Efecto Allee

Fenómeno poblacional en biología

El efecto Allee es un fenómeno en biología caracterizado por una correlación entre el tamaño o la densidad de una población y la aptitud individual media (a menudo medida como tasa de crecimiento poblacional per cápita ) de una población o especie. ^[1]

Historia y antecedentes

Aunque el concepto de efecto Allee no tenía título en ese momento, fue descrito por primera vez en la década de 1930 por su homónimo, Warder Clyde Allee . A través de estudios experimentales, Allee pudo demostrar que los peces de colores tienen una mayor tasa de supervivencia cuando hay más individuos dentro del tanque. ^[2] Esto lo llevó a concluir que la agregación puede mejorar la tasa de supervivencia de los individuos y que la cooperación puede ser crucial en la evolución general de la estructura social. El término "principio de Allee" se introdujo en la década de 1950, una época en la que el campo de la ecología se centraba en gran medida en el papel de la competencia entre y dentro de las especies. ^{[1] [3]} La visión clásica de la dinámica de poblaciones afirmaba que debido a la competencia por los recursos, una población experimentará una tasa de crecimiento general reducida a mayor densidad y una tasa de crecimiento aumentada a menor densidad. En otras palabras, los individuos de una población estarían mejor cuando hay menos individuos alrededor debido a una cantidad limitada de recursos (ver crecimiento logístico ). Sin embargo, el concepto del efecto Allee introdujo la idea de que lo contrario es cierto cuando la densidad de población es baja. Los individuos de una especie a menudo necesitan la ayuda de otro individuo por algo más que razones reproductivas para sobrevivir. El ejemplo más obvio de esto se observa en los animales que cazan presas o se defienden de los depredadores en grupo.

Definición

La definición generalmente aceptada del efecto Allee es la dependencia positiva de la densidad, o la correlación positiva entre la densidad de población y la aptitud individual. A veces se lo denomina "subpoblación" y es análogo (o incluso considerado sinónimo por algunos) a " descompensación " en el campo de las ciencias pesqueras . ^{[1] [4]} A continuación se enumeran algunas subcategorías significativas del efecto Allee utilizadas en la literatura sobre ecología.

Efectos Allee de componentes y demográficos

El efecto Allee componente es la relación positiva entre cualquier componente medible de la aptitud individual y la densidad de población. El efecto Allee demográfico es la relación positiva entre la aptitud individual general y la densidad de población.

La distinción entre ambos términos radica en la escala del efecto Allee: la presencia de un efecto Allee demográfico sugiere la presencia de al menos un efecto Allee componente, mientras que la presencia de un efecto Allee componente no necesariamente resulta en un efecto Allee demográfico. Por ejemplo, la caza cooperativa y la capacidad de encontrar pareja más fácilmente, ambas influenciadas por la densidad de población, son efectos Allee componentes, ya que influyen en la aptitud individual de la población. A baja densidad de población, estos efectos Allee componentes se sumarían para producir un efecto Allee demográfico general (mayor aptitud con mayor densidad de población). Cuando la densidad de población alcanza un número alto, la dependencia negativa de la densidad a menudo compensa los efectos Allee componentes a través de la competencia por los recursos, eliminando así el efecto Allee demográfico. ^[5] Los efectos Allee pueden ocurrir incluso a alta densidad de población para algunas especies. ^[1]

Efectos Allee fuertes y débiles

Los efectos Allee se clasifican según la naturaleza de la dependencia de la densidad en densidades bajas. Si la población se reduce en densidades bajas, hay un fuerte efecto Allee. Si la tasa de proliferación es positiva y creciente, entonces hay un efecto Allee débil. La hipótesis nula es que las tasas de proliferación son positivas pero decrecientes en densidades bajas.

El efecto Allee fuerte es un efecto Allee demográfico con un tamaño o densidad de población críticos. El efecto Allee débil es un efecto Allee demográfico sin un tamaño o densidad de población críticos.

