Giraffatitan (nombre que significa " jirafa titánica") es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante el Período Jurásico tardío (etapas Kimmeridgiano - Titoniano ) en lo que ahora es la Región de Lindi , Tanzania . Solo se conoce una especie, G. brancai , nombrada en honor al paleontólogo alemán Wilhelm von Branca , quien fue una fuerza impulsora detrás de la expedición que lo descubrió en la Formación Tendaguru . Giraffatitan brancai fue descrito originalmente por el paleontólogo alemán Werner Janensch como una especie delsaurópodo norteamericano Brachiosaurus de la Formación Morrison , como Brachiosaurus brancai . Investigaciones recientes muestran que las diferencias entre la especie tipo de Brachiosaurus y el material de Tendaguru son tan grandes que el material africano debería ubicarse en un género separado.
Giraffatitan fue conocido durante muchas décadas como el dinosaurio más grande, pero los descubrimientos recientes de varios dinosaurios más grandes prueban lo contrario; los titanosaurios gigantes parecen haber superado a Giraffatitan en términos de masa. Además, se estima que el dinosaurio saurópodo Sauroposeidon es más alto y posiblemente más pesado que Giraffatitan . La mayoría de las estimaciones de tamaño para Giraffatitan se basan en el espécimen HMN SII, un individuo subadulto, pero hay evidencia que respalda que estos animales podrían crecer más; el espécimen HMN XV2, representado por un peroné un 13% más grande que el material correspondiente en HMN SII, habría medido alrededor de 23-26 metros (75-85 pies) de largo y pesado alrededor de 40-48 toneladas métricas (44-53 toneladas cortas).
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En 1906, el ingeniero de minas Bernhard Wilhelm Sattler, mientras viajaba, notó un enorme hueso que sobresalía del suelo en Tendaguru (la "colina empinada") cerca de Lindi , en lo que entonces era África Oriental Alemana , hoy Región de Lindi , Tanzania . A principios de 1907, su superior Wilhelm Arning en Hannover recibió un informe sobre el hallazgo. Arning informó nuevamente a la Kommission für die landeskundliche Erforschung der Schutzgebiete , una comisión en Berlín que supervisaba la investigación geográfica de los protectorados alemanes. [3] El secretario de estado alemán de colonias, Berhard Dernburg, visitó en ese momento África Oriental Alemana acompañado por el industrial Heinrich Otto. Otto había invitado al paleontólogo Profesor Eberhard Fraas a unirse a él como asesor científico. [4] En el verano de 1907, Fraas, que ya llevaba algunos meses viajando por la colonia, recibió una carta del Dr. Hans Meyer en Leipzig instándolo a investigar el descubrimiento de Sattler. El 30 de agosto, Fraas llegó en un barco de vapor a la ciudad costera de Lindi. [5] Una marcha de cinco días lo llevó al Tendaguru, donde pudo confirmar que los huesos eran auténticos y de dinosaurio. [6] Pronto Sattler se unió a él con un equipo de mineros nativos que descubrieron dos grandes esqueletos de saurópodos que fueron transportados a Alemania. [7] En última instancia, estos se convertirían en los holotipos de los géneros Tornieria y Janenschia .
