La genética de invasiones es el área de estudio dentro de la biología que examina los procesos evolutivos en el contexto de las invasiones biológicas . La genética de invasión considera cómo los factores genéticos y demográficos afectan el éxito de una especie introducida fuera de su área de distribución nativa , y cómo operan en estas poblaciones los mecanismos de evolución , como la selección natural , la mutación y la deriva genética . Los investigadores que exploran estas preguntas se basan en teorías y enfoques de una variedad de disciplinas biológicas, incluida la genética de poblaciones , la ecología evolutiva , la biología de poblaciones y la filogeografía .
La genética de la invasión, debido a su enfoque en la biología de las especies introducidas, es útil para identificar especies invasoras potenciales y desarrollar prácticas para gestionar las invasiones biológicas. Se distingue del estudio más amplio de especies invasoras porque se ocupa menos directamente de los impactos de las invasiones biológicas, como el daño ambiental o económico. Además de las aplicaciones para el manejo de especies invasoras, los conocimientos adquiridos a partir de la genética de las invasiones también contribuyen a una comprensión más amplia de los procesos evolutivos como la deriva genética y la evolución adaptativa .
Charles Elton sentó las bases para examinar las invasiones biológicas como un tema unificado en su monografía de 1958, La ecología de las invasiones de animales y plantas , reuniendo estudios de casos de introducciones de especies. Otros acontecimientos importantes en el estudio de las especies invasoras incluyen una serie de números publicados por el Comité Científico sobre Problemas del Medio Ambiente en la década de 1980 y la fundación de la revista Biological Invasions en 1999. [1] Gran parte de la investigación motivada por la monografía de Elton es generalmente se identifica con la ecología de las invasiones y se centra en las causas ecológicas y los impactos de las invasiones biológicas. [2]
La síntesis evolutiva moderna de principios del siglo XX reunió la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y la genética clásica mediante el desarrollo de la genética de poblaciones , que proporcionó la base conceptual para estudiar cómo los procesos evolutivos dan forma a la variación en las poblaciones. Este desarrollo fue crucial para el surgimiento de la genética de invasión, que se ocupa de la evolución de las poblaciones de especies introducidas. [3] El comienzo de la genética de invasión como un estudio distinto se identificó en un simposio celebrado en Asilomar en 1964 que incluyó a varios de los principales contribuyentes a la síntesis moderna, incluidos Theodosius Dobzhansky , Ernst Mayr y G. Ledyard Stebbins , así como como científicos con experiencia trabajando en áreas de control de malezas y plagas. [1]
Stebbins, en colaboración con otro botánico, Herbert G. Baker , recopiló una serie de artículos que surgieron del simposio de Asilomar y publicó un volumen titulado La genética de las especies colonizadoras en 1965. Este volumen introdujo muchas de las preguntas que continúan motivando la investigación sobre invasión. genética actual, incluidas preguntas sobre las características de los invasores exitosos, la importancia del sistema de apareamiento de una especie en el éxito de la colonización, la importancia relativa de la variación genética y la plasticidad fenotípica en la adaptación a nuevos entornos y el efecto de los cuellos de botella de la población en la variación genética. [1]
Desde su publicación en 1965, La genética de las especies colonizadoras ayudó a motivar la investigación que proporcionaría una base teórica y empírica para la genética de invasión. [1] Sin embargo, el término genética de invasión apareció por primera vez en la literatura en 1998, [4] y la primera definición publicada apareció en 2005. [5] El éxito de las especies introducidas es bastante variable, en consecuencia, los investigadores han buscado desarrollar una terminología que permite distinguir diferentes niveles de éxito. Estos enfoques se basan en describir la invasión como un proceso biológico. [6]
Los investigadores han propuesto varios métodos diferentes para describir las invasiones biológicas. En 1992, los ecologistas Mark Williamson y Alastair Fitter dividieron el proceso de invasión biológica en tres etapas : escapar, establecerse y convertirse en plaga. [7] Desde entonces, ha habido un esfuerzo cada vez mayor para desarrollar un marco para categorizar las invasiones biológicas en términos que sean neutrales con respecto a los impactos ambientales y económicos de una especie. Este enfoque ha permitido a los biólogos centrarse en los procesos que facilitan o inhiben la propagación de especies introducidas.
David M. Richardson y sus colegas describen cómo las especies introducidas deben superar una serie de barreras antes de naturalizarse o convertirse en invasoras en una nueva área de distribución. [8] Alternativamente, las etapas de una invasión pueden estar separadas por filtros , como lo describen Robert I. Colautti y Hugh MacIsaac , de modo que el éxito de la invasión dependería de la tasa de introducción ( presión de propágulo ), así como de los rasgos que posee el organismo. [9]
El esfuerzo sistemático más reciente para describir los pasos de una invasión biológica fue realizado por Tim Blackburn y sus colegas en 2011, que combinaron los conceptos de barreras y etapas. Según este marco, hay cuatro etapas de una invasión: transporte, introducción, establecimiento y propagación. Cada una de estas etapas va acompañada de una o más barreras. [6]
La genética de la invasión se puede utilizar para comprender los procesos involucrados en cada etapa de una invasión biológica. Muchas de las cuestiones fundamentales de la genética de invasión se centraron en los procesos involucrados durante el establecimiento y la propagación. Ya en 1955, Herbert G. Baker propuso que la autofertilización sería un rasgo favorable para las especies colonizadoras porque el establecimiento exitoso no requeriría la introducción simultánea de dos individuos de sexos opuestos. [10] Baker posteriormente elaboró una serie de "características ideales de malezas " en un artículo en The Genetics of Colonizing Species , que incluía rasgos como la capacidad de tolerar la variación ambiental, la capacidad de dispersión y la capacidad de tolerar herbívoros y patógenos generalistas . Si bien algunos de los rasgos, como la facilidad de germinación, pueden ayudar a una especie en el transporte o la introducción, la mayoría de los rasgos que Baker identificó fueron principalmente conducentes al establecimiento y la propagación. [11]
Los avances en el estudio de la evolución molecular pueden ayudar a los biólogos a comprender mejor los procesos de transporte e introducción. La genómica Melania Cristescu y sus colegas examinaron el ADN mitocondrial de la pulga de agua introducida en los Grandes Lagos , rastreando el origen de las poblaciones invasoras hasta el Mar Báltico . [12] Más recientemente, Cristescu ha abogado por ampliar el uso de enfoques filogenéticos y filogenómicos , así como por aplicar metacódigos de barras y genómica de poblaciones , para comprender cómo se introducen las especies e identificar "invasiones fallidas" donde la introducción no conduce al establecimiento. [13]
La presión de propágulo describe la cantidad de individuos introducidos en un área de la que no son nativos y puede afectar fuertemente la capacidad de las especies para alcanzar una etapa posterior de invasión. Los factores que pueden influir en la tasa de transporte e introducción en un entorno nuevo incluyen la abundancia de la especie en su área de distribución nativa, así como su tendencia a coexistir con los humanos o a ser trasladada deliberadamente por ellos.
La probabilidad de llegar a establecerse también depende en gran medida del número de personas introducidas. Las poblaciones pequeñas pueden verse limitadas por los efectos Allee , ya que los individuos pueden tener dificultades para encontrar parejas adecuadas y las poblaciones son vulnerables a la estocasticidad demográfica . Las poblaciones pequeñas también pueden sufrir depresión endogámica . Las especies que se introducen en mayor número tienen más probabilidades de establecerse en diferentes ambientes, y una alta presión de propágulos introducirá más diversidad genética en una población. Estos factores pueden ayudar a una especie a adaptarse a diferentes condiciones ambientales durante el establecimiento, así como durante la posterior propagación en una nueva área de distribución. [14]
La lista de Herbert G. Baker de 14 "características ideales de las malezas", publicada en el volumen de 1965 The Genetics of Colonizing Species , ha sido la base para la investigación de las características que podrían contribuir al éxito de la invasión de las plantas. Desde que Baker propuso por primera vez esta lista, los investigadores han debatido si rasgos particulares podrían estar relacionados con el carácter "invasivo" de una especie. Mark van Kleunen, al revisar la cuestión, propuso examinar los rasgos de los candidatos a invasores en el contexto del proceso de invasión biológica. Según este enfoque, rasgos particulares podrían ser útiles para las especies introducidas porque les permitirían pasar a través de un filtro asociado con una etapa particular de una invasión. [11]
Una población de especies introducidas que exhiba una mayor variación genética podría tener más éxito durante el establecimiento y la propagación, debido a la mayor probabilidad de poseer un genotipo adecuado para el nuevo entorno. Sin embargo, es probable que las poblaciones de una especie en un área de distribución introducida muestren una menor variación genética en comparación con las poblaciones en el área de distribución nativa debido a los cuellos de botella poblacionales y los efectos fundadores experimentados durante la introducción. Un estudio clásico sobre cuellos de botella poblacionales, realizado por Masatoshi Nei , describió una firma genética de cuellos de botella en poblaciones introducidas de Drosophila pseudoobscura en Colombia. El éxito ecológico de muchos invasores a pesar de estas aparentes limitaciones genéticas sugiere una "paradoja genética de la invasión", para la cual se han propuesto varias respuestas. [15]
Una de las posibles soluciones a la paradoja genética de la invasión es que la mayoría de los obstáculos que experimentan las especies introducidas no suelen ser lo suficientemente graves como para tener un efecto fuerte sobre la variación genética. Además, una especie puede ser introducida varias veces desde múltiples fuentes, lo que resulta en una mezcla genética que podría compensar la variación genética perdida. La ecóloga evolutiva Katrina Dlugosch ha señalado que la relación entre variación genética y capacidad de adaptación no es lineal y puede depender de factores como el tamaño del efecto de los loci adaptativos (en genética cuantitativa , el tamaño del efecto se refiere a la magnitud del cambio en el valor de un rasgo fenotípico). asociado con un locus particular) y la presencia de variación críptica . [15]
La plasticidad fenotípica es la expresión de diferentes rasgos (o fenotipos ), como la morfología o el comportamiento , en respuesta a diferentes entornos. La plasticidad permite a los organismos hacer frente a la variación ambiental sin necesidad de evolución genética.
Herbert G. Baker propuso que la posesión de genotipos de "propósito general" que fueran tolerantes a una variedad de ambientes podría ser ventajosa para las especies introducidas en nuevas áreas. [16] Los genotipos de propósito general podrían ayudar a las especies introducidas a encontrar variaciones ambientales durante su establecimiento y propagación, en parte porque las especies introducidas deberían tener menos variación genética que las especies nativas. [17] Sin embargo, sigue siendo objeto de controversia si las especies invasoras exhiben o no una mayor plasticidad que las especies nativas y no invasoras. [18]
La expansión del área de distribución es el proceso mediante el cual un organismo se propaga y establece nuevas poblaciones a través de una escala geográfica, por lo que es parte de una invasión biológica. Durante una expansión del área de distribución, existe un frente de onda en expansión , donde un número relativamente pequeño de individuos establece poblaciones en rápido crecimiento. En estas condiciones demográficas, el fenómeno de la navegación genética puede conducir a la acumulación de mutaciones nocivas . Esto reduce la aptitud de los individuos en el frente de onda y se describe como una carga de expansión (ver también: carga de mutación ). [19] Estas mutaciones pueden limitar la tasa de expansión del área de distribución y, en ausencia de una recombinación efectiva y una selección natural que elimine dichas mutaciones, pueden tener efectos negativos graves y persistentes en las poblaciones. [20]
Las especies invasoras pueden encontrar ambientes que difieren de los que experimentan en su área de distribución natural o en el lugar donde fueron introducidas. En estos entornos, la selección natural puede actuar sobre estas poblaciones introducidas, siempre que haya suficiente variación genética presente en la población, lo que puede conducir a una adaptación local . Tal adaptación puede facilitar tanto el establecimiento como la propagación de una especie introducida.
Sin embargo, la adaptación local puede verse inhibida por la mezcla genética entre poblaciones. La mezcla puede provocar la descomposición de híbridos al romper enlaces genéticos beneficiosos e introducir alelos inadaptados . [22]
La mezcla también puede facilitar la introducción de especies al aumentar la variación genética, limitando así el costo de la endogamia en poblaciones pequeñas. A través de la heterosis , la mayor calidad de la descendencia híbrida, también se ha demostrado que la mezcla aumenta el vigor de las poblaciones introducidas de mono amarillo común . [23]
La hibridación se refiere en términos generales a la reproducción entre individuos de poblaciones genéticamente aisladas y, por lo tanto, puede ser dentro de una especie (intraespecífica) o entre especies (interespecífica). Cuando la descendencia es distinta de cualquiera de los padres, la hibridación puede ser una fuente de novedad evolutiva. La hibridación también puede conducir al flujo de genes entre poblaciones o especies a través del mecanismo de introgresión .
La hibridación y su contribución a la evolución fue un tema de interés para G. Ledyard Stebbins , [24] [25] quien señaló en una revisión de 1959 que la introducción de especies europeas del género Tragopogon en América del Norte había llevado a la especiación híbrida ; [26] este ejemplo también fue discutido por Herbert G. Baker en The Genetics of Colonizing Species . [27] La primera revisión sistemática del papel de las especies de plantas invasoras en la hibridación interespecífica apareció en 1992, [28] y el fenómeno también se ha explorado en peces e invertebrados acuáticos. [29] La hibridación puede aumentar la invasividad de las especies introducidas, ya sea introduciendo variación genética, heterosis o creando nuevos genotipos que se desempeñan mejor en un entorno determinado. [30] El flujo de genes entre especies introducidas y nativas también puede resultar en la pérdida de biodiversidad debido a la contaminación genética .
Debido a que las invasiones biológicas pueden tener un impacto profundo en el ambiente invadido, se espera que la llegada de especies invasoras cree nuevas presiones selectivas sobre los organismos nativos, generalmente a través de interacciones competitivas o depredadoras. A través de la evolución adaptativa, las especies de las comunidades ecológicas afectadas podrían evolucionar para tolerar especies invasoras. Esto significa que las invasiones biológicas tienen potencialmente consecuencias tanto ecológicas como evolutivas para las especies nativas. Sin embargo, muchos estudios no han logrado detectar una respuesta adaptativa de las especies nativas a las alteraciones ecológicas. Los ecologistas Jennifer Lau y Casey terHorst han señalado esta ausencia de una respuesta evolutiva como una consideración importante para comprender cómo las especies invasoras alteran las comunidades ecológicas y los múltiples desafíos que enfrentan las poblaciones nativas. [31]
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