La distinción entre los dos términos se basa en si la población en cuestión exhibe o no un tamaño o densidad de población crítica . Una población que exhibe un efecto Allee débil tendrá una tasa de crecimiento per cápita reducida (directamente relacionada con la aptitud individual de la población) a una densidad o tamaño de población menor. Sin embargo, incluso a este tamaño o densidad de población bajos, la población siempre exhibirá una tasa de crecimiento per cápita positiva. Mientras tanto, una población que exhibe un fuerte efecto Allee tendrá un tamaño o densidad de población crítica por debajo de la cual la tasa de crecimiento de la población se vuelve negativa. Por lo tanto, cuando la densidad o el tamaño de la población alcanza un número por debajo de este umbral, la población estará destinada a la extinción sin ninguna ayuda adicional. Un fuerte efecto Allee es a menudo más fácil de demostrar empíricamente utilizando datos de series de tiempo, ya que uno puede identificar el tamaño o la densidad de población en los que la tasa de crecimiento per cápita se vuelve negativa. ^[1]

Mecanismos

Debido a su definición como la correlación positiva entre la densidad de población y la aptitud media, los mecanismos por los que surge un efecto Allee están inherentemente ligados a la supervivencia y la reproducción. En general, estos mecanismos de efecto Allee surgen de la cooperación o facilitación entre individuos de la especie. Ejemplos de tales comportamientos cooperativos incluyen una mejor búsqueda de pareja, condicionamiento ambiental y defensa grupal contra depredadores. Como estos mecanismos son más fáciles de observar en el campo, tienden a asociarse más comúnmente con el concepto de efecto Allee. Sin embargo, también deben considerarse los mecanismos del efecto Allee que son menos notorios, como la depresión endogámica y el sesgo de proporción sexual .

Mecanismo ecológico

Aunque existen numerosos mecanismos ecológicos para los efectos Allee, la lista de conductas facilitadoras citadas con mayor frecuencia que contribuyen a los efectos Allee en la literatura incluye: limitación de pareja, defensa cooperativa, alimentación cooperativa y condicionamiento ambiental. ^[5] Si bien estas conductas se clasifican en categorías separadas, pueden superponerse y tienden a depender del contexto (operarán solo bajo ciertas condiciones; por ejemplo, la defensa cooperativa solo será útil cuando haya depredadores o competidores presentes).

Limitación de pareja

La limitación de la pareja se refiere a la dificultad de encontrar una pareja compatible y receptiva para la reproducción sexual en poblaciones de menor tamaño o densidad. Este es un problema que generalmente enfrentan las especies que utilizan la reproducción pasiva y poseen baja movilidad, como el plancton , las plantas y los invertebrados sésiles. ^[6] Por ejemplo, las plantas polinizadas por el viento tendrían una menor aptitud en poblaciones dispersas debido a la menor probabilidad de que el polen llegue con éxito a un congénere. ^[7]

Defensa cooperativa

Otro posible beneficio de la agregación es la protección contra la depredación mediante un comportamiento antidepredador grupal. Muchas especies muestran tasas más altas de comportamiento de vigilancia de depredadores por individuo a menor densidad. Esta mayor vigilancia podría resultar en un menor tiempo y energía gastados en la búsqueda de alimento, reduciendo así la aptitud de un individuo que vive en grupos más pequeños. ^[8] Un ejemplo sorprendente de dicha vigilancia compartida lo exhiben los suricatos . ^[9] Mientras tanto, otras especies se mueven en sincronía para confundir y evitar a los depredadores, como los bancos de sardinas y las bandadas de estorninos . El efecto de confusión que este comportamiento de manada tendría sobre los depredadores será más efectivo cuando haya más individuos presentes. ^[1]

Alimentación cooperativa

Algunas especies también necesitan alimentarse en grupo para sobrevivir. Por ejemplo, las especies que cazan en manadas, como los perros salvajes africanos , no podrían localizar y capturar presas con tanta eficacia en grupos más pequeños. ^[6]

Acondicionamiento ambiental / alteración del hábitat

El condicionamiento ambiental generalmente se refiere al mecanismo en el cual los individuos trabajan juntos para mejorar su ambiente inmediato o futuro para el beneficio de la especie. Esta alteración podría involucrar cambios en factores ambientales tanto abióticos (temperatura, turbulencia, etc.) como bióticos (toxinas, hormonas, etc.). El salmón del Pacífico presenta un caso potencial de tales efectos componentes de Allee, donde la densidad de individuos reproductores puede afectar la capacidad de supervivencia de las siguientes generaciones. Los salmones reproductores llevan nutrientes marinos que adquirieron del océano mientras migran a arroyos de agua dulce para reproducirse, que a su vez fertilizan el hábitat circundante cuando mueren, creando así un hábitat más adecuado para los juveniles que eclosionarían en los meses siguientes. ^[10] Si bien es convincente, este caso de condicionamiento ambiental por parte del salmón no ha sido respaldado rigurosamente por evidencia empírica.

