había "un caso convincente para el Medio Oriente, posiblemente cerca del actual Irán, como el origen geográfico de hg R1a". [2] El registro de ADN antiguo ha mostrado el primer R1a durante el Mesolítico en cazadores-recolectores orientales (de Europa del Este, hace unos 13.000 años), [5] [6] y el caso más temprano de R* entre los antiguos euroasiáticos del norte del Paleolítico superior , [7] de donde los cazadores-recolectores orientales derivan predominantemente su ascendencia. [8]

Diversificación de R1a1a1 (M417) y migraciones antiguas

Orígenes de R1a (Underhill 2009; [3] Orígenes de R1a1a (Pamjav et al. 2012); posible migración de R1a a la costa báltica; y la expansión más antigua y la frecuencia más alta de R1a1a (Underhill et al. 2014)

Según Underhill et al. (2014), el subclado R1a-M417 aguas abajo se diversificó en Z282 y Z93 hace unos 5.800 años "en las proximidades de Irán y el este de Turquía". [4] [nota 1] Aunque R1a aparece como un haplogrupo del cromosoma Y entre hablantes de varias lenguas como el eslavo y el indoiraní , la cuestión de los orígenes de R1a1a es relevante para el debate en curso sobre el urheimat del pueblo protoindoeuropeo , y también puede ser relevante para los orígenes de la civilización del valle del Indo . R1a muestra una fuerte correlación con las lenguas indoeuropeas del sur y oeste de Asia , Europa central y oriental y Escandinavia [10] [3] siendo más frecuente en Europa del Este , Asia Central y Asia del Sur . En Europa, Z282 es prevalente particularmente mientras que en Asia domina Z93. La conexión entre el ADN-Y R-M17 y la difusión de las lenguas indoeuropeas fue observada por primera vez por T. Zerjal y sus colegas en 1999. [11]

Relación indoeuropea

Propuesta de dispersión esteparia de R1a1a

Semino et al. (2000) propusieron orígenes ucranianos y una propagación postglacial del haplogrupo R1a1 durante el Máximo Glacial Tardío , posteriormente magnificada por la expansión de la cultura Kurgan hacia Europa y hacia el este. [12] Spencer Wells propone orígenes de Asia Central, sugiriendo que la distribución y la edad de R1a1 apuntan a una antigua migración correspondiente a la propagación del pueblo Kurgan en su expansión desde la estepa euroasiática . [13] Según Pamjav et al. (2012), R1a1a se diversificó en las estepas euroasiáticas o en la región de Oriente Medio y el Cáucaso:

Asia interior y central es una zona de superposición para los linajes R1a1-Z280 y R1a1-Z93 [lo que] implica que una zona de diferenciación temprana de R1a1-M198 posiblemente ocurrió en algún lugar dentro de las estepas euroasiáticas o la región del Medio Oriente y el Cáucaso, ya que se encuentran entre el sur de Asia y Europa central y oriental. [14]

Tres estudios genéticos realizados en 2015 dieron apoyo a la teoría kurganiana de Gimbutas en relación con el Urheimat indoeuropeo . Según esos estudios, los haplogrupos R1b y R1a, ahora los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia) se habrían expandido desde las estepas póntico-caspias, junto con las lenguas indoeuropeas; también detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos neolíticos, que se habría introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. [15] [16] [17]

Silva et al. (2017) observaron que R1a en el sur de Asia "probablemente se propagó a partir de un único grupo de origen de Asia central , parece haber al menos tres y probablemente más clados fundadores de R1a dentro del subcontinente indio , en consonancia con múltiples olas de llegada". [18] Según Martin P. Richards, coautor de Silva et al. (2017), la prevalencia de R1a en la India fue "una prueba muy poderosa de una migración sustancial de la Edad de Bronce desde Asia central que probablemente trajo hablantes indoeuropeos a la India". [19] [nota 2]

Posibles orígenes de Yamnaya o cerámica cordada
Período Neolítico Medio Europeo. Cultura de la Cerámica Peine, c. 4200 – c. 2000 a. C.
Cultura de la cerámica cordada (c. 2900 – c. 2350 a. C.)

David Anthony considera que la cultura Yamnaya es la Urheimat indoeuropea . [20] [21] Según Haak et al. (2015), una migración masiva de la cultura Yamnaya hacia el norte tuvo lugar alrededor del 2500 a. C., lo que representa el 75% de la ascendencia genética de la cultura Corded Ware , y señala que R1a y R1b ​​pueden haberse "extendido a Europa desde el este después del 3000 a. C.". [22] Sin embargo, sus siete muestras Yamnaya pertenecían al subclado R1b-M269 , [22] pero no se ha encontrado R1a1a en sus muestras Yamnaya. Esto plantea la pregunta de dónde vino el R1a1a en la cultura Corded Ware, si no era de la cultura Yamnaya. [23]

Según Marc Haber, la ausencia del haplogrupo R1a-M458 en Afganistán no respalda un origen de estepa póntico-caspia para los linajes R1a en las poblaciones modernas de Asia Central. [24]