Fraas había observado que las capas de Tendaguru eran excepcionalmente ricas en fósiles. Después de su regreso a Alemania, trató de reunir suficiente dinero para una gran expedición. Logró atraer el interés del profesor Wilhelm von Branca , director del Instituto Geológico-Palatinológico y Museo de la Universidad Real Friedrich-Wilhelm de Berlín . [8] Von Branca consideró que era una cuestión de orgullo nacional alemán que un proyecto así tuviera éxito. [9] Involucró al patólogo David von Hansemann, que tenía buenas conexiones. [10] Von Hansemann fundó un Comité Tendaguru encabezado por Johann Albrecht , duque de Mecklemburgo . Pronto se puso de moda unirse a este comité, que contaba entre sus miembros con un gran número de destacados industriales y científicos alemanes. Muchos de sus amigos ricos donaron sumas considerables. [11] Para dirigir la expedición, von Branca envió a uno de sus curadores, Werner Janensch , [12] y a uno de sus asistentes, Edwin Hennig . [13] Ambos hombres llegaron a Dar es Salaam el 2 de abril de 1909. [14]
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La expedición empleó inicialmente a unos 160 porteadores nativos , ya que no se podían utilizar bestias de carga debido al peligro que representaba la mosca tsé tsé . [15] Durante cuatro temporadas de campo, de 1909, 1910, 1911 y 1912, se abrieron alrededor de cien canteras paleontológicas. Se enviaron grandes cantidades de material fósil a Alemania. Pronto se hizo evidente que, aparte de Tornieria y Janenschia , había otros saurópodos presentes en las capas. Uno era el Dicraeosaurus de tamaño mediano , un hallazgo relativamente común. Más raro fue una forma gigantesca que superó con creces a las otras en magnitud y que hoy se conoce como Giraffatitan . La primera cantera con material de Giraffatitan fue el "Sitio D", ubicado aproximadamente a un kilómetro al noreste de la colina Tendaguru y abierto el 21 de junio de 1909. Contenía un esqueleto relativamente completo de un individuo de tamaño mediano, al que le faltaban las manos, el cuello, las vértebras de la espalda y el cráneo. Incluía una serie articulada de veintinueve vértebras de la cola. Los demás huesos se encontraron en estrecha asociación en una superficie de veintidós metros cuadrados. El "Sitio IX", situado a 1,4 kilómetros al noreste de la colina Tendaguru, se abrió el 17 de agosto de 1909. Entre un conjunto de 150 huesos de dinosaurio desarticulados, también estaban presentes dos huesos de muslo de Giraffatitan . La siguiente cantera de Giraffatitan fue el "Sitio N", a novecientos metros al este de la colina Tendaguru, excavado en septiembre de 1909. Albergaba un único esqueleto desarticulado que contenía una vértebra dorsal, una vértebra caudal, costillas, una escápula, una posible escápula, un húmero, dos isquiones y una serie de huesos no identificables. [16]
El yacimiento más importante de fósiles de Giraffatitan sería el "Sitio S", a un kilómetro al suroeste de la colina. Las excavaciones comenzaron el 11 de octubre de 1909 y continuaron hasta bien entrado 1912. En 1909 se desenterraron elementos de las extremidades y la cintura. Durante 1910, se profundizó gradualmente un banco cortado del río Kitukituki, eliminando una sobrecarga alta. Para evitar que los muros de la cantera se derrumbaran, se cubrieron con una estructura alta de madera. Ese año, primero se descubrieron varias costillas y más tarde parte de la columna vertebral. En octubre, cerca de algunas vértebras del cuello se descubrió un cráneo y mandíbulas inferiores. A partir del 5 de junio de 1912 se encontraron más vértebras del cuello y del tronco. Inicialmente se pensó que se estaba descubriendo un solo esqueleto. Solo mucho más tarde, Janensch se dio cuenta de que habían estado presentes dos esqueletos. Skelett SI estaba representado por un cráneo, seis vértebras del cuello y algunas vértebras de la espalda. Skelett SII era más grande, pero a pesar de su tamaño seguía siendo un individuo subadulto. Incluía huesos del cráneo, una serie de once vértebras cervicales y once vértebras dorsales, costillas, la escápula izquierda, ambos coracoides, ambas extremidades anteriores, los huesos púbicos y la extremidad posterior derecha. El sacro y la cola se habían perdido debido a una erosión relativamente reciente. El animal fue encontrado en posición vertical con las extremidades verticales, lo que se ha explicado por el hecho de que se había quedado atrapado en el barro. [16]
A principios de octubre de 1909, se excavó el "Sitio ab", a 1,2 kilómetros al noreste de la colina. Entre los restos desarticulados de muchos saurópodos, también se recogieron dos fémures de Giraffatitan . Un posible húmero gigantesco estaba demasiado dañado para ser rescatado. El "Sitio cc", a 2,9 kilómetros al noreste de la colina, contenía un esqueleto desarticulado de Giraffatitan que incluía vértebras del cuello, una vértebra del tronco, costillas, una escápula y un húmero. En 1910, se abrió otra cantera de Giraffatitan , el "Sitio Y", a 3,1 kilómetros al norte de la colina Tendaguru. Contenía el esqueleto de un individuo de tamaño mediano que incluía una caja craneana, una serie de ocho vértebras del cuello, una vértebra del tronco, costillas, ambas escápulas, un coracoides, un húmero izquierdo y un peroné izquierdo. [16]
En la cantera "Y" se descubrió un esqueleto parcial llamado "Skelett Y" (esqueleto Y). Sobre la base de su escápula (omóplato) y húmero (hueso del brazo superior) se erigió el Brachiosaurus fraasi , que más tarde resultó ser un sinónimo menor de B. brancai . De la cantera "D" procedían 23 vértebras articuladas con un sacro (un hueso de la cadera), de la cantera "Aa" otras 18 vértebras con un sacro, de la cantera "no" 50 vértebras caudales articuladas, de GI 16 vértebras caudales y varios huesos de las extremidades, y mucho más material de otros lugares, incluidos muchos elementos de las extremidades.
Las canteras mencionadas anteriormente representan sólo los sitios más importantes donde se encontraron huesos. En docenas de otros lugares de Tendaguru, se encontraron grandes huesos de saurópodos individuales que se mencionaban en las publicaciones de Janensch, pero de los que no sobrevivieron notas de campo, por lo que se desconocen las circunstancias precisas de los descubrimientos. En parte, esto refleja una falta de documentación sistemática por parte de la expedición. Muchos documentos fueron destruidos por un bombardeo aliado en 1943. También se perdió parte de los fósiles. Sin embargo, se conoce la mayor parte del esqueleto. [17]
Giraffatitan brancai fue nombrado y descrito por primera vez por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como Brachiosaurus brancai , basándose en varios especímenes recuperados entre 1909 y 1912 de la formación Tendaguru . [1] Se lo conoce a partir de cinco esqueletos parciales, incluidos tres cráneos y numerosos restos fragmentarios que incluyen material del cráneo, algunos huesos de las extremidades, vértebras y dientes. Vivió entre 145 y 150 millones de años atrás, durante las edades Kimmeridgiano a Tithoniano del período Jurásico Superior. El material lectotípico de Giraffatitan brancai es el esqueleto "Skelett SII", un esqueleto parcial de Tendaguru. Consiste en fragmentos de cráneo incluyendo dentarios, once vértebras cervicales, costillas cervicales, siete vértebras dorsales, conjunto casi completo de costillas dorsales, vértebras caudales distales, chevrones, escápula izquierda, ambas placas coracoides y esternal, extremidad anterior derecha (excepto el húmero, que probablemente es de un espécimen referido de la cantera "Ni") y mano, húmero izquierdo, cúbito y radio, ambos pubis, fémur izquierdo parcial, tibia y peroné derechos. [17] "Skelett SI" es un paralectotipo, y consiste en un cráneo y seis vértebras cervicales (cuello). [17]
En un principio, Janensch pensó que el Tedaguru "Skelett S" provenía de un solo animal y que era muy similar al género norteamericano Brachiosaurus . Por lo tanto, Janensch lo describió como Brachiosaurus brancai , eligiendo el nombre de la especie en honor a Wilhelm von Branca , entonces director del Museum für Naturkunde y una fuerza impulsora detrás de la expedición Tendaguru. [1] Más tarde, Janensch se dio cuenta de que los restos pertenecían a dos animales separados, "Skelett SI" (esqueleto S1) y "Skelett SII" (esqueleto S2), ambos pertenecientes a la misma especie. [ cita requerida ] Janensch no designó a ninguno de los dos como lectotipo, y Taylor en 2009 seleccionó al más completo "Skellet S II" como el lectotipo. [17]
Un famoso ejemplar de Giraffatitan brancai exhibido en el Museo de Historia Natural de Berlín es uno de los esqueletos montados más grandes y, de hecho, el más alto del mundo, según certifica el Libro Guinness de los Récords. A principios de 1909, Werner Janensch encontró muchos otros especímenes de G. brancai en Tanzania, África, incluidos algunos esqueletos casi completos, y los utilizó para crear el esqueleto montado compuesto que se ve hoy.
