Halictus sexcinctus , comúnmente conocida como abeja de seis bandas , es una especie de abeja del sudor que se encuentra en toda Europa y tan al este como Turquía asiática e Irak. La H. sexcinctus puede confundirse fácilmente con la especie estrechamente relacionada, Halictus scabiosae , debido a características morfológicas muy similares. H. sexcinctus muestra un polimorfismo social en el que diferentes colonias pueden exhibir una estructura solitaria, comunal o eusocial . Debido a esta gran variación en la organización social, se sospechó que no era una especie en absoluto, sino más bien múltiples especies crípticas . Sin embargo, el análisis genético pudo confirmar estas poblaciones variables como una sola especie. H. sexcinctus se alimenta de múltiples especies de flores, pero prefiere especies de plantas con flores bien abiertas. Sus nidos se pueden encontrar excavados en el suelo en suelos arcillosos o arenosos.
Halictus sexcinctus es parte de la familia Halictidae , que comúnmente se conoce como las abejas del sudor. Las especies del género Halictus son las que evolucionaron más recientemente en la familia Halictid , y H. sexcinctus cae en el clado de evolución más reciente de la familia, que es un taxón eusocial . [1] La familia Halictidae tiene las especies más eusociales de cualquier familia de abejas. [1] El estudio de la sociabilidad de esta familia se ha visto frenado por la falta de comprensión de cómo las especies están relacionadas filogenéticamente y cómo las especies estrechamente relacionadas dentro de la familia muestran niveles muy diferentes de sociabilidad . [1] Debido a los diferentes niveles de sociabilidad observados en la especie, primero se pensó que era posible que H. sexcinctus fuera en realidad una especie críptica . Un estudio genético de su ADN mitocondrial mostró que H. sexcinctus es de hecho una especie. Sin embargo, ese estudio no fue definitivo y se necesitan más estudios de sus genes nucleares para estar seguros. [2] Se ha observado que H. sexcinctus es tanto solitario como eusocial. Debido a que pertenece a un clado eusocial, su comportamiento solitario es una reversión evolutiva. Sin embargo, H. sexcinctus no está solo en esto, ya que ha habido múltiples pérdidas de eusocialidad dentro del género, como en la especie Halictus rubicundus . [1]
Halictus sexcinctus es una especie de abejas que anidan en el suelo, de las que anteriormente se pensaba que solo exhibían un comportamiento solitario. [3] Son relativamente grandes en comparación con otras abejas sudoríparas. [4] Miden entre 14 y 16 mm de largo y tienen bandas de fieltro blanco en el abdomen. [5] Las obreras suelen ser más pequeñas que las fundadoras, mientras que las fundadoras suelen ser los individuos más grandes y más desgastados del nido. [4] Las obreras estériles y reproductivas no difieren en tamaño. [6]
Como es típico entre las abejas del sudor, las hembras son más grandes que los machos. [4] Los machos también tienen cuerpos más delgados que las hembras y sus antenas son más largas con una coloración ligeramente diferente. [7] H. sexcinctus se parece mucho a Halictus scabiosae , por lo que los dos se confunden fácilmente. Ambos tienen bandas en forma de anillo en sus tergitos , con las hembras teniendo bandas anteriores y posteriores de color beige en los tergitos 2-4, mientras que los machos tienen bandas posteriores blanquecinas en los tergitos 2-6. H. sexcinctus se diferencia de H. scabiosae en que los machos tienen antenas más largas y rojizas, y las hembras carecen de las bandas de pelos basales en los tergitos 2-4. [8]
En los nidos eusociales, las reinas muestran un comportamiento agresivo y pueden producirse peleas a muerte si otra hembra intenta usurpar el puesto de la fundadora. Sin embargo, en los nidos comunales, la agresión entre hembras es escasa o inexistente y las fundadoras se unirán continuamente a la colonia durante el período de fundación, desde finales de mayo hasta principios de junio. Dependiendo de la organización social de un nido en particular, las obreras muestran una gama de comportamientos, desde el egoísmo absoluto hasta la ayuda eusocial. H. sexcinctus ha sido muy importante para comprender la evolución de la eusocialidad. El análisis filogenético sugiere que H. sexcinctus tiene un ancestro social y que las poblaciones solitarias son un ejemplo de inversión evolutiva.
Halictus sexcinctus se encuentra comúnmente en toda Europa, y se puede encontrar tan al norte como el sur de Suecia [5] y tan al este como Turquía e Irak. Son solitarios en la parte norte de su área de distribución y sociales en su área de distribución sur. [4] Viven en agregaciones muy grandes en Europa central, a pesar de ser solitarios en esta parte de su área de distribución. [4] H. sexcinctus prefiere anidar en suelo arenoso o arcilloso . [5] Usan sus mandíbulas para cavar nidos en el suelo o incluso en sustratos verticales si está hecho de tierra. Sus nidos consisten en un túnel principal excavado en diagonal en el suelo, con varias cámaras laterales cortas que conducen a celdas de cría . Se pone un huevo por celda sobre una mezcla de néctar y polen . [7] Las hembras recolectan principalmente polen de plantas de la familia Asteraceae y tienden a alimentarse en especies de plantas con flores bien abiertas. [5] Algunos ejemplos de plantas de las que obtienen polen y néctar son los ásteres , las margaritas y los girasoles . [7]
Un huevo recién puesto de H. sexcinctus tarda entre 4,5 y 5 semanas en convertirse en un adulto. Las fundadoras ponen, en promedio, 9,6 huevos en su primera nidada . El ciclo de la colonia dura alrededor de 10 a 12 semanas, limitado en ambos lados por una hibernación invernal . [4]
Las hembras hibernan dentro de sus nidos durante el invierno después del apareamiento. Desde finales de mayo hasta principios de junio, comienzan a construir nuevos nidos, en los que almacenan el polen y el néctar que recolectan. Estas reservas de alimento en el nuevo nido se utilizan para alimentar a las larvas. La siguiente generación emerge de sus pupas (eclosión) entre julio y agosto, y las hembras de la generación anterior suelen morir en este momento. Las hembras recién eclosionadas permanecen en el nido, mientras que los machos se van para aparearse con hembras no emparentadas en otros nidos. Los machos mueren en otoño después del apareamiento, mientras que las hembras entran en hibernación, lo que significa que los machos tienen una vida útil comparativamente corta. [3]
Las hembras de la primera cría se denominan obreras, mientras que las hembras de la segunda cría se denominan ginetas . [4] Las obreras pueden ser reproductivas o estériles. [6] Tan pronto como emergen las obreras, comienza el aprovisionamiento para la segunda cría. Hay una superposición entre las generaciones fundadoras e hijas durante la producción de la segunda cría, y debido a que tanto las hijas como las fundadoras ponen huevos en la segunda cría, este tipo de ciclo de colonia se llama "parcialmente bivoltino ". [4] Algunas obreras dejarán su nido materno antes de pasar el invierno para poder convertirse en fundadoras en la primavera. En una población del sur de Grecia, se observó que hasta tres cuartas partes de las hembras desaparecían de sus colonias en primavera. Si bien algunas morirán, muchas probablemente se convertirán en fundadoras de colonias eusociales. En esta población griega, solo alrededor del 50% de las fundadoras sobrevivieron a la eclosión de la primera cría, por lo que probablemente sea necesario que las obreras pongan muchos de los huevos de la segunda cría. [6]
Existe una diferencia entre la organización comunal y eusocial en las abejas halictinas. Las colonias comunales no tienen castas, sino que varias hembras de la misma generación trabajan juntas con relativamente poca desviación reproductiva y agresión. Estas hembras pueden estar relacionadas o no. Las colonias eusociales tienen una reina (la fundadora) y castas reproductivas con una alta desviación reproductiva y agresión, típicamente dirigida de la reina a las obreras. Este tipo de sociedad se forma cuando la progenie de la reina se convierte en obreras. [9] H. sexcinctus tiene el comportamiento social polimórfico más fuerte descubierto en las abejas del sudor hasta ahora. [6] El polimorfismo social que exhiben es uno en el que una hembra solitaria funda un nido y la sociabilidad emerge en la siguiente generación de hembras, o varias hembras de la misma generación cofundarán una nueva colonia. [2] El comportamiento solitario y comunal se observa en el área de distribución del norte, mientras que las poblaciones en el área de distribución del sur exhiben una estructura comunal y eusocial. [6] Es bastante inusual encontrar comportamientos tanto comunales como eusociales exhibidos por la misma especie fuera de las abejas halictinas. [2] H. sexcinctus fue el primer ejemplo de un polimorfismo eusocial/comunal definido en las abejas halictinas, y posiblemente sea el ejemplo más extremo de polimorfismo social intraespecífico entre los insectos. [9]
Las hembras comunales varían en tamaño desde el de una obrera hasta el de una reina eusocial, pero todas ellas tienen alas proporcionalmente más cortas que las de las hembras solitarias y eusociales, lo que indica que siguen un camino de desarrollo diferente. [2] Las diferencias morfológicas entre los individuos comunales y eusociales representan una nueva diferencia de desarrollo preimaginal , lo que implica que sus diferencias de comportamiento también tienen un origen preimaginal. Esta diferencia podría ser provocada por factores ambientales durante el período larvario , como la alimentación diferencial de las reinas. [9] Todavía no se ha determinado si las diferentes organizaciones sociales surgen de la plasticidad fenotípica provocada por un cambio ambiental (un rasgo que se ve comúnmente en las abejas halictinas), [9] o se basan en diferencias genéticas. Las diferencias genéticas no podrían causar esterilidad relativa porque los genes para tal rasgo no se transmitirían. No comprendemos completamente el mecanismo detrás de las diferencias morfológicas observadas entre las estrategias sociales. [2]
La reproducción entre fundadoras se reparte de forma bastante equitativa en los nidos comunales y casi no hay agresión entre las hembras. [2] En todas las colonias sociales, las fundadoras tienden a mostrar niveles más altos de desarrollo ovárico que las obreras y también tienen más probabilidades de aparearse. A veces, las obreras tienen ovarios más desarrollados que las fundadoras. En comparación con otras especies de Halictus , H. sexcinctus tiene una alta tasa de desarrollo ovárico de las obreras. En las colonias eusociales hay un sesgo reproductivo que favorece a las reinas, pero las obreras aún tienen muchas oportunidades de reproducción por apareamiento. A diferencia de muchas abejas, el estado de inseminación no determina qué hembras son reinas y cuáles son obreras, aunque, por supuesto, solo las hembras apareadas pueden producir hijas, un requisito necesario para ser reina. [4]
La mayoría de las crías producidas en la primera nidada son hembras, entre el 74 y el 81 % de las crías. Solo alrededor del 50 % de las fundadoras sobreviven hasta la producción de la segunda nidada. Esto significa que algunas obreras no apareadas producirán descendencia, lo que lleva a que se produzcan más crías masculinas en la segunda nidada que en la primera. Por lo tanto, la proporción de machos producidos en la segunda nidada probablemente dependa de si la fundadora sobrevive o no. Muy raramente, las fundadoras no se aparean y, por lo tanto, producen una nidada de solo machos, lo que significa que, por lo tanto, no producirán una segunda nidada. Se necesita menos polen para producir machos, porque son más pequeños que las ginetas. Cuando los recursos son escasos, la proporción de sexos puede inclinarse hacia los machos. [4]
Las fundadoras tienden a mostrar un mayor desgaste en sus mandíbulas y alas que las obreras, lo que sugiere que participan en más trabajo, como construir celdas de cría, mantener el nido y abastecer a la cría. Las obreras muestran un “oportunismo reproductivo”, donde su nivel de altruismo puede variar de completamente altruista a completamente egoísta. No está claro exactamente cómo es posible esta flexibilidad o cómo este comportamiento individual conduce a la propagación por toda la población. [4] Las obreras estériles suelen mostrar un mayor desgaste en sus alas y mandíbulas que las obreras reproductivas. Esto probablemente se deba a que las obreras estériles realizan más trabajo que las obreras reproductivas. Esto sugiere que las obreras infértiles son más altruistas para obtener aptitud inclusiva a través de la selección de parentesco , debido al hecho de que no pueden producir su propia descendencia. Algunas obreras reproductivas son algo altruistas y ayudarán a criar las crías de sus hermanas y madre. Algunas, sin embargo, no son altruistas y parecen solo cuidar de su propia cría, lo que las convierte esencialmente en parásitos de la colonia. [6] Una razón por la que los polimorfismos comunales/eusociales son tan raros podría ser porque las estrategias comunales son inestables debido a su vulnerabilidad a las trampas. [9]
En un estudio realizado por Fain et al., se descubrió que una nueva especie de ácaro , Histiostoma halicticola , parasita a H. sexcinctus . En este estudio, la nueva especie de ácaro se observó solo en la etapa deutoninfal. Las abejas que albergaban estos ácaros se encontraron en la reserva natural Döberitzer Heide, cerca de Berlín , Alemania. Los ácaros se encontraron tanto en machos como en hembras. En las hembras, los ácaros se encuentran en un surco profundo y erizado en el segundo tergito. Este sitio protege a los ácaros y hace que sea difícil eliminarlos. Cuando una hembra de H. sexcinctus tenía más de treinta ácaros en su cuerpo, los ácaros se encontraron en otras áreas que carecían de refugio específico. Esto demuestra que el surco es el lugar preferido y que los ácaros solo se asentarán en otro lugar si el surco ya está lleno. Los machos carecen de este surco en particular, por lo que los ácaros se encuentran en la superficie ventral lisa y cóncava del tórax entre las coxas . También se descubrió que H. sexcinctus albergaba ácaros de las familias Pygmephoridae y Scutacaridae . [3]
Con el aumento de las bacterias resistentes a los antibióticos , la necesidad de encontrar sustancias antimicrobianas que funcionen de manera diferente a los antibióticos actuales es increíblemente importante. Los péptidos antimicrobianos (AMP) se encuentran comúnmente en el veneno de los artrópodos, y estas proteínas funcionan rompiendo las membranas celulares bacterianas. Sin embargo, estos AMP a menudo también dañarán las células eucariotas , típicamente los glóbulos rojos . Una sustancia que daña los glóbulos rojos humanos será menos valiosa como antibiótico por razones obvias. Los AMP que dañaban los glóbulos rojos en tasas bajas se encontraron en el veneno de varias especies de abejas, lo que llevó a un estudio del veneno de H. sexcinctus. Se encontró que dos péptidos recientemente aislados del veneno eran significativamente diferentes en estructura a cualquier otro AMP en la base de datos de péptidos antimicrobianos. Estas nuevas proteínas mostraron una actividad antimicrobiana efectiva contra cuatro cepas de bacterias ( B. subtilis , S. aureus , E. coli y P. aeruginosa ) y un patógeno de levadura ( C. albicans ). Si bien estas proteínas aisladas del veneno de H. sexcinctus muestran buenas propiedades antimicrobianas, también se ha demostrado que dañan los glóbulos rojos ( hemólisis ), lo que reduce su potencial terapéutico. Sin embargo, cuando se modificaron sus estructuras se descubrieron algunos análogos con una actividad hemolítica ligeramente inferior, lo que amerita un estudio más profundo. [5]
Las abejas sudoríparas son organismos modelo importantes para estudiar la evolución del comportamiento social, porque muestran una amplia variedad de estrategias sociales. [2] El comportamiento de H. sexcinctus es importante para comprender la evolución de la eusocialidad porque anteriormente se pensaba que una organización social comunal era un paso de transición hacia la eusocialidad. Sin embargo, debido a que estas estrategias comunales y eusociales existen por separado sin transición en esta especie, los datos no respaldan esa teoría. [2] Como lo demuestra la filogenética, el comportamiento comunal puede ser en realidad un paso de transición entre el comportamiento eusocial y la reversión al comportamiento solitario. [6]