Según Leo Klejn , la ausencia del haplogrupo R1a en los restos de Yamnaya (a pesar de su presencia en las poblaciones de cazadores-recolectores del Eneolítico Samara y del Este ) hace improbable que los europeos heredaran el haplogrupo R1a de Yamnaya. [25]

El arqueólogo Barry Cunliffe ha dicho que la ausencia del haplogrupo R1a en los especímenes Yamnaya es una debilidad importante en la propuesta de Haak de que R1a tiene un origen Yamnaya. [26]

Semenov y Bulat (2016) argumentan a favor de un origen Yamnaya de R1a1a en la cultura de cerámica cordada, y señalan que varias publicaciones apuntan a la presencia de R1a1 en la cultura de cerámica peine . [27] [nota 3]

Orígenes propuestos del sur de Asia

Kivisild et al. (2003) han propuesto Asia meridional o occidental , [28] [nota 4] mientras que Mirabal et al. (2009) ven apoyo tanto para Asia meridional como central. [10] Sengupta et al. (2006) han propuesto orígenes indios. [29] Thanseem et al. (2006) han propuesto Asia meridional o central. [30] Sahoo et al. (2006) han propuesto Asia meridional o occidental. [31] Thangaraj et al. (2010) también han propuesto un origen en el sur de Asia. [32] Sharma et al. (2009) teorizan la existencia de R1a en la India más allá de los 18.000 años hasta posiblemente 44.000 años de origen. [1]

Varios estudios realizados entre 2006 y 2010 concluyeron que las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, [33] [34] [10] [3] [1] [35] y dataciones TMRCA posteriores más antiguas . [nota 5] R1a1a está presente tanto entre las castas superiores ( brahmanes ) como entre las inferiores, y aunque la frecuencia es mayor entre las castas brahmanes, las dataciones TMRCA más antiguas del haplogrupo R1a se dan en la tribu Saharia , una casta programada de la región Bundelkhand de la India central . [1] [35]

A partir de estos hallazgos, algunos investigadores argumentaron que el R1a1a se originó en el sur de Asia, [34] [1] [nota 6] excluyendo un influjo genético más reciente, aunque menor, de migrantes indoeuropeos en regiones del noroeste como Afganistán, Baluchistán, Punjab y Cachemira. [34] [33] [3] [nota 7]

La conclusión de que R1a se originó en la India ha sido cuestionada por investigaciones más recientes, [18] [37] [nota 8] que ofrecen pruebas de que R1a llegó a la India con múltiples olas de migración. [18] [38]

Orígenes propuestos de Transcaucasia y Asia occidental y posible influencia en la civilización del valle del Indo

Haak et al. (2015) descubrieron que parte de la ascendencia Yamnaya se derivó de Oriente Medio y que las técnicas neolíticas probablemente llegaron a la cultura Yamnaya desde los Balcanes . [nota 9] La cultura Rössen (4.600–4.300 a. C.), que estaba situada en Alemania y es anterior a la cultura Corded Ware, un antiguo subclado de R1a, concretamente L664, aún se puede encontrar. [nota 10]

Parte de la ascendencia genética del sur de Asia se deriva de poblaciones del oeste de Eurasia, y algunos investigadores han insinuado que Z93 puede haber llegado a la India a través de Irán [40] y haberse expandido allí durante la civilización del valle del Indo . [2] [41]

Mascarenhas et al. (2015) propusieron que las raíces de Z93 se encuentran en Asia occidental, y propusieron que "Z93 y L342.2 se expandieron en dirección sureste desde Transcaucasia hasta el sur de Asia ", [40] señalando que dicha expansión es compatible con "los registros arqueológicos de expansión hacia el este de las poblaciones de Asia occidental en el cuarto milenio a. C. que culminaron en las llamadas migraciones Kura-Araxes en el período posterior a Uruk IV ". [40] Sin embargo, Lazaridis señaló que la muestra I1635 de Lazaridis et al. (2016), su muestra armenia Kura-Araxes, contenía el haplogrupo Y R1 b 1-M415(xM269) [nota 11] (también llamado R1b1a1b-CTS3187). [42] [ ¿ fuente poco confiable? ]

Según Underhill et al. (2014), la diversificación de Z93 y la "urbanización temprana dentro del valle del Indo... ocurrieron [hace 5.600 años] y la distribución geográfica de R1a-M780 (Figura 3d [nota 12] ) puede reflejar esto". [2] [nota 13] Poznik et al. (2016) señalan que se produjeron "expandciones sorprendentes" dentro de R1a-Z93 hace unos 4.500-4.000 años, lo que "preda por unos pocos siglos el colapso de la civilización del valle del Indo". [41] [nota 14]

Sin embargo, según Narasimhan et al. (2018), los pastores esteparios son una fuente probable de R1a en la India. [44] [nota 15]

Filogenia

El árbol genealógico R1a ahora tiene tres niveles principales de ramificación, con el mayor número de subclados definidos dentro de la rama dominante y mejor conocida, R1a1a (que se encontrará con varios nombres como "R1a1" en la literatura relativamente reciente pero no en la más reciente).

Topología

La topología de R1a es la siguiente (códigos [entre corchetes] códigos no isogg): [9] [45] [ verificación necesaria ] [46] [2] [47] Tatiana et al. (2014) "el rápido proceso de diversificación de K-M526 probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ". [48]

Haplogrupo R

R-M173 (R1)

El gen R1a se distingue por varios marcadores únicos, incluida la mutación M420. Es un subclado del haplogrupo R-M173 (anteriormente llamado R1). El gen R1a tiene los subclados hermanos Haplogrupo R1b -M343 y el paragrupo R-M173*.

R-M420 (R1a)

R-M420, definido por la mutación M420, tiene dos ramas: R-SRY1532.2, definido por la mutación SRY1532.2, que constituye la gran mayoría; y R-M420*, el paragrupo , definido como positivo para M420 pero negativo para SRY1532.2. (En el esquema de 2002, esta minoría negativa para SRY1532.2 era una parte del grupo relativamente raro clasificado como el paragrupo R1*). Las mutaciones que se entiende que son equivalentes a M420 incluyen M449, M511, M513, L62 y L63. [3] [51]

Underhill 2009 sólo encontró muestras aisladas del nuevo paragrupo R-M420*, principalmente en Oriente Medio y el Cáucaso : 1/121 omaníes , 2/150 iraníes , 1/164 en los Emiratos Árabes Unidos y 3/612 en Turquía . Las pruebas realizadas a 7224 machos más en otras 73 poblaciones euroasiáticas no mostraron signos de esta categoría. [3]

Este paragrupo se conoce actualmente como R1a2 (R-YP4141) y tiene dos ramificaciones: R1a2a (R-YP5018) y R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 se define como SRY1532.2 o SRY10831.2 (que siempre incluye SRY10831.2, M448, L122, M459 y M516 [3] [52] ). Esta familia de linajes está dominada por M17 y M198. Por el contrario, el paragrupo R-SRY1532.2* carece de los marcadores M17 o M198.

El paragrupo R-SRY1532.2* es aparentemente menos raro que el R1*, pero aún así relativamente inusual, aunque se ha probado en más de un estudio. Underhill et al. (2009) informaron 1/51 en Noruega , 3/305 en Suecia , 1/57 macedonios griegos , 1/150 iraníes, 2/734 armenios étnicos y 1/141 kabardianos . [3] Sahoo et al. (2006) informaron R-SRY1532.2* para 1/15 muestras de Rajput de Himachal Pradesh . [34]

R-M17/M198 (R1a1a)

Los siguientes SNP están asociados con R1a1a:

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) es el subclado más ampliamente encontrado, en dos variaciones que se encuentran respectivamente en Europa (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [2] ) y Asia central y meridional (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [2] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa del Este)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte del R1a1a encontrado en Europa. [14]

R-M458 (R1a1a1b1a1)
Distribución de frecuencias de R-M458

R-M458 es un SNP principalmente eslavo , caracterizado por su propia mutación, y primero fue llamado grupo N. Underhill et al. (2009) encontraron que estaba presente en poblaciones europeas modernas aproximadamente entre la cuenca del Rin y los Montes Urales y lo rastrearon hasta "un efecto fundador que ... cae en el período Holoceno temprano, 7,9 ± 2,6 KYA". (Velocidades de Zhivotovsky, sobrevaloradas 3x) [3] M458 se encontró en un esqueleto de un campo de tumbas del siglo XIV en Usedom , Mecklemburgo-Pomerania Occidental, Alemania. [54] El artículo de Underhill et al. (2009) también informa una frecuencia sorprendentemente alta de M458 en algunas poblaciones del Cáucaso del Norte (18% entre Ak Nogai , [55] 7,8% entre Qara Nogai y 3,4% entre Abazas ). [56]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a (R-L260), comúnmente conocido como eslavo occidental o polaco , es un subclado del grupo parental más grande R-M458, y fue identificado por primera vez como un grupo STR por Pawlowski et al. 2002. En 2010 se verificó que era un haplogrupo identificado por su propia mutación (SNP). [57] Aparentemente representa alrededor del 8% de los hombres polacos, lo que lo convierte en el subclado más común en Polonia. Fuera de Polonia es menos común. [58] Además de Polonia, se encuentra principalmente en la República Checa y Eslovaquia , y se considera "claramente eslavo occidental". Se estima que el ancestro fundador de R-L260 vivió entre 2000 y 3000 años atrás, es decir, durante la Edad del Hierro , con una importante expansión poblacional hace menos de 1500 años. [59]

R-M334

Underhill et al. (2009) encontraron R-M334 ([R1a1a1g1], [47] un subclado de [R1a1a1g] (M458) [47] cq R1a1a1b1a1 (M458) [46] ) solo en un hombre estonio y puede definir un clado muy recientemente fundado y pequeño. [3]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (grupo K de Gwozdz)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Grupo K de Gwozdz) [45] [ verificación necesaria ] es un grupo basado en STR que es R-M17(xM458). Este grupo es común en Polonia, pero no exclusivo de ese país. [59]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [46] se denominó en un principio Cluster G. [ cita requerida ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Asia)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte de los R1a1a encontrados en Asia, estando relacionado con las migraciones indoeuropeas (incluidos los escitas , las migraciones indoarias , etc.). [14]

Distribución geográfica de R1a1a

Distribución de R1a (violeta) y R1b ​​(rojo)

Prehistórico

En la Europa mesolítica, R1a es característico de los cazadores-recolectores orientales (EHG). [62] Se descubrió que un EHG masculino de la cultura Veretye ​​enterrado en Peschanitsa cerca del lago Lacha en el óblast de Arkhangelsk , Rusia, alrededor del 10 700 a. C. era portador del haplogrupo paterno R1a5-YP1301 y del haplogrupo materno U4a . [63] [64] [62] Se descubrió que un hombre, llamado PES001, de Peschanitsa en el noroeste de Rusia, portaba R1a5, y data de al menos 10 600 años atrás. [5] Más ejemplos incluyen a los hombres Minino II (V) y Minino II (I/1), el primero portando R1a1 y el segundo R1a respectivamente, el primero con 10 600 años y el segundo al menos 10 400 años respectivamente, ambos de Minino en el noroeste de Rusia. [65] Se ha descubierto que un varón mesolítico de Carelia entre el 8800 y el 7950 a. C. es portador del haplogrupo R1a. [66] Un varón mesolítico enterrado en Deriivka entre el 7000 y el 6700 a. C. era portador del haplogrupo paterno R1a y del materno U5a2a . [17] Otro varón de Carelia entre el 5500 y el 5000 a. C., considerado un EHG, era portador del haplogrupo R1a. [15] Se ha determinado que un varón de la cultura de la cerámica de peine en Kudruküla entre el 5900 y el 3800 a. C. es portador del R1a y del materno U2e1 . [67] Según el arqueólogo David Anthony, el R1a-Z93 paterno se encontró en el río Oskol cerca de un koljós "Alexandria" ya no existente, Ucrania, entre el 5000 y el 6000 a. C. 4000 a. C., "la muestra más antigua conocida que muestra la adaptación genética a la persistencia de la lactasa (13910-T)". [68] Se ha encontrado R1a en la cultura de la Cerámica Cordada , [69] [70] en la que es predominante. [71] Los varones examinados de la cultura Fatyanovo de la Edad del Bronce pertenecen enteramente a R1a, específicamente al subclado R1a-Z93. [62] [63] [72]

El haplogrupo R1a se ha encontrado posteriormente en fósiles antiguos asociados a la cultura de los campos de urnas ; [73] así como en el entierro de los restos de las culturas Sintashta , [16] Andronovo , [74] Pazyryk , [75] Tagar , [74] Tashtyk , [74] y Srubnaya , los habitantes del antiguo Tanais , [76] en las momias de Tarim , [77] y la aristocracia de Xiongnu . [78] Los restos esqueléticos de un padre y sus dos hijos, de un yacimiento arqueológico descubierto en 2005 cerca de Eulau (en Sajonia-Anhalt , Alemania ) y que data de alrededor de 2600 a. C., dieron positivo para el marcador Y-SNP SRY10831.2. El número de Ysearch para los restos de Eulau es 2C46S. El clado ancestral estuvo presente en Europa hace al menos 4600 años, en asociación con un sitio de la cultura de cerámica cordada muy extendida . [69]

Europa

En Europa, el subclado R1a1a es principalmente característico de las poblaciones baltoeslavas, con dos excepciones: los eslavos del sur y los rusos del norte. [79] La frecuencia más alta de R1a1a en Europa se observa en los sorbios (63%), [80] un grupo étnico eslavo occidental , seguido de los húngaros (60%). [12] Otros grupos con R1a1a significativo, que van desde el 27% hasta el 58%, incluyen a los checos , polacos , eslovenos , eslovacos , moldavos , bielorrusos , rusinos , ucranianos y rusos . [79] [80] [12] La frecuencia de R1a disminuye en las poblaciones del noreste de Rusia hasta el 20%–30%, en contraste con el centro-sur de Rusia, donde su frecuencia es el doble. En los países bálticos , las frecuencias de R1a1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). [81] [82] [83] [12] [84]

También hay una presencia significativa en pueblos de ascendencia germánica , con niveles más altos en Noruega , Suecia e Islandia , donde entre el 20 y el 30% de los hombres están en R1a1a. [85] [86] Los vikingos y normandos también pueden haber llevado el linaje R1a1a más lejos, lo que representa al menos parte de la pequeña presencia en las Islas Británicas , las Islas Canarias y Sicilia . [87] [88] El haplogrupo R1a1a promedia entre el 20 y el 30% en alemanes , con un pico en Rostock del 31,3%. [89] R1a1a se encuentra con una frecuencia muy baja entre los holandeses (3,7%) [12] y está prácticamente ausente en los daneses . [90]

En el sur de Europa, el R1a1a no es común, pero se han encontrado niveles significativos en algunos lugares, como en el valle del Pas en el norte de España , áreas de Venecia y Calabria en Italia . [91] [ se necesita una mejor fuente ] Los Balcanes muestran una amplia variación entre áreas con niveles significativos de R1a1a, por ejemplo, 36-39% en Eslovenia , [92] 27-34% en Croacia , [82] [93] [94] [95] [96] y más del 30% en Macedonia griega , pero menos del 10% en Albania , Kosovo y partes de Grecia al sur de la garganta del Olimpo. [97] [83] [12]

R1a está virtualmente compuesto solo por el subclado Z284 en Escandinavia . En Eslovenia, el subclado principal es Z282 (Z280 y M458), aunque el subclado Z284 se encontró en una muestra de un esloveno. Hay una representación insignificante de Z93 en Turquía , 12,1% [60] [2] Los eslavos occidentales y húngaros se caracterizan por una alta frecuencia del subclado M458 y una baja Z92, un subclado de Z280. Cientos de muestras eslovenas y checas carecen del subclado Z92 de Z280, mientras que polacos, eslovacos, croatas y húngaros solo muestran una frecuencia muy baja de Z92. [2] Los bálticos , eslavos orientales , serbios , macedonios , búlgaros y rumanos demuestran una proporción Z280>M458 y una alta, hasta prevaleciente participación de Z92. [2] Los bálticos y los eslavos orientales tienen los mismos subclados y frecuencias similares en una filogenia más detallada de los subclados. [98] [99] El genetista ruso Oleg Balanovsky especuló que hay un predominio del sustrato preeslavo asimilado en la genética de las poblaciones eslavas orientales y occidentales, según él la estructura genética común que contrasta a los eslavos orientales y bálticos de otras poblaciones puede sugerir la explicación de que el sustrato preeslavo de los eslavos orientales y occidentales consistía más significativamente en hablantes del báltico, que en un momento precedieron a los eslavos en las culturas de la estepa euroasiática según referencias arqueológicas y toponímicas. [nota 16]

Asia

Asia central

Zerjal et al. (2002) encontraron R1a1a en el 64% de una muestra de tayikos de Tayikistán y en el 63% de una muestra de kirguisos de Kirguistán . [100]

Haber et al. (2012) encontraron R1a1a-M17 en el 26,0% (53/204) de un conjunto de muestras de Afganistán , incluido el 60% (3/5) de una muestra de nuristaníes , el 51,0% (25/49) de una muestra de pastunes, el 30,4% (17/56) de una muestra de tayikos, el 17,6% (3/17) de una muestra de uzbekos, el 6,7% (4/60) de una muestra de hazaras y en el único individuo turcomano muestreado. [101]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron R1a1a-M198/M17 en el 56,3% (49/87) de un par de muestras de pastunes de Afganistán (incluidos 20/34 o el 58,8% de una muestra de pastunes de Baghlan y 29/53 o el 54,7% de una muestra de pastunes de Kunduz ), 29,1% (37/127) de un grupo de muestras de uzbekos de Afganistán (incluidos 28/94 o el 29,8% de una muestra de uzbekos de Jawzjan , 8/28 o el 28,6% de una muestra de uzbekos de Sar-e Pol y 1/5 o el 20% de una muestra de uzbekos de Balkh ), 27,5% (39/142) de un grupo de muestras de tayikos de Afganistán (incluidos 22/5 ... 40,7% de una muestra de tayikos de Balkh , 9/35 o 25,7% de una muestra de tayikos de Takhar , 4/16 o 25,0% de una muestra de tayikos de Samangan , y 4/37 o 10,8% de una muestra de tayikos de Badakhshan ), 16,2% (12/74) de una muestra de turcomanos de Jawzjan , y 9,1% (7/77) de un par de muestras de hazara de Afganistán (incluyendo 7/69 o 10,1% de una muestra de hazara de Bamiyán y 0/8 o 0% de una muestra de hazara de Balkh ). [102]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 30,0 % (12/40) de una muestra de tayikos de Tayikistán. [103]

Ashirbekov et al. (2017) encontraron R1a-M198 en el 6,03% (78/1294) de un conjunto de muestras de kazajos de Kazajstán . Se observó R1a-M198 con una frecuencia mayor que el promedio en las muestras del estudio de las siguientes tribus kazajas: 13/41 = 31,7 % de una muestra de Suan, 8/29 = 27,6 % de una muestra de Oshaqty, 6/30 = 20,0 % de una muestra de Qozha, 4/29 = 13,8% de una muestra de Qypshaq, 1/8 = 12,5% de una muestra de Tore, 9/86 = 10,5% de una muestra de Jetyru, 4/50 = 8,0% de una muestra de muestra de Argyn, 1/13 = 7,7% de una muestra de Shanyshqyly, 8/122 = 6,6% de una muestra de Alimuly, 3/46 = 6,5% de una muestra de Alban. También se observó R1a-M198 en 5/42 = 11,9% de una muestra de kazajos de afiliación tribal no declarada. [104]

Asia del Sur

En el sur de Asia, el R1a1a se ha observado a menudo en varios grupos demográficos. [34] [33]

En la India , se observan altas frecuencias de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) en el este, [33] Bhanushali (67%) y Gujarat Lohanas (60%) en el oeste, [3] Uttar Pradesh Brahmins (68%), Punjab/Haryana Khatris (67%) y Ahirs (63%) en el norte, [1] [33] [3] y Karnataka Medars (39%) en el sur. [105] También se ha encontrado en varios adivasis de habla dravidiana del sur de la India, incluidos los chenchu ​​(26%) de Andhra Pradesh y Kota de Andhra Pradesh (22,58%) [106] y los kallar de Tamil Nadu, lo que sugiere que R1a1a está muy extendido en las tribus del sur de la India. [28]

Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos, como los manipuris (50%) [3] en el extremo noreste y entre los punjabis (47%) [28] en el extremo noroeste.

En Pakistán, se encuentra en un 71% entre la tribu Mohanna en la provincia de Sindh al sur y en un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistan al norte. [3] Entre los cingaleses de Sri Lanka , se encontró que el 23% eran R1a1a (R-SRY1532) positivos. [107] Los hindúes del distrito de Chitwan en la región de Terai, Nepal, lo muestran en un 69%. [108]

Asia oriental

La frecuencia de R1a1a es comparativamente baja entre algunos grupos de habla turca como los yakutos , aunque los niveles son más altos (19 a 28%) en ciertos grupos de habla turca o mongólica del noroeste de China , como los bonan , los dongxiang , los salar y los uigures . [13] [109] [110]

A Chinese paper published in 2018 found R1a-Z94 in 38.5% (15/39) of a sample of Keriyalik Uyghurs from Darya Boyi / Darya Boye Village, Yutian County, Xinjiang (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93 in 28.9% (22/76) of a sample of Dolan Uyghurs from Horiqol township, Awat County, Xinjiang (阿瓦提县乌鲁却勒镇), and R1a-Z93 in 6.3% (4/64) of a sample of Loplik Uyghurs from Karquga / Qarchugha Village, Yuli County, Xinjiang (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) was observed only in one of 76 Dolan Uyghurs.[111] Note that Darya Boyi Village is located in a remote oasis formed by the Keriya River in the Taklamakan Desert. A 2011 Y-DNA study found Y-dna R1a1 in 10% of a sample of southern Hui people from Yunnan, 1.6% of a sample of Tibetan people from Tibet (Tibet Autonomous Region), 1.6% of a sample of Xibe people from Xinjiang, 3.2% of a sample of northern Hui from Ningxia, 9.4% of a sample of Hazak (Kazakhs) from Xinjiang, and rates of 24.0%, 22.2%, 35.2%, 29.2% in 4 different samples of Uyghurs from Xinjiang, 9.1% in a sample of Mongols from Inner Mongolia. A different subclade of R1 was also found in 1.5% of a sample of northern Hui from Ningxia.[112] in the same study there were no cases of R1a detected at all in 6 samples of Han Chinese in Yunnan, 1 sample of Han in Guangxi, 5 samples of Han in Guizhou, 2 samples of Han in Guangdong, 2 samples of Han in Fujian, 2 samples of Han in Zhejiang, 1 sample of Han in Shanghai, 1 samples of Han in Jiangxi, 2 samples of Han in Hunan, 1 sample of Han in Hubei, 2 samples of Han in Sichuan, 1 sample of Han in Chongqing, 3 samples of Han in Shandong, 5 samples of Han in Gansu, 3 samples of Han in Jilin and 2 samples of Han in Heilongjiang.[113] 40% of Salars, 45.2% of Tajiks of Xinjiang, 54.3% of Dongxiang, 60.6% of Tatars and 68.9% of Kyrgyz in Xinjiang in northwestern China tested in one sample had R1a1-M17. Bao'an (Bonan) had the most haplogroup diversity of 0.8946±0.0305 while the other ethnic minorities in northwestern China had a high haplogroup diversity like Central Asians, of 0.7602±0.0546.[114]

In Eastern Siberia, R1a1a is found among certain indigenous ethnic groups including Kamchatkans and Chukotkans, and peaking in Itel'man at 22%.[115]

Southeast Asia

Y-haplogroups R1a-M420 and R2-M479 are found in Ede (8.3% and 4.2%) and Giarai (3.7% and 3.7%) peoples in Vietnam. The Cham additionally have haplogroups R-M17 (13.6%) and R-M124 (3.4%).

R1a1a1b2a2a (R-Z2123) and R1a1 are found in Khmer peoples from Thailand (3.4%) and Cambodia (7.2%) respectively. Haplogroup R1a1a1b2a1b (R-Y6) is also found among Kuy peoples (5%).

According to Changmai et. al (2022), these haplogroup frequencies originate from South Asians, who left a cultural and genetic legacy in Southeast Asia since the first millennium CE.[116]

West Asia

R1a1a has been found in various forms, in most parts of Western Asia, in widely varying concentrations, from almost no presence in areas such as Jordan, to much higher levels in parts of Kuwait and Iran. The Shimar (Shammar) Bedouin tribe in Kuwait show the highest frequency in the Middle East at 43%.[117][118][119]

Wells 2001, noted that in the western part of the country, Iranians show low R1a1a levels, while males of eastern parts of Iran carried up to 35% R1a1a. Nasidze et al. 2004 found R1a1a in approximately 20% of Iranian males from the cities of Tehran and Isfahan. Regueiro 2006 in a study of Iran, noted much higher frequencies in the south than the north.

A newer study has found 20.3% R-M17* among Kurdish samples which were taken in the Kurdistan Province in western Iran, 19% among Azerbaijanis in West Azerbaijan, 9.7% among Mazandaranis in North Iran in the province of Mazandaran, 9.4% among Gilaks in province of Gilan, 12.8% among Persian and 17.6% among Zoroastrians in Yazd, 18.2% among Persians in Isfahan, 20.3% among Persians in Khorasan, 16.7% Afro-Iranians, 18.4% Qeshmi "Gheshmi", 21.4% among Persian Bandari people in Hormozgan and 25% among the Baloch people in Sistan and Baluchestan Province.[120]

Di Cristofaro et al. (2013) found haplogroup R1a in 9.68% (18/186) of a set of samples from Iran, though with a large variance ranging from 0% (0/18) in a sample of Iranians from Tehran to 25% (5/20) in a sample of Iranians from Khorasan and 27% (3/11) in a sample of Iranians of unknown provenance. All Iranian R1a individuals carried the M198 and M17 mutations except one individual in a sample of Iranians from Gilan (n=27), who was reported to belong to R1a-SRY1532.2(xM198, M17).[102]

Malyarchuk et al. (2013) found R1a1-SRY10831.2 in 20.8% (16/77) of a sample of Persians collected in the provinces of Khorasan and Kerman in eastern Iran, but they did not find any member of this haplogroup in a sample of 25 Kurds collected in the province of Kermanshah in western Iran.[103]

Further to the north of these Western Asian regions on the other hand, R1a1a levels start to increase in the Caucasus, once again in an uneven way. Several populations studied have shown no sign of R1a1a, while highest levels so far discovered in the region appears to belong to speakers of the Karachay-Balkar language among whom about one quarter of men tested so far are in haplogroup R1a1a.[3]

Historic naming of R1a

The historic naming system commonly used for R1a was inconsistent in different published sources, because it changed often; this requires some explanation.

In 2002, the Y Chromosome Consortium (YCC) proposed a new naming system for haplogroups (YCC 2002), which has now become standard. In this system, names with the format "R1" and "R1a" are "phylogenetic" names, aimed at marking positions in a family tree. Names of SNP mutations can also be used to name clades or haplogroups. For example, as M173 is currently the defining mutation of R1, R1 is also R-M173, a "mutational" clade name. When a new branching in a tree is discovered, some phylogenetic names will change, but by definition all mutational names will remain the same.

The widely occurring haplogroup defined by mutation M17 was known by various names, such as "Eu19", as used in (Semino et al. 2000) in the older naming systems. The 2002 YCC proposal assigned the name R1a to the haplogroup defined by mutation SRY1532.2. This included Eu19 (i.e. R-M17) as a subclade, so Eu19 was named R1a1. Note, SRY1532.2 is also known as SRY10831.2[citation needed] The discovery of M420 in 2009 has caused a reassignment of these phylogenetic names.(Underhill et al. 2009 and ISOGG 2012) R1a is now defined by the M420 mutation: in this updated tree, the subclade defined by SRY1532.2 has moved from R1a to R1a1, and Eu19 (R-M17) from R1a1 to R1a1a.

More recent updates recorded at the ISOGG reference webpage involve branches of R-M17, including one major branch, R-M417.

See also

Y-DNA R-M207 subclades

Y-DNA backbone tree

Notes

  1. ^ According to Family Tree,[who?] they diversified c. 5,000 years ago.[9]
  2. ^ See also: "'Heavily sex-biased' population dispersals into the Indian Subcontinent (Silva et al. 2017)". Eurogenes Blog. March 28, 2017.[self-published source?]
  3. ^ Semenov & Bulat (2016) refer to the following publications:
    1. Haak, Wolfgang (2015). "Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe". Nature. 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433. doi:10.1038/NATURE14317. PMC 5048219. PMID 25731166.
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    4. Jones, ER; Gonzalez-Fortes, G; Connell, S; Siska, V; Eriksson, A; Martiniano, R; McLaughlin, RL; Gallego Llorente, M; Cassidy, LM; Gamba, C; Meshveliani, T; Bar-Yosef, O; Müller, W; Belfer-Cohen, A; Matskevich, Z; Jakeli, N; Higham, TF; Currat, M; Lordkipanidze, D; Hofreiter, M; Manica, A; Pinhasi, R; Bradley, DG (2015). "Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians". Nat Commun. 6: 8912. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969.
  4. ^ Kivisild et al. (2003): "Haplogroup R1a, previously associated with the putative Indo-Aryan invasion, was found at its highest frequency in Punjab but also at a relatively high frequency (26%) in the Chenchu tribe. This finding, together with the higher R1a-associated short tandem repeat diversity in India and Iran compared with Europe and central Asia, suggests that southern and western Asia might be the source of this haplogroup."[28]
  5. ^ Sengupta (2006): "We found that the influence of Central Asia on the pre-existing gene pool was minor. The ages of accumulated microsatellite variation in the majority of Indian haplogroups exceed 10,000–15,000 years, which attests to the antiquity of regional differentiation. Therefore, our data do not support models that invoke a pronounced recent genetic input from Central Asia to explain the observed genetic variation in South Asia."
  6. ^ South-Asian origins:
    * Sahoo et al. (2006): "... one should expect to observe dramatically lower genetic variation among Indian Rla lineages. In fact, the opposite is true: the STR haplotype diversity on the background of R1a in Central Asia (and also in Eastern Europe) has already been shown to be lower than that in India (6). Rather, the high incidence of R1* and Rla throughout Central Asian European populations (without R2 and R* in most cases) is more parsimoniously explained by gene flow in the opposite direction, possibly with an early founder effect in South or West Asia.[36]
    * Sharma et al. (2009): "A peculiar observation of the highest frequency (up to 72.22%) of Y-haplogroup R1a1* in Brahmins hinted at its presence as a founder lineage for this caste group. Further, observation of R1a1* in different tribal population groups, existence of Y-haplogroup R1a* in ancestors and extended phylogenetic analyses of the pooled dataset of 530 Indians, 224 Pakistanis and 276 Central Asians and Eurasians bearing the R1a1* haplogroup supported the autochthonous origin of R1a1 lineage in India and a tribal link to Indian Brahmins. However, it is important to discover novel Y-chromosomal binary marker(s) for a higher resolution of R1a1* and confirm the present conclusions."
  7. ^ Though Sengupta (2006) did concede that "[R1a1 and R2] could have actually arrived in southern India from a southwestern Asian source region multiple times." In full: "The widespread geographic distribution of HG R1a1-M17 across Eurasia and the current absence of informative subdivisions defined by binary markers leave uncertain the geographic origin of HG R1a1-M17. However, the contour map of R1a1-M17 variance shows the highest variance in the northwestern region of India ... The question remains of how distinctive is the history of L1 relative to some or all of R1a1 and R2 representatives. This uncertainty neutralizes previous conclusions that the intrusion of HGs R1a1 and R2 from the northwest in Dravidian-speaking southern tribes is attributable to a single recent event. [R1a1 and R2] could have actually arrived in southern India from a southwestern Asian source region multiple times, with some episodes considerably earlier than others. Considerable archeological evidence exists regarding the presence of Mesolithic peoples in India (Kennedy 2000), some of whom could have entered the subcontinent from the northwest during the late Pleistocene epoch. The high variance of R1a1 in India (table 12), the spatial frequency distribution of R1a1 microsatellite variance clines (fig. 4), and expansion time (table 11) support this view."[33]
  8. ^ Lalueza-Fox: "Some years ago, local scientists supported the view that the existence of an R1a Y chromosome was not attributable to a foreign gene flow but instead that this lineage had emerged on the subcontinent and spread from there. But the phylogenetic reconstruction of this haplogroup did not support this view."[37]
  9. ^ Yet, Haak et al. also explicitly state: "a type of Near Eastern ancestry different from that which was introduced by early farmers".[clarification needed][39]
  10. ^ According to Family Tree DNA, L664 formed 4,700 ybp, that is, 2,700 BCE.[9]
  11. ^ Lazaridis, Twitter, 18 June 2016: "I1635 (Armenia_EBA) is R1b1-M415(xM269). We'll be sure to include in the revision. Thanks to the person who noticed! #ILovePreprints."[unreliable source?]
    See also "Big deal of 2016: the territory of present-day Iran cannot be the Indo-European homeland". Eurogenes Blog. November 26, 2016,[unreliable source?] for a discussion of the same topic.
  12. ^ See map for M780 distribution at Dieneke's Anthropology Blog, Major new article on the deep origins of Y-haplogroup R1a (Underhill et al. 2014)[43]
  13. ^ According to Family Tree DNA, M780 formed 4700 ybp.[9] This dating coincides with the eastward movement between 2800 and 2600 BCE of the Yamnaya culture into the region of the Poltavka culture, a predecessor of the Sintashta culture, from which the Indo-Iranians originated. M780 is concentrated in the Ganges Valley, the locus of the classic Vedic society.
  14. ^ Poznik et al. (2016) calculate with a generation time of 30 years; a generation time of 20 years yields other results.
  15. ^ "The evidence that the Steppe_MLBA [Middle to Late Bronze Age] cluster is a plausible source for the Steppe ancestry in South Asia is also supported by Y chromosome evidence, as haplogroup R1a which is of the Z93 subtype common in South Asia today [Underhill et al. (2014), Silva et al. (2017)] was of high frequency in Steppe_MLBA (68%) (16), but rare in Steppe_EMBA [Early to Middle Bronze Age] (absent in our data)."[44]
  16. ^ Балановский (2015), p. 208 (in Russian) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими генетических компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян...Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указыва ют на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселение славян. Поэтому если предположить,что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

References

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Sources

Further reading

External links

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DNA Tree
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