Inducido por el hombre

La teoría económica clásica predice que es poco probable que la explotación humana de una población resulte en la extinción de especies porque los costos crecientes para encontrar los últimos individuos excederán el precio fijo que se logra al vender los individuos en el mercado. Sin embargo, cuando las especies raras son más deseables que las especies comunes, los precios de las especies raras pueden exceder los altos costos de cosecha. Este fenómeno puede crear un efecto Allee "antropogénico" donde las especies raras se extinguen pero las especies comunes se cosechan de manera sostenible. ^[11] El efecto Allee antropogénico se ha convertido en un enfoque estándar para conceptualizar la amenaza de los mercados económicos sobre las especies en peligro de extinción. ^[12] Sin embargo, la teoría original se postuló utilizando un análisis unidimensional de un modelo bidimensional. ^{[11] [12]} Resulta que un análisis bidimensional produce una curva de Allee en el espacio de población biológica y explotador humano y que esta curva que separa las especies destinadas a la extinción frente a las que persisten puede ser complicada. Incluso tamaños de población muy altos pueden pasar potencialmente por los umbrales de Allee propuestos originalmente en caminos predestinados a la extinción. ^[12]

Mecanismos genéticos

La disminución del tamaño de la población puede resultar en una pérdida de diversidad genética y, debido al papel de la variación genética en el potencial evolutivo de una especie, esto podría a su vez resultar en un efecto Allee observable. A medida que la población de una especie se vuelve más pequeña, su acervo genético también se reducirá en tamaño. Un posible resultado de este cuello de botella genético es una reducción en la aptitud de la especie a través del proceso de deriva genética , así como depresión endogámica . ^[13] Esta disminución general de la aptitud de una especie es causada por una acumulación de mutaciones deletéreas en toda la población. La variación genética dentro de una especie puede variar de beneficiosa a perjudicial. Sin embargo, en un acervo genético de menor tamaño, existe una mayor probabilidad de un evento estocástico en el que los alelos deletéreos se vuelven fijos ( deriva genética ). Si bien la teoría evolutiva establece que los alelos deletéreos expresados ​​​​deben purgarse a través de la selección natural, la purga sería más eficiente solo para eliminar alelos que son altamente perjudiciales o dañinos. Los alelos levemente nocivos, como los que actúan más tarde en la vida, tendrían menos probabilidades de ser eliminados por la selección natural y, a la inversa, las mutaciones beneficiosas recién adquiridas tienen más probabilidades de perderse por casualidad en grupos genéticos más pequeños que en los más grandes. ^{[1] [14]}

Aunque la persistencia a largo plazo de la población de varias especies con baja variación genética ha provocado recientemente un debate sobre la generalidad de la depresión endogámica, existen diversas evidencias empíricas de los efectos Allee genéticos. ^[15] Uno de esos casos se observó en la pantera de Florida en peligro de extinción ( Puma concolor coryi ). La pantera de Florida experimentó un cuello de botella genético a principios de la década de 1990, cuando la población se redujo a ≈25 individuos adultos. Esta reducción en la diversidad genética se correlacionó con defectos que incluyen menor calidad del esperma, niveles anormales de testosterona, remolinos de pelo y colas enroscadas. ^[16] En respuesta, se puso en marcha un plan de rescate genético y se introdujeron varias pumas hembras de Texas en la población de Florida. Esta acción condujo rápidamente a la reducción de la prevalencia de los defectos previamente asociados con la depresión endogámica. Aunque la escala de tiempo para esta depresión endogámica es mayor que la de esos efectos Allee más inmediatos, tiene implicaciones significativas en la persistencia a largo plazo de una especie.

Estocasticidad demográfica

La estocasticidad demográfica se refiere a la variabilidad en el crecimiento de la población que surge del muestreo aleatorio de nacimientos y muertes en una población de tamaño finito. ^[17] En poblaciones pequeñas, la estocasticidad demográfica disminuirá la tasa de crecimiento de la población, causando un efecto similar al efecto Allee, ^{[18] [19]} que aumentará el riesgo de extinción de la población. Sin embargo, si la estocasticidad demográfica puede considerarse o no parte del efecto Allee es algo controvertido. La definición más actual del efecto Allee considera la correlación entre la densidad de población y la aptitud individual media. Por lo tanto, la variación aleatoria resultante de los eventos de nacimiento y muerte no se consideraría parte del efecto Allee ya que el mayor riesgo de extinción no es una consecuencia de los destinos cambiantes de los individuos dentro de la población. ^[20]

Mientras tanto, cuando la estocasticidad demográfica produce fluctuaciones en la proporción de sexos, se podría decir que reduce la aptitud individual media a medida que la población disminuye. Por ejemplo, una fluctuación en una población pequeña que provoque escasez en un sexo limitaría a su vez el acceso de parejas para el sexo opuesto, lo que reduciría la aptitud de los individuos dentro de la población. Este tipo de efecto Allee probablemente será más frecuente en especies monógamas que en especies poligínicas . ^[21]

Efectos sobre poblaciones en expansión

Los estudios demográficos y matemáticos demuestran que la existencia de un efecto Allee puede reducir la velocidad de expansión del rango de una población ^{[22] [23] [24] [25]} e incluso puede prevenir invasiones biológicas. ^[26]

Resultados recientes basados ​​en modelos espacio-temporales muestran que el efecto Allee también puede promover la diversidad genética en poblaciones en expansión. ^[27] Estos resultados contradicen las nociones comúnmente aceptadas de que el efecto Allee tiene consecuencias negativas netas. Reducir la tasa de crecimiento de los individuos que se encuentran por delante del frente de colonización reduce simultáneamente la velocidad de colonización y permite que una diversidad de genes provenientes del núcleo de la población permanezcan en el frente. El efecto Allee también afecta la distribución espacial de la diversidad. Mientras que los modelos espacio-temporales que no incluyen un efecto Allee conducen a un patrón vertical de diversidad genética (es decir, una distribución espacial fuertemente estructurada de fracciones genéticas), aquellos que incluyen un efecto Allee conducen a un "patrón horizontal" de diversidad genética (es decir, una ausencia de diferenciación genética en el espacio). ^[27]

Modelos matemáticos

Un ejemplo matemático simple del efecto Allee lo da el modelo de crecimiento cúbico.

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

donde la población tiene una tasa de crecimiento negativa para , y una tasa de crecimiento positiva para (suponiendo ). Esto es una desviación de la ecuación de crecimiento logístico ${\displaystyle 0<N<A}$ ${\displaystyle A<N<K}$ ${\displaystyle 0<A<K}$

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

dónde

N = tamaño de la población;

r = tasa intrínseca de aumento ;

K = capacidad de carga ;

A = punto crítico; y

dN / dt = tasa de aumento de la población.

Después de dividir ambos lados de la ecuación por el tamaño de la población N, en el crecimiento logístico el lado izquierdo de la ecuación representa la tasa de crecimiento de la población per cápita, que depende del tamaño de la población N y disminuye con el aumento de N en todo el rango de tamaños de población. Por el contrario, cuando hay un efecto Allee, la tasa de crecimiento per cápita aumenta con el aumento de N en un rango de tamaños de población [0,  N ]. ^[28]

Los modelos espacio-temporales también pueden tener en cuenta el efecto Allee. Un ejemplo sencillo lo ofrece el modelo de reacción-difusión.

${\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

dónde

D = coeficiente de difusión ;

${\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}={}}$operador de Laplace unidimensional .

Cuando una población está formada por pequeñas subpoblaciones surgen factores adicionales al efecto Allee.

Si las subpoblaciones están sujetas a diferentes variaciones ambientales (es decir, están lo suficientemente separadas como para que un desastre pueda ocurrir en un sitio de subpoblación sin afectar a las otras subpoblaciones) pero aún así permiten que los individuos viajen entre subpoblaciones, entonces las subpoblaciones individuales tienen más probabilidades de extinguirse que la población total. En el caso de que un evento catastrófico reduzca los números en una subpoblación, los individuos de otro sitio de subpoblación pueden ser capaces de repoblar el área.

Si todas las subpoblaciones están sujetas a las mismas variaciones ambientales (es decir, si un desastre afecta a una, las afectará a todas), entonces la fragmentación de la población es perjudicial para la población y aumenta el riesgo de extinción para la población total. En este caso, la especie no recibe ninguno de los beneficios de una subpoblación pequeña (la pérdida de la subpoblación no es catