Chloridea virescens , comúnmente conocida como gusano cogollero del tabaco , es una polilla de la familia Noctuidae que se encuentra en todo el este y suroeste de los Estados Unidos junto con partes de América Central y América del Sur . [1]
Es una plaga importante de cultivos de campo, incluidos el tabaco (como sugiere su nombre común) y el algodón . Sin embargo, puede prosperar en una amplia variedad de plantas hospedantes, que van desde frutas, verduras, flores y malezas. [1] El control de esta plaga ha demostrado ser particularmente difícil debido a una variedad de factores, pero la resistencia generalizada a los insecticidas y pesticidas ha demostrado ser particularmente preocupante.
Chloridea virescens era anteriormente un miembro del género Heliothis , pero fue trasladado al género reinstalado Chloridea como resultado de una investigación genética y morfológica publicada en 2013. [2] [3]
Los adultos de C. virescens son de color marrón con un matiz verde claro. Las alas delanteras tienen tres bandas oscuras, cada una asociada con un borde blanquecino o crema. Las alas traseras son blanquecinas con una banda oscura en el margen distal. Los adultos completamente desarrollados miden entre 28 y 35 mm (1,1 a 1,4 pulgadas) de envergadura. Las hembras son generalmente de color más oscuro que los machos. [1]
El gusano cogollero del tabaco pasa por 4 etapas de vida: huevo , larva , pupa y adulto. El ciclo de vida generalmente ocurre durante los meses más cálidos de fines de la primavera a principios del otoño, dependiendo de la región en la que se encuentre el gusano cogollero. Durante este tiempo, Chloridea virescens puede pasar por alrededor de 4 a 5 generaciones dependiendo de la región. Para las etapas de larva, pupa y adulto, las temperaturas más cálidas fomentan una maduración más rápida pero también una senescencia más rápida , mientras que los climas más fríos permiten que el gusano cogollero madure a un ritmo más lento. Las polillas Chloridea virescens emergen entre marzo y mayo en el sur de los Estados Unidos. [1]
Las hembras generalmente producen de 300 a 500 huevos en la naturaleza, pero se ha visto que producen de 1000 a 1500 huevos con una dieta artificial que consiste principalmente en agua, germen de trigo , caseína y sacarosa a temperaturas frías en un estudio de Arizona. [4] Los huevos se depositan en las flores, frutos o crecimientos terminales de las plantas hospedantes. Inicialmente son blanquecinos o amarillentos y se vuelven grises a medida que envejecen. Con un radio de 0,5 a 0,6 milímetros, los huevos son generalmente esféricos con una base aplanada donde se adhieren a la planta. Hay de 18 a 25 crestas que irradian desde la parte superior del huevo. Los huevos del gusano cogollero del tabaco son casi indistinguibles de los huevos del gusano cogollero del maíz . En los huevos del gusano cogollero del tabaco, las costillas primarias terminan antes de que alcancen las células que rodean el micrópilo , un pequeño poro que se abre en la parte superior del huevo. Por otro lado, las crestas del gusano cogollero del maíz se extienden hasta la roseta. [1]
Las larvas de Chloridea virescens suelen tener de 5 a 6 estadios o mudas, pero ha habido casos en los que son necesarios 7 estadios para alcanzar la etapa de pupa. El ancho de la cabeza de las larvas comienza en 0,26 mm y crece a 2,87 mm en el último estadio. La longitud de las larvas varía de 1,4 mm en el primer estadio y crece a 36 mm en el quinto estadio. Las larvas son de color amarillo o verde amarillento al eclosionar, con una cápsula de la cabeza de color marrón amarillento. Durante los estadios posteriores, las larvas tienen colores variables que van del verdoso al rosado, o incluso un rojo oscuro o granate con una amplia cápsula de la cabeza de color marrón. Bandas dorsales y ventrales blanquecinas recorren la longitud de su cuerpo, junto con una amplia banda lateral que generalmente es de color marrón. Las larvas también tienen microespinas negras similares a espinas . A partir del tercer o cuarto estadio, se puede observar un comportamiento caníbal. De manera similar a los huevos, las larvas de C. virescens en estadio temprano son difíciles de distinguir de las larvas del gusano cogollero del maíz, con diferencias menores como la falta de microespinas o longitudes diferentes de las mismas. [1]
La pupación , o el proceso de transformación de un estado inmaduro a un estado adulto, ocurre en el suelo. Las pupas comienzan con un color marrón rojizo brillante que progresa a un color marrón oscuro. El tamaño promedio de una pupa es de 18,2 mm a 4,7 mm de ancho. El gusano cogollero pasa el invierno en el estado de pupa, y la diapausa o latencia puede iniciarse por días cortos o temperaturas bajas. [1]
El tiempo de desarrollo y la vida útil muestran una correlación negativa con la temperatura. Las temperaturas más altas dan como resultado tiempos de desarrollo más cortos en estudios realizados con Chloridea virescens criados en un entorno de laboratorio con temperatura controlada. [4]
En las etapas larvarias, el tiempo de desarrollo de los estadios requirió entre 2,6 y 10,1 días a 20 °C. Cuando la temperatura se incrementó a 25 °C, los tiempos de desarrollo de los estadios oscilaron entre 1,9 y 5,7 días. Lo más notable es que los tiempos de desarrollo de los estadios posteriores se redujeron casi a la mitad. La duración del estadio de pupa también disminuye con el aumento de la temperatura: en promedio, se necesitaron 22 días para eclosionar a 20 °C, mientras que solo se necesitaron 13 días a 25 °C y 11,2 días a 30 °C. La longevidad de la edad adulta varía de 25 días a 20 °C, pero se reduce a 15 días a 30 °C. [4]
El gusano cogollero del tabaco se encuentra en todo el este y suroeste de los Estados Unidos y se ha recolectado en estados como Luisiana y Florida . Sin embargo, también se lo ha visto en California e incluso en Nueva Inglaterra y el sur de Canadá durante los últimos meses de verano, ya que se dispersa hacia el norte anualmente. Generalmente, Chloridea virescens pasa el invierno en los estados del sur, pero se lo ha visto sobrevivir en climas del norte en áreas protegidas como invernaderos. C. virescens también se encuentra ampliamente en el Caribe y se lo ha visto en América Central y del Sur. [1] [5] Más específicamente, Virginia , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Georgia , Florida , Texas , Colorado , México , Guatemala , Panamá , Brasil y las Antillas tienen poblaciones de C. virescens . [6]
Las larvas de Chloridea virescens son una plaga de cultivos de campo que ataca una amplia variedad de cultivos. Como sugiere su nombre común, se describe ampliamente como atacando plantas de tabaco de la especie Nicotiana , pero también favorece las plantas de algodón, alfalfa , tréboles , soja y lino . Además de las plantas de cultivo, es una plaga común de verduras y frutas como repollo , melón , lechuga , guisante y tomate . Aparte de las plantas que se cultivan con fines agrícolas, las larvas de C. virescens también atacan cultivos de flores como el geranio y una gran variedad de malezas. [1]
Después de que los huevos se depositan en las hojas de la planta huésped y eclosionan, las larvas pueden masticar pequeños agujeros en las hojas antes de llegar a los brotes. Luego dañan el brote o la punta de crecimiento de la planta. Como resultado, las hojas que se expanden desde los brotes suelen estar deformadas y deformadas. [1]
Las preferencias de plantas hospedantes parecen diferir según la región o el hábitat. En Mississippi, el geranios es la planta hospedante clave al comienzo de la temporada. En Texas, el algodón es la principal planta hospedante, pero el tabaco silvestre , la verbena , la ruellia y la malva también son hospedantes importantes. Los estudios en Florida muestran que C. virescens prefiere el tabaco más que otros cultivos de campo y vegetales, pero el repollo, la berza , el quimbombó y el tomate aún fueron atacados. Sin embargo, es notable que el algodón no estaba presente en este estudio. [1]
Se han observado movimientos entre plantas hospedantes a lo largo de generaciones de C. virescens en una gran cantidad de entornos. Por ejemplo, en Georgia, las dos primeras generaciones de C. virescens del año (alrededor de abril y mayo) se desarrollan principalmente en linaza , pero la tercera generación (en junio y julio) prefiere la hierba de ciervo . Las generaciones futuras (entre julio y octubre) prefieren la hierba de los ciervos a otras plantas hospedantes. [1]
Otras plantas alimenticias registradas incluyen Penstemon laevigatus , especies de Desmodium , Lespedeza bicolor , Medicago lupulina , Geranium dissectum , especies de Rhexia , especies de Rumex , especies de Physalis , especies de Lonicera japonica , especies de Lupinus , especies de Ipomoea , especies de Jacquemontia tamnifolia , especies de Passiflora , Sida spinosa , especies de Helianthus , Linaria canadensis y Abutilon theophrasti .
Chloridea virescens pone sus huevos en las hojas de sus plantas hospedantes; al eclosionar, las larvas migran a la zona terminal y luego a las yemas para alimentarse. [1] Se ha demostrado que existe una herencia materna de las plantas hospedantes preferidas. Las madres que han sido criadas en ciertas plantas generalmente prefieren ovipositar sus huevos en la misma especie de planta. [7]
Los niveles de parasitismo de Chloridea virescens son altos en todas las etapas de la vida . Por ejemplo, el parasitoide de huevos Trichogramma pretiosum Riley es un parasitoide eficaz en las poblaciones de gusanos cogolleros en cultivos de hortalizas. La mayoría de los parásitos de huevos conocidos son miembros del orden Hymenoptera . [1] [8]
La avispa bracónida, Microplitis croceipes , que deposita sus huevos dentro de una oruga viva, es un parasitoide importante tanto de C. virescens como de la especie relacionada Helicoverpa zea . [9]
En el norte de Florida, el parásito predominante de C. virescens en las plantas de tabaco fue Cardiochiles nigriceps , una avispa parasitoide. Se encontraron adultos de este parasitoide en la gran mayoría de las plantas de tabaco, antes de que se encontraran huevos o larvas de gusano cogollero del tabaco en ellas. Una vez que se eliminó el tabaco de las parcelas, el parasitismo de C. nigriceps disminuyó. C. nigriceps generalmente oviposita sus huevos en pequeñas larvas de Chloridea virescens ; los huevos eclosionan en estadios posteriores o en la etapa de prepupa. En el estudio, las larvas de C. nigriceps se recolectaron de larvas de gusano cogollero del tabaco a fines de la primavera. [10]
Meteorus autographae fue tan común como C. nigriceps en larvas recolectadas de trébol blanco , y se registraron al menos otros diez parasitoides entre abril y octubre. [10]
Las larvas de Chloridea virescens atacan a las hembras de C. nigriceps que se acercan con un exudado oral que hace que C. nigriceps se agite y se acicale, lo que permite que la oruga escape. C. nigriceps también evita a las orugas pintadas con este exudado. Se ha planteado la hipótesis de que este exudado puede funcionar sobrecargando los receptores sensoriales de la avispa. [11]
Los huevos de Winthemia rufopicta a veces son depositados sobre larvas de C. virescens , pero al eclosionar y tratar de penetrar en su huésped, las orugas reaccionan mordiendo, aplastando, perforando o tratando de comer los huevos parasitoides. Esto mata a muchos de los gusanos . [11]
Los machos de Chloridea virescens producen y exhiben feromonas de su lápiz de pelo durante el apareamiento. Estas feromonas del lápiz de pelo atraen a hembras de la misma especie , específicamente cuando a los machos se les presenta la opción de aparearse con C. virescens y H. subflexa. [12] Las hembras de Heliothis virescens antenectomizadas , o aquellas a las que se les quitaron las antenas, se aparearon con machos exhibidores de feromonas del lápiz de pelo con menos frecuencia que aquellas que habían sido operadas de forma simulada , lo que sugiere que las hembras de C. virescens dependen de sus antenas para detectar estas feromonas. Si el lápiz de pelo se extrajo quirúrgicamente del macho, la frecuencia de apareamiento se pudo restaurar con un papel de filtro cargado con una carga de extracto de lápiz de pelo. [13]
En Chloridea virescens , la hormona juvenil (JH, que regula muchos aspectos del desarrollo de los insectos) es necesaria para la deposición de nutrientes en la célula germinal femenina, o formación de la yema ( vitelogénesis ). Se cree que el apareamiento puede mejorar la maduración de los huevos, aumentar la producción de huevos e inducir la oviposición debido a la estimulación de la producción de JH. El apareamiento se correlacionó con un aumento en la producción de JH por el cuerpo allatum en las hembras, un aumento de 5 a 15 veces en comparación con las hembras vírgenes, un efecto alotrópico. La hormona juvenil liberada por las hembras apareadas aumentó 2,5 veces. El perfil de la hormona juvenil producida también cambió: la síntesis de JH II exhibió aumentos significativos, JH I aumenta pero no significativamente, y JH III permaneció igual. En los machos, la hormona juvenil se sintetiza en pequeñas cantidades por las glándulas sexuales accesorias. Al nacer, los machos sintetizan alrededor de 1,5 nanogramos de JH I y II; esta cantidad aumenta 12 horas después de la emergencia y permanece estable hasta 54 horas después de la emergencia. Durante el apareamiento, los machos también transfieren la hormona juvenil que sintetizan a las hembras con las que copulan. A las 6 horas, los niveles en la bursa copulatriz de la hembra disminuyen drásticamente. [14]
La vitelogenina (VG), una proteína precursora de la yema del huevo, depende de los niveles de hormonas juveniles. Las hembras apareadas presentan niveles más altos de VG que las hembras vírgenes 48 horas después de la emergencia; las hembras apareadas también presentan tasas de producción de huevos significativamente más altas que las hembras vírgenes entre 48 y 120 horas después de la emergencia. [15]
El gusano cogollero del tabaco tiene un largo historial de intentos de control. Los registros que datan de principios del siglo XIX contienen descripciones de daños causados por plagas y medidas de control que coinciden con los daños causados por Chloridea virescens ; el USDA tiene registros que datan de hace unos 100 años que describen pérdidas significativas para la agricultura del tabaco por un total de alrededor de 2000 dólares estadounidenses por hectárea . [16] C. virescens fue identificado erróneamente hasta la década de 1920 como Heliothis zea , ambos a los que todavía se hace referencia como heliotinas o el "complejo del gusano cogollero". El complejo del gusano cogollero fue descrito por la Sociedad Ecológica de Estados Unidos como "el problema de plagas de insectos más destructivo y ecológicamente perjudicial del país, que le cuesta al país más de mil millones de dólares por sus daños". [16]
Este daño se produce porque las larvas excavan túneles en los brotes y las flores, en los brotes terminales tiernos, en los pecíolos de las hojas y en los tallos de su planta huésped. Las larvas también excavan en la fruta, pero esto aumenta la frecuencia de la enfermedad de la planta. Si no hay tejido reproductivo disponible, Chloridea virescens se alimentará fácilmente de las hojas. El daño al cultivo presenta patrones muy similares y en niveles similares a los del gusano cogollero del maíz . [1]
Anteriormente, se utilizaban insecticidas como el Verde de París o los arseniatos en dosis suficientemente altas como para afectar no sólo a los insectos que se suponía que debían matar, sino también a las plantas que se suponía que los insecticidas debían proteger. [16]
Parte de la razón por la que Chloridea virescens ha resultado tan difícil de controlar es su capacidad de desarrollar rápidamente resistencia a los insecticidas y pesticidas. C. virescens adquirió resistencia al DDT apenas 14 años después de su uso generalizado, al carbaril en 10 años, a los piretroides en 7 años y al metomilo en menos de 5 años de uso intensivo. [16]
Cuando se utilizan insecticidas, se utilizan insecticidas foliares , pero esto a menudo también daña a los organismos benéficos que controlan las poblaciones de Chloridea virescens , agravando aún más el daño. [1]
Las trampas de alambre cónicas grandes se ceban con feromonas sexuales y pueden capturar polillas adultas. Las trampas de cubo más pequeñas también se utilizan mucho, pero no son tan efectivas como las trampas de alambre más grandes. [1]
Cortar o matar las malas hierbas con herbicidas a principios de la primavera puede reducir el tamaño de la población de gusanos cogolleros más adelante en el año. Matar las larvas que ya están en las malas hierbas también es eficaz. [1]
El virus de la polihedrosis nuclear de Heliothis se ha utilizado para suprimir poblaciones en cultivos de campo y malezas hospedantes de principios de temporada. La liberación de parasitoides de huevos de Trichogamma es beneficiosa en algunos cultivos de hortalizas. [1]
Alrededor de la década de 1980, se desarrolló un enfoque multitáctico que incluía la destrucción de las malezas hospedantes, insecticidas biológicos y la liberación de cruces estériles de Chloridea virescens . Si bien estas tácticas no tuvieron un efecto inmediato en la población de gusanos cogolleros del tabaco, gran parte de los datos recopilados durante estas iniciativas de control fueron valiosos para las iniciativas de control de otras plagas. [16]
Se han realizado estudios sobre el uso de reserpina y la posterior exposición de la polilla a la radiación gamma (los tratamientos variaron de 0 a 25 krad). [17]
Ningún nivel de tratamiento de radiación esterilizó completamente a los machos adultos, pero la fecundidad se redujo al 33-40%. La fertilidad (porcentaje de eclosiones) se redujo drásticamente, y mayores dosis de radiación resultaron en un desequilibrio sexual que redujo la proporción de progenie femenina. Las hembras fueron completamente esterilizadas con el tratamiento de 25 krad. También se observó que la esterilidad podía ser hereditaria; la fecundidad de las hembras F1 , nacidas de hembras tratadas, todavía se redujo notablemente. Hubo una alta tasa de mortalidad de pupas femeninas que aumentó con las dosis del tratamiento de irradiación. Las tasas de eclosión disminuyeron con niveles más bajos de radiación; por encima de los tratamientos de 20 krad, los huevos dejaron de eclosionar. [17]
El algodón ha sido modificado genéticamente para expresar proteínas insecticidas (específicamente Cry1Ac y Cry1Ab, proteínas d-endotoxinas de Bacillus thuringiensis ) para resistir al gusano cogollero. [16] Estas plantas de algodón transgénicas son notablemente efectivas, especialmente considerando la falta de éxito previa con insecticidas. En estudios en jaulas donde las larvas fueron colocadas con algodón que expresaba Cry1ab durante 10 días, menos del 2% sobrevivió. [18] El algodón transgénico que ha sido modificado genéticamente para expresar toxinas de Bacillus thuringiensis ha demostrado ser increíblemente efectivo para controlar las poblaciones de Chloridea virescens . [1]
El factor limitante para el uso a largo plazo de algodones transgénicos como método de control de la población es el desarrollo de poblaciones resistentes a las plagas. Un estudio en Carolina del Norte recolectó poblaciones silvestres de Chloridea virescens y las alimentó con algunas dietas que contenían toxinas de Bacillus thuringiensis . Después de sólo 12 episodios de selección, los sobrevivientes ya eran siete veces más resistentes a las toxinas. Se estima que la frecuencia del alelo resistente puede ser tan alta como 0,001 en la población. [18]
Se han propuesto estrategias para retrasar la tasa de desarrollo de la resistencia. Una de ellas propone mezclar semillas transgénicas y no transgénicas antes de envasarlas para la venta, lo que da como resultado una población de campo mixta. Sin embargo, los estudios que modelan esta situación sugieren que las larvas de Chloridea virescens simplemente ingieren dosis subletales de toxina, luego se trasladan a una planta no transgénica y se recuperan. Por lo tanto, esta estrategia puede en realidad acelerar la tasa de desarrollo de la resistencia. [18]
Medios relacionados con Chloridea virescens en Wikimedia Commons