En 1988, Gregory S. Paul publicó una nueva reconstrucción del esqueleto de B. brancai , destacando las diferencias en proporción entre este y B. altithorax . La principal de ellas era una distinción en la forma en que varían las vértebras del tronco: son bastante uniformes en longitud en el material africano, pero varían ampliamente en B. altithorax . Paul creía que los elementos de las extremidades y la cintura de ambas especies eran muy similares, y por lo tanto sugirió que se separaran no a nivel de género, sino solo a nivel de subgénero , como Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax y Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [18] Giraffatitan fue elevado al nivel de género completo por George Olshevsky en 1991, al tiempo que se refería a la variación vertebral. [19] Entre 1991 y 2009, el nombre Giraffatitan fue casi completamente ignorado por otros investigadores. [17]
Un estudio detallado de 2009 realizado por Taylor de todo el material, incluidos los huesos de las extremidades y la cintura, encontró que existen divergencias significativas entre B. altithorax y el material de Tendaguru en todos los elementos conocidos de ambas especies. Taylor encontró veintiséis caracteres osteológicos (basados en los huesos) distintos, una diferencia mayor que entre Diplodocus y Barosaurus , y por lo tanto argumentó que el material africano debería de hecho ubicarse en su propio género ( Giraffatitan ) como Giraffatitan brancai . [17] Un contraste importante entre los dos géneros es su forma corporal general, con Brachiosaurus teniendo una serie vertebral dorsal un 23 por ciento más larga y una cola un 20 a 25 por ciento más larga y también más alta. [17] La división fue rechazada por Daniel Chure en 2010, [20] pero a partir de 2012 la mayoría de los estudios reconocieron el nombre Giraffatitan . [21]
Entre 1914 y la década de 1990, se afirmó que Giraffatitan era el dinosaurio más grande conocido (ignorando al posiblemente más grande pero perdido Maraapunisaurus ) y, por lo tanto, el animal terrestre más grande de la historia. En la última parte del siglo XX, varios titanosaurios gigantes encontrados parecen superar a Giraffatitan en términos de masa. Sin embargo, Giraffatitan y Brachiosaurus siguen siendo los saurópodos más grandes conocidos a partir de material relativamente completo. [17]
Todas las estimaciones de tamaño para Giraffatitan se basan en el esqueleto montado en Berlín, que está parcialmente construido a partir de huesos auténticos. Estos fueron tomados en gran parte del espécimen HMN SII, [17] un individuo subadulto de entre 21,8 y 22,46 metros (71,5 a 73,7 pies) de longitud y unos doce metros (cuarenta pies) de altura. [22] [23] La longitud mencionada a menudo de 22,46 metros es de Werner Janensch , el científico alemán que describió a Giraffatitan , y fue el resultado de un error de suma: el número correcto debería haber sido 22,16 metros. Las estimaciones de masa son más problemáticas e históricamente han variado mucho desde tan solo 15 toneladas (17 toneladas cortas) hasta 78 toneladas (86 toneladas cortas). Estas estimaciones extremas ahora se consideran improbables debido a metodologías defectuosas. También hay una gran cantidad de estimaciones de este tipo, ya que el esqueleto demostró ser un tema irresistible para los investigadores que desean probar sus nuevos métodos de medición. Los primeros cálculos fueron realizados por Janensch. En 1935, dio un volumen de 32 m 3 para el espécimen SII y de 25 m 3 para el espécimen SI, un individuo más pequeño. No se sabe cómo llegó a estas cifras. En 1950, mencionó un peso de cuarenta toneladas para el esqueleto más grande. [23] En 1962, Edwin Harris Colbert midió un volumen de 86,953 m 3 . Suponiendo una densidad de 0,9, esto resultó en un peso de 78.258 kilogramos. [24] Colbert había insertado un modelo de museo, vendido al público, en la arena y observó el volumen desplazado por él. Gregory S. Paul en 1988 asumió que el número, en su opinión irrealmente alto, había sido causado por el hecho de que tales modelos solían estar muy hinchados en comparación con la constitución real del animal. [18] En 1980, Dale Alan Russell et al. publicaron un peso mucho menor de 14,8 toneladas extrapolando el diámetro del húmero y el fémur. [25] En 1985, el mismo investigador llegó a 29 toneladas extrapolando la circunferencia de estos huesos. [26] En 1985, Robert McNeill Alexander encontró un valor de 46,6 toneladas insertando un modelo de juguete del Museo Británico de Historia Natural en el agua. [27]
Estimaciones más recientes basadas en modelos reconstruidos a partir de mediciones del volumen óseo, que tienen en cuenta los extensos sistemas de sacos aéreos reductores de peso presentes en los saurópodos, y la masa muscular estimada, están en el rango de 23,3 a 39,5 toneladas (25,7 a 43,5 toneladas cortas). [17] [22] En 1988, Gregory S. Paul midió un volumen de 36,585 m 3 insertando un modelo especialmente construido en agua. Estimó un peso de 31,5 toneladas, asumiendo una baja densidad. [18] En 1994/1995 un peso de 40 toneladas extrapolando a partir de la circunferencia de los huesos de las extremidades. [28] En 1995 se utilizó un escaneo láser del esqueleto para construir un modelo virtual a partir de formas geométricas simples, encontrando un volumen de 74,42 m 3 y concluyendo en un peso de 63 toneladas. [29] En 2008, Gunga revisó el volumen, utilizando formas más complejas, a 47,9 m 3 . [30] Donald Henderson en 2004 empleó un modelo informático que calculó un volumen de 32,398 m 3 y un peso de 25.789 kilogramos. [31] Los métodos más nuevos utilizan el espesor de la pared ósea. [32]
Sin embargo, HMN SII no es el espécimen más grande conocido (una afirmación respaldada por su estado de subadulto) sino HMN XV2, representado por un peroné un 13% más grande que el material correspondiente en HMN SII, [17] que podría haber alcanzado los 26 metros (85 pies) de longitud. [33] Gregory S. Paul estimó inicialmente el tamaño de este espécimen en 25 metros (82 pies) de longitud total, 16 metros (52 pies) de altura total y 45 toneladas métricas (50 toneladas cortas) de masa corporal, [18] pero luego se moderó a 23 metros (75 pies) de longitud total y 40 toneladas métricas (44 toneladas cortas) de masa corporal. [34] En 2020, Molina-Pérez y Larramnedi estimaron el tamaño del espécimen HMN XV2 en 25 metros (82 pies) y 48 toneladas (53 toneladas cortas), con una altura de hombro de 6,8 metros (22 pies). [2]
Giraffatitan era un saurópodo, uno de un grupo de dinosaurios herbívoros de cuatro patas con cuellos y colas largos y cerebros relativamente pequeños . Tenía una constitución similar a la de una jirafa , con extremidades anteriores largas y un cuello muy largo. El cráneo tenía un arco alto anterior a los ojos, que consistía en las fosas nasales óseas , varias otras aberturas y dientes "espatulados" (parecidos a cinceles). El primer dedo de su pata delantera y los tres primeros dedos de sus patas traseras tenían garras .
Tradicionalmente, el cráneo distintivo de cresta alta se consideraba una característica del género Brachiosaurus, al que originalmente se hacía referencia a Giraffatitan brancai ; sin embargo, es posible que Brachiosaurus altithorax no mostrara esta característica, ya que dentro del material tradicional de Brachiosaurus solo se conoce a partir de especímenes de Tanzania ahora asignados a Giraffatitan.
La ubicación de las fosas nasales de Giraffatitan ha sido fuente de mucho debate, y Witmer (2001) describió en Science la posición hipotética de las fosas nasales carnosas de Giraffatitan en hasta cinco ubicaciones posibles. Al comparar las fosas nasales de los dinosaurios con las de los animales modernos, descubrió que todas las especies tienen las aberturas nasales externas en la parte delantera y que los saurópodos como Giraffatitan no tenían fosas nasales en la parte superior de la cabeza, sino cerca del hocico. [35] También ha existido la hipótesis de que varios saurópodos, como Giraffatitan , poseían una trompa. El hecho de que no hubiera saurópodos con hocico estrecho ( incluido Giraffatitan ) tiende a desacreditar tal hipótesis. Una evidencia más contundente de la ausencia de un tronco se encuentra en el desgaste de los dientes de Giraffatitan , que muestra el tipo de desgaste que resultaría de morder y arrancar materia vegetal en lugar de simplemente triturar, lo que sería el resultado de haber arrancado ya las hojas y ramas con un tronco. [36]
Al describir a Brachiosaurus brancai y B. fraasi en 1914, Janensch observó que la elongación única del húmero era compartida por las tres especies de Brachiosaurus así como por el británico Pelorosaurus . También notó esta característica en Cetiosaurus , donde no era tan pronunciada como en Brachiosaurus y Pelorosaurus . [1] Janensch concluyó que los cuatro géneros deben haber estado estrechamente relacionados entre sí, y en 1929 los asignó a una subfamilia Brachiosaurinae dentro de la familia Bothrosauropodidae. [37]
Durante el siglo XX, varios saurópodos fueron asignados a Brachiosauridae, incluyendo Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus y Ultrasauros . [38] Estas asignaciones a menudo se basaron en similitudes amplias en lugar de sinapomorfias inequívocas , compartían nuevos rasgos y la mayoría de estos géneros actualmente se consideran dudosos . [39] [40] En 1969, en un estudio de RF Kingham, B. altithorax , B. brancai y B. atalaiensis , junto con muchas especies ahora asignadas a otros géneros, se colocaron en el género Astrodon , creando un Astrodon altithorax . [41] Las opiniones de Kingham sobre la taxonomía de los braquiosáuridos no han sido aceptadas por muchos otros autores. [42] Desde la década de 1990, los análisis cladísticos basados en computadora permiten postular hipótesis detalladas sobre las relaciones entre las especies, calculando aquellos árboles que requieren menos cambios evolutivos y, por lo tanto, tienen más probabilidades de ser correctos. Tales análisis cladísticos han puesto en duda la validez de los Brachiosauridae. En 1993, Leonardo Salgado sugirió que eran un grupo antinatural en el que se habían combinado todo tipo de saurópodos no relacionados. [43] En 1997, publicó un análisis en el que las especies tradicionalmente consideradas braquiosáuridos eran vástagos posteriores del tronco de un grupo más grande, los Titanosauriformes , y no una rama separada propia. Este estudio también señaló que B. altithorax y B. brancai no tenían sinapomorfias, por lo que no había evidencia para asumir que estaban particularmente relacionados. [44]
Muchos análisis cladísticos han sugerido desde entonces que al menos algunos géneros pueden asignarse a Brachiosauridae, y que este grupo es una rama basal dentro de Titanosauriformes. [45] El estado exacto de cada braquiosáurido potencial varía de un estudio a otro. Por ejemplo, un estudio de 2010 de Chure y colegas reconoció a Abydosaurus como un braquiosáurido junto con Brachiosaurus , que en este estudio incluía a B. brancai . [20] En 2009, Taylor notó múltiples diferencias anatómicas entre las dos especies de Brachiosaurus y, en consecuencia, trasladó a B. brancai a su propio género, Giraffatitan . A diferencia de estudios anteriores, Taylor trató a ambos géneros como unidades distintas en un análisis cladístico, encontrando que eran grupos hermanos . Otro análisis de 2010 centrado en posible material de braquiosáurido asiático encontró un clado que incluía a Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan y Paluxysaurus , pero no a Qiaowanlong , el supuesto braquiosáurido asiático. [45] Varios análisis posteriores han encontrado que Brachiosaurus y Giraffatitan no son grupos hermanos, sino que se encuentran ubicados en diferentes posiciones en el árbol evolutivo. Un estudio de 2012 realizado por D'Emic colocó a Giraffatitan en una posición más basal, en una rama anterior, que Brachiosaurus , [42] mientras que un estudio de 2013 realizado por Philip Mannion y colegas lo tenía al revés. [21]
Un estudio de 2012 sobre saurópodos titanosauriformes realizado por Michael D'Emic colocó a Giraffatitan como hermano de un clado que contiene a Brachiosaurus y una tritomía de Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus como se muestra en el cladograma a continuación: [46]
En su descripción de Gandititan de 2024 , Han et al . analizaron las relaciones filogenéticas de Macronaria, centrándose en los taxones titanosauriformes. Recuperaron a Giraffatitan como el taxón hermano de Sonorasaurus , similar a algunos análisis previos, [47] en un clado que también contiene a Brachiosaurus . Los resultados de sus análisis filogenéticos se muestran en el cladograma a continuación: [48]
Durante mucho tiempo se creyó que las fosas nasales de Giraffatitan , al igual que las enormes aberturas nasales correspondientes en su cráneo, estaban ubicadas en la parte superior de la cabeza. En décadas pasadas, los científicos teorizaron que el animal usaba sus fosas nasales como un esnórquel , pasando la mayor parte del tiempo sumergido en el agua para soportar su gran masa. Sin embargo, la opinión de consenso actual es que Giraffatitan era un animal completamente terrestre . Los estudios han demostrado que la presión del agua habría impedido que el animal respirara de manera efectiva mientras estaba sumergido y que sus pies eran demasiado estrechos para un uso acuático eficiente. Además, nuevos estudios de Lawrence Witmer (2001) muestran que, si bien las aberturas nasales en el cráneo estaban ubicadas muy por encima de los ojos, las fosas nasales aún habrían estado cerca de la punta del hocico (un estudio que también respalda la idea de que las altas "crestas" de los braquiosaurios sostenían algún tipo de cámara de resonancia carnosa).
El cerebro de Giraffatitan medía unos 300 centímetros cúbicos , lo que, como el de otros saurópodos, era pequeño en comparación con su enorme tamaño corporal. Un estudio de 2009 calculó su cociente de encefalización (una estimación aproximada de la posible inteligencia) en un bajo 0,62 o 0,79, dependiendo de la estimación de tamaño utilizada. Al igual que otros saurópodos, Giraffatitan tiene un ensanchamiento sacro por encima de la cadera al que algunas fuentes más antiguas se refieren engañosamente como un "segundo cerebro". [49] Sin embargo, los cuerpos de glucógeno son una explicación más probable. [50]
Las aberturas nasales óseas de los neosaurópodos como Giraffatitan eran grandes y estaban situadas en la parte superior de sus cráneos. Tradicionalmente, se pensaba que las fosas nasales carnosas de los saurópodos también estaban situadas en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura nasal ósea, porque se pensaba erróneamente que estos animales eran anfibios, que utilizaban sus grandes aberturas nasales como esnórquel cuando estaban sumergidos. El paleontólogo estadounidense Lawrence M. Witmer rechazó esta reconstrucción en 2001, señalando que todos los animales terrestres vertebrados vivos tienen sus fosas nasales carnosas externas situadas en la parte delantera de la fosa nasal ósea. Las fosas nasales carnosas de estos saurópodos habrían estado situadas en una posición aún más adelantada, en la parte delantera de la fosa nasal, la depresión que se extendía mucho más adelante de la fosa nasal ósea hacia la punta del hocico. [51]
Czerkas especuló sobre la función de la peculiar nariz de los braquiosáuridos y señaló que no había una manera concluyente de determinar dónde se encontraban las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones de piel. Sugirió que la abertura nasal expandida habría dejado espacio para tejido relacionado con la capacidad del animal para oler, lo que habría ayudado a oler la vegetación adecuada. También señaló que en los reptiles modernos, la presencia de huesos nasales bulbosos, agrandados y elevados puede correlacionarse con cuernos carnosos y protuberancias nudosas, y que Brachiosaurus y otros saurópodos con narices grandes podrían haber tenido crestas nasales ornamentales . [52]
Se ha propuesto que los saurópodos, incluido Giraffatitan , pueden haber tenido probóscides (trompas) basadas en la posición del orificio nasal óseo, para aumentar su alcance hacia arriba. Fabien Knoll y colegas disputaron esto para Diplodocus y Camarasaurus en 2006, encontrando que la abertura para el nervio facial en la caja craneana era pequeña. El nervio facial, por lo tanto, no estaba agrandado como en los elefantes, donde está involucrado en el funcionamiento de la sofisticada musculatura de la probóscide. Sin embargo, Knoll y colegas también notaron que el nervio facial para Giraffatitan era más grande y, por lo tanto, no podían descartar la posibilidad de una probóscide en este género. [53]
Si Giraffatitan era endotérmico ( de sangre caliente ), habría tardado unos diez años en alcanzar su tamaño completo; si en cambio fuera poiquilotérmico (de sangre fría), habría necesitado más de 100 años para alcanzar su tamaño completo. [54] Como animal de sangre caliente, las demandas energéticas diarias de Giraffatitan habrían sido enormes; probablemente habría necesitado comer más de 182 kilogramos (400 lb) de comida por día. Si Giraffatitan fuera completamente de sangre fría o fuera un endotermo pasivo , habría necesitado mucho menos comida para satisfacer sus necesidades energéticas diarias. Algunos científicos han propuesto que los dinosaurios grandes como Giraffatitan eran gigantotérmicos . [55] Los órganos internos de estos saurópodos gigantes probablemente eran enormes. [56]
Giraffatitan vivió en lo que hoy es Tanzania en la Formación Tendaguru del Jurásico Superior . [57] Desde 2012, el límite entre el Kimmeridgiano y el Tithoniano está datado en hace 152,1 millones de años. [58]
El ecosistema de Tendaguru consistía principalmente en tres tipos de ambientes: ambientes marinos poco profundos, similares a lagunas, llanuras de marea y ambientes costeros bajos; y ambientes interiores con vegetación. El ambiente marino existía por encima de la base de las olas de buen tiempo y detrás de barreras siliciclásticas y ooides . Parecía haber tenido pocos cambios en los niveles de salinidad y experimentado mareas y tormentas. Los ambientes costeros consistían en lagos costeros salobres , estanques y pozas. Estos ambientes tenían poca vegetación y probablemente fueron visitados por dinosaurios herbívoros principalmente durante las sequías. Las tierras interiores con buena vegetación estaban dominadas por coníferas . En general, el clima de Tendaguru del Jurásico Tardío era subtropical a tropical con lluvias estacionales y períodos secos pronunciados. Durante el Cretácico Inferior , Tendaguru se volvió más húmedo. [59] Los estratos de Tendaguru son similares a la Formación Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones marinas. [60]
Giraffatitan habría coexistido con otros saurópodos como Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Janenschia robusta , Tendaguria tanzaniensis y Tornieria africanus ; ornitisquios como Dysalotosaurus lettowvorbecki y Kentrosaurus aethiopicus ; los terópodos " Allosaurus " tendagurensis , " Ceratosaurus " roechlingi , "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri y Ostafrikasaurus crassiserratus ; y el pterosaurio Tendaguripterus recki . [61] [62] [63] [64] Otros organismos que habitaron el Tendaguru incluían corales , equinodermos , cefalópodos , bivalvos , gasterópodos , decápodos , tiburones, peces neopterigios , cocodrilos y pequeños mamíferos como Brancatherulum tendagurensis . [65]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de junio de 2024 ( enlace ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )