Lade patas anaranjadas Halictus rubicundus [1] es una especie de abeja sudorípara que se encuentra en todo el hemisferio norte . H. rubicundus entró en América del Norte desde el Viejo Mundo durante una de las dos invasiones principales de los subgéneros Halictus . Estas invasiones probablemente ocurrieron a través del puente terrestre de Bering en épocas de bajo nivel del mar durante la época del Pleistoceno . [2]
La especie exhibe diferentes comportamientos sociales dependiendo del clima: es una especie solitaria en elevaciones altas o latitudes donde la temporada es corta, pero eusocial en otras áreas. A menudo, colonias solitarias y eusociales aparecen simultáneamente en la misma población. [3] Estas abejas sudoríparas son ampliamente estudiadas por su variabilidad en el comportamiento social, que se ha convertido en un modelo de plasticidad social. [4] [5] [3] [6] Esta variabilidad ha contribuido a una comprensión de la evolución del comportamiento social. [3] [7] [6]
Halictus rubicundus es una especie de himenóptero de la familia de las abejas Halictidae , más comúnmente conocidas como abejas del sudor. [8] Este nombre común proviene de su frecuente atracción por la transpiración. [8] Esta especie exhibe un comportamiento social polimórfico que varía con las condiciones ambientales, y se cree que otras especies de la familia Halictidae tienen una variabilidad similar en la sociabilidad . [7] [9]
Muchos miembros de la familia Halictidae tienen una apariencia metálica [8] pero Halictus rubicundus no lo es. [10] Las hembras miden alrededor de 1 cm de largo y son de color marrón, con finas bandas blancas en los ápices de los segmentos abdominales y patas de color naranja oxidado. [8] Los machos son más delgados, con antenas más largas y marcas amarillas en la cara y las patas; se pueden distinguir de los machos de especies similares por la ausencia de una banda de pelos apical en el segmento abdominal terminal. [8] En las poblaciones sociales, las hembras de la primera cría, en su mayoría obreras, se pueden reconocer porque suelen ser ligeramente más pequeñas que las fundadoras. [11]
H. rubicundus tiene una de las distribuciones naturales más amplias de cualquier especie de abeja, y se encuentra en las regiones templadas de la región holártica . Se cree que las diferencias en el clima a lo largo de esta vasta área de distribución en realidad contribuyen a la variación en su comportamiento social. [3] Las que viven en ubicaciones geográficas más septentrionales o en elevaciones más altas suelen tener un comportamiento más solitario que las de las zonas meridionales o en elevaciones más bajas. Esta diferencia se estudia ampliamente, ya que proporciona información sobre la transición evolutiva del comportamiento solitario al social. [7] [9] [6] Los nidos son haplométroticos , lo que significa que son fundados por hembras solteras. Las poblaciones sociales normalmente se encuentran en regiones más cálidas, como Kansas , mientras que las poblaciones solitarias anidan en regiones más frías, como Colorado , Escocia y Alaska . En regiones intermedias, como Nueva York y el sur de Ontario , se puede encontrar tanto el comportamiento social como el solitario en diferentes nidos de la misma población. El fenotipo estrictamente solitario se expresa como una respuesta a entornos más fríos porque la temporada activa no es lo suficientemente larga como para producir dos crías. [3] [12]
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Tanto los tipos solitarios como los eusociales de la especie suelen excavar madrigueras para sus nidos en pendientes orientadas al sur en áreas aisladas, que consisten en arena o tierra. Esta pendiente maximiza la absorción de calor del sol, lo que hace que el nido sea más cálido. Se pensaba que los nidos con una pendiente favorable aumentaban la eficiencia de búsqueda de alimento de los adultos y el desarrollo de las larvas con un entorno térmico estable. [12]
Las piedras o las áreas de vegetación suelen encontrarse cerca de las entradas de los nidos, probablemente debido a las propiedades térmicas de estos objetos. [12] Para cada cría, la hembra construye una pequeña cámara subterránea (una "celda de cría"), en la que deposita varias cargas de polen mezclado con néctar, que luego forma una bola; se pone un solo huevo sobre esta masa de polen y luego se sella la celda de cría. La hembra repite el proceso con otras celdas de cría, profundizando progresivamente en el suelo. [5] Una temperatura más alta aumenta la velocidad a la que las larvas se desarrollan hasta la madurez, ya que la regulación térmica es importante para el desarrollo tanto de los huevos como de las larvas. [13]
Los nidos pueden tener hasta 120 mm de profundidad y se construyen en una amplia variedad de tipos de suelo. [13] Debido a que los nidos sociales producen más crías que los nidos solitarios, los nidos sociales excavarán más profundamente en el suelo, ya que la segunda cría de la población social extenderá las madrigueras hacia abajo. Las hembras suelen anidar en agregaciones densas, probablemente porque las hembras que anidan son parientes y muestran un comportamiento filopátrico . [14]
Los nidos suelen estar enterrados en el suelo en suelo franco . [12] Halictus rubicundus tiene una alta tolerancia a la dureza del suelo. La dureza del suelo afecta la densidad de la nidificación. Las hembras prefieren anidar en suelo más blando, ya que gastan menos energía y tiempo excavando el nido. A diferencia de la especie similar Lasioglossum zephyrus que construye nidos muy cerca unos de otros, [15] esta especie prefiere agregaciones menos densas. Las fundadoras elegirán construir sus nidos en parches de suelo más blando hasta que alcancen la distancia crítica al vecino más cercano de unos 50 mm, punto en el que el espaciamiento cercano plantea un alto riesgo de que los nidos colapsen. En este punto, otras fundadoras se verían obligadas a construir sus nidos en suelos más duros donde los nidos podrían construirse más cerca unos de otros sin comprometer la arquitectura del nido. Las fundadoras pueden probar la dureza del suelo mordiendo la superficie o realizando una breve excavación de prueba. [13]
La temperatura del nido determina el desarrollo de los huevos y el tiempo de búsqueda de alimento de las hembras. Mientras las temperaturas no alcancen umbrales letales, las tasas de desarrollo de las crías aumentarán con la temperatura. Las temperaturas más altas también aumentarán la temperatura torácica y permitirán que las hembras vuelen más rápido. Con una mayor velocidad de vuelo, las hembras tienen más tiempo para buscar alimento, aparearse y excavar nidos.
La mayoría de los nidos de H. rubicundus están orientados al sur y en pendiente debido a este deseo de aumentar la temperatura en los sitios de anidación. Según la distribución de esta especie, la orientación hacia el sur maximiza el período de tiempo en que la luz solar incide directamente sobre el nido. Los sustratos en pendiente aumentan la superficie del nido y permiten una mayor absorción de la luz solar. Para comprobar la temperatura del sustrato, las hembras suelen pasar varios segundos tomando el sol en varios puntos del suelo mientras buscan sitios de anidación. [13]
El contenido de agua del sustrato en el que las fundadoras construyen el nido es importante, ya que se debe evitar el encharcamiento utilizando suelos bien drenados, lo que proporciona otra ventaja a la construcción en terrenos inclinados. Sin embargo, debe haber un nivel de humedad adecuado para evitar la desecación de las celdas de cría. Las muestras de suelo tomadas cerca de los nidos de H. rubicundus muestran una humedad relativamente alta. [13]
Los nidos de Halictus rubicundus son atacados por abejas cleptoparásitas (p. ej., Sphecodes ), así como por moscas ( Bombyliidae , Anthomyiidae ). Aunque parecería que la anidación en grupos densos llamaría la atención sobre las agregaciones y aumentaría la mortalidad por parasitismo, no se observa que sea así; debido a que las abejas sudoríparas anidan densamente, se supone que existe un gran efecto de dilución que disminuye proporcionalmente las tasas de mortalidad por parásitos. [13]
El ciclo anual de colonia de H. rubicundus depende tanto de la hibernación como de los horarios de apareamiento. [3] [16] Después de la hibernación durante el invierno, las hembras fundadoras que se aparearon en el ciclo anterior emergen en la primavera. [5] [16] Cada una crea su propio nido a fines de la primavera, donde crían una sola cría. [5] [16] Las hembras tienen más probabilidades de construir nidos donde hay una temperatura superficial más cálida, ya que esto indica un interior más cálido del nido para que la descendencia se desarrolle más rápidamente. [13] Las hembras fundadoras continuarán forrajeando durante 3 a 5 semanas, después de lo cual dejarán de construir y aprovisionar celdas de cría. [5] [12] Las celdas de cría se dejan inactivas durante 1 a 2 semanas antes de la aparición de la primera cría. La primera cría suele emerger en junio, y la mayoría de las hembras de la primera cría permanecerán en su nido natal y actuarán como obreras recolectoras, abasteciendo a una segunda cría, en la que las fundadoras reanudarán la puesta de huevos. [5] [13] [12]
Algunas hembras (las ginetas) de la primera cría y todas las hembras de la segunda cría se aparearán, se dispersarán y entrarán en hibernación durante el invierno, y el ciclo de la colonia comenzará de nuevo la primavera siguiente. [5] [12]
El ciclo anual difiere ligeramente para las poblaciones eusociales y solitarias, en términos del número y la proporción de sexos de las crías nacidas en las nidadas. Por ejemplo, en las poblaciones solitarias, la primera nidada está compuesta por un 40% de hembras, que se aparean y entran en hibernación. [16] Sin embargo, en las poblaciones eusociales, la salida de la hibernación ocurre uno o dos meses antes, y da como resultado una nidada con hembras obreras en su mayoría o exclusivamente, siendo el sesgo femenino mayor cuanto antes comience la anidación. [3] La anidación de las poblaciones solitarias comienza a fines de mayo o junio. La ausencia de una nidada de obreras define a este tipo de nido como solitario, por lo que las poblaciones solitarias producen solo una nidada reproductiva que es abastecida por una gineta. La emergencia de esta nidada ocurre aproximadamente al mismo tiempo que la emergencia de la segunda o tercera nidada en el ciclo de la colonia social. [3] Al emerger, la descendencia se aparea y luego las hembras entran en hibernación lejos del sitio de anidación. Al igual que en las colonias sociales, los machos y las fundadoras del nido mueren al final de la temporada. [3] [12]
En poblaciones sociales donde hay dos o más crías en una temporada, hay diferentes proporciones sexuales para cada cría, [5] [12] e incluso variación entre años, dependiendo de la temperatura (los años más cálidos conducen a un mayor sesgo masculino). [3] La primera cría generalmente contendrá entre un 75 y un 100 % de hembras, la mayoría de las cuales se convierten en obreras, para ayudar a la madre a producir una segunda cría. [11] La cría final está ligeramente sesgada hacia los machos, generalmente con una proporción sexual de aproximadamente el 60 % de machos, y las hembras de la segunda cría son todas ginetas. [5] [12] El pico de producción de machos se corresponde fuertemente con el fotoperiodo, de modo que los huevos puestos en o cerca del solsticio de verano son casi todos machos. [3] [7] En poblaciones solitarias, la anidación comienza más tarde y solo se produce una cría. [11] La cría tiene una proporción sexual compuesta por un 60 % de machos, similar a la de la cría final en poblaciones sociales. Esta cría también se produce aproximadamente al mismo tiempo que se produce la cría final en las poblaciones sociales, de modo que el ciclo de la colonia termina aproximadamente al mismo tiempo, independientemente de dónde viva la población. [3] [7] [12]
La temperatura afecta no sólo la proporción de sexos, sino también el tamaño de las crías en la primera cría de Halictus rubicundus , y las temperaturas más cálidas están fuertemente correlacionadas con crías más grandes; existen varias hipótesis que ofrecen explicaciones de por qué tal es el caso:
El tamaño de una cría no está correlacionado con el tamaño de su madre; las hembras fundadoras que son más pequeñas que el promedio de la población producen crías que son más grandes que ellas, y las hembras fundadoras que están por encima del promedio de la población producen crías que son más pequeñas que ellas. [5] Una vez que un nido contiene obreras, el tamaño de la descendencia deja de correlacionarse con la temperatura y, en cambio, se correlaciona muy fuertemente con el número de obreras que buscan polen, y las crías más grandes (tanto machos como hembras) se producen en nidos con el mayor número de recolectoras. [17]
Halictus rubicundus ha sido ampliamente estudiado por su variabilidad de comportamiento según la ubicación geográfica y los cambios de temperatura. Se sabe que los que viven a baja altitud presentan un comportamiento eusocial, mientras que los que viven a mayor altitud y latitud son solitarios. [3]
En H. rubicundus existe un sistema de castas . [5] Las hembras fundadoras del nido reclutan a sus hijas que emergen temprano como obreras, pero las crías que emergen más tarde se aparean antes de la dispersión y la hibernación. [5] No se cree que estas categorías de comportamiento estén predeterminadas genéticamente, sino que están determinadas por los comportamientos de apareamiento y los factores sociales en los primeros días de la edad adulta. [4] En esta jerarquía, hay una fundadora, que es una gineta que siempre está apareada y comienza su propia colonia después de la hibernación de cada ciclo. [5] Se la considera la reina fundadora si es la que estableció el nido y recluta a sus hijas para que actúen como obreras. Una gineta es cualquier hembra que entra en diapausa, con el potencial de convertirse en fundadora del nido la temporada siguiente. [5] Por debajo de eso está una no gineta, que es una hembra que permanece en una colonia existente y puede o no reproducirse. [5] Dentro de estas reinas no-ginebras, hay algunas que se consideran reinas de reemplazo, si toman el lugar de una reina fundadora muerta en la colonia, pero la mayoría son obreras, que buscan alimento y mantienen la colonia. Las reinas de reemplazo y las obreras parecen producir principalmente huevos masculinos, cuando se reproducen. [5] Ni las reinas de reemplazo ni las obreras entran en hibernación y mueren al final de la temporada. [5]
En las colonias eusociales, hay una división del trabajo similar a la de otras abejas eusociales. [9] En estas colonias de Nueva York , la primera cría está formada principalmente por hembras obreras, que a su vez ayudan a la fundadora a criar a su segunda cría, y a una serie de abejas ginetas y machos. [5] [9] La segunda cría en Nueva York produce solo abejas ginetas y machos, que se reproducen para repetir el ciclo. [5] [9] En Kansas , la primera cría está formada exclusivamente por hembras obreras, y no es hasta la segunda cría que comienzan a aparecer abejas ginetas y machos, mientras que la tercera cría está formada exclusivamente por abejas ginetas y machos. [3] Sin embargo, en nidos no eusociales dentro de las poblaciones de Nueva York, o a gran altitud en Colorado , la cría contiene solo machos y abejas ginetas. [3] [5] [9] El comportamiento de reproducción cooperativa de las abejas obreras en colonias eusociales beneficia la aptitud de la reina fundadora. [5] [18] Sin embargo, en los nidos solitarios, las crías no sirven como obreras y no ayudan a la madre a establecer una segunda cría, sino que se van a intentar establecer sus propios nidos en la temporada siguiente. [5]
No hay evidencia de diferencias morfológicas o fisiológicas predeterminadas en la casta de H. rubicundus. [5] La diferenciación en diferentes castas se basa en el comportamiento. Las hembras que no se aparean inmediatamente después de emerger se convierten en obreras o reinas de reemplazo, mientras que las otras se convierten en reinas ginetas. [5] El factor que puede determinar si una hembra se aparea es la abundancia relativa de machos en relación con las hembras recién surgidas; hay un mayor porcentaje de reinas ginetas en relación con las no ginetas cuando los machos son relativamente más abundantes. [5] Esto tiene consecuencias a nivel de población, ya que durante las temporadas en las que los machos son más abundantes, una menor proporción de nidos contienen colonias eusociales y el número promedio de obreras por nido es menor. [3]
Como en la mayoría de las especies de abejas, el apareamiento en H. rubicundus ocurre en el suelo o en la vegetación dentro y alrededor de la agregación del nido. Los machos pueden rondar su nido natal y esperar a encontrarse con hembras que están entrando o saliendo de un nido circundante. [12] Las ginetas son aquellas hembras que abandonan el sitio del nido después del apareamiento y entran en un estado latente ( diapausa ), y reinician el ciclo la primavera siguiente, mientras que las hembras obreras, si se aparean, permanecen en el nido natal. [4]
En esta especie, hay reinas fundadoras y no reinas (que pueden ser reinas de reemplazo o obreras). Las reinas y las no reinas son grupos distintos, ya que las reinas se aparean, no trabajan y entran en diapausa (para convertirse en reinas fundadoras), mientras que las no reinas trabajan y no entran en diapausa. [5] Hay evidencia de que la abundancia de machos puede ser el factor que desencadena esta distinción temprano en la vida; si hay una abundancia de machos, es más probable que una hembra virgen se encuentre con machos y se aparee poco después de la emergencia, y haga un cambio de casta para convertirse en reina. [5] [19] Sin embargo, si se la deja sin aparearse durante dos o tres días, es probable que siga siendo una no reina, incluso si se aparea más tarde; nunca se encontró que ninguna hembra que comenzara a actuar como obrera (comportamiento de recolección de polen, que generalmente comienza dentro de los dos o tres días posteriores a la emergencia) regresara la temporada siguiente. [5] [19] Halictus rubicundus es la primera especie de abeja documentada que tiene crías mixtas que contienen tanto abejas ginetas como abejas no ginetas, y anteriormente se pensaba que las abejas no ginetas y las abejas ginetas siempre se producían en crías separadas. [5]
La abundancia de machos parece tener un efecto importante en decidir el comportamiento social dentro de una población; el mejor predictor del destino de una hembra (futura fundadora gineta versus obrera no gineta) es la abundancia relativa de machos en proporción a las hembras vírgenes en el primer día que una determinada hembra virgen emerge como adulta (es decir, si hay 10 machos y 10 hembras vírgenes en un día, cada hembra tiene un 50% de posibilidades de convertirse en gineta, pero si al día siguiente hay 15 machos y solo 5 hembras vírgenes, entonces el 75% de esas hembras se convertirán en ginetas). [3] Las temperaturas más cálidas durante la primera fase de aprovisionamiento de cría en la primavera conducen a una mayor proporción de crías machos a hembras, y una proporción significativamente menor de hembras son reclutadas como obreras, lo que reduce el nivel general de sociabilidad expresado en esa población, que va desde más del 75% en algunos años a menos del 45% en otros, en la misma ubicación. [3] La proporción de sexos también se ve afectada por el fotoperiodo en el momento de la producción de huevos, ya que los huevos puestos en o cerca del solsticio de verano son casi exclusivamente masculinos, [3] por lo que cuanto antes comience la temporada, más sesgada hacia las hembras será la fase de cría temprana, como en Kansas, donde no se producen machos en absoluto en la primera cría, y hay tres crías al año. [3] [7]
La fidelidad al sitio del nido puede deberse a una de tres razones, o a una combinación:
En H. rubicundus , las hembras vuelan de regreso, después de 10 meses en diapausa en lugares remotos, a centímetros del nido del que emergieron, a pesar de que el área de anidación utilizada por la población es de muchos metros cuadrados, lo que sugiere que el primero de estos mecanismos es de importancia primaria (es decir, dentro del área de anidación en su conjunto, solo un modelo de filopatría estricta predice una distribución no aleatoria de hembras dentro de esa área más grande, y la distribución observada es extremadamente no aleatoria). [14]
La tendencia de anidación densa de H. rubicundus probablemente se debe a los tres factores siguientes:
Las abejas halíctidas tienen una glándula conocida como glándula de Dufour que se extiende por todo el abdomen. Se encuentra principalmente en las hembras de himenópteros. La glándula de Dufour, que está asociada con la estructura del aguijón, secreta fluidos que son importantes para el funcionamiento socioecológico. [20] En H. rubicundus, la glándula de Dufour produce feromonas que pueden ayudar a las hembras a reconocer las celdas de cría, así como a otros individuos en el nido. [13]
Siguiendo los modelos estándar, se supone que las abejas obreras que ayudan a su madre a criar la siguiente cría están en condiciones de beneficiarse de los efectos de la selección de parentesco . [18] Por lo tanto, las hembras dentro de la primera cría que permanecen en la colonia, y están directamente relacionadas genéticamente con su madre por la mitad, pueden ayudar a criar una segunda cría que contiene hermanas, que también están (debido a la haplodipoidía) relacionadas con ellas por la mitad. [5] [9]
Hay evidencia de una mayor relación genética entre dos colonias con patrones de comportamiento similares (ya sean eusociales o solitarias), que entre aquellas de distancia geográfica más cercana pero con diferentes comportamientos sociales. [9] Esto no significa necesariamente que el comportamiento social esté gobernado por ciertos genes, pero podría estar vinculado a ciertos linajes genéticos que son más adecuados para ciertos entornos. [9] Sin embargo, los datos empíricos de una sola población indican que las hembras que no permanecen como obreras en el nido de su madre no tienen más probabilidades de tener hijas que se vayan de manera similar. [5] Aunque hasta la fecha solo hay una investigación limitada sobre la correlación entre la genética, el medio ambiente y el comportamiento social, hay amplia evidencia de que existen vínculos entre estos tres factores. [5] [9] Las diferencias entre las poblaciones de H. rubicundus que exhiben un comportamiento solitario y las que exhiben un comportamiento eusocial podrían ser el resultado del control ambiental de la sociabilidad, en lugar de tener una explicación puramente genética. [5] [3] [7] [9]
En ambientes con temporadas de cría cortas, no se espera sociabilidad porque no hay beneficio en actuar como obrera en ausencia de una oportunidad de producir otra cría esa temporada, y no hay potencial para beneficios de selección de parentesco. [16] Las poblaciones en ambientes que permiten múltiples crías exhiben comportamiento eusocial, y hay beneficios potenciales para el comportamiento de las obreras en colonias eusociales, ya que las obreras están relacionadas con la fundadora (su madre) y la cría (sus hermanas, en particular). [18] Según las teorías de aptitud inclusiva , es potencialmente beneficioso para las obreras ayudar a su madre a producir una segunda cría si esa cría es principalmente hembra. Sin embargo, H. rubicundus no muestra sesgo femenino en la segunda cría, con valores que solo varían hasta un máximo del 40% de hembras. [5] Además, el único estudio que proporciona datos empíricos para H. rubicundus muestra que una obrera típica contribuye a la producción de 0,9 hermanas y 0,8 hermanos, muy por debajo del umbral para que los efectos de aptitud inclusiva favorezcan la ayuda, pero por encima del umbral en el que su madre se beneficia directamente; Como tal, esta especie proporciona evidencia de que los efectos de selección de parentesco no se aplicarían a esta especie, y en cambio sugiere que las madres manipulan a algunas de sus hijas para que actúen como trabajadoras debido a ganancias directas en la aptitud materna, a pesar de que estas hijas manipuladas tienen una aptitud menor de la que podrían haber tenido si hubieran sido ginecomastias. [5] [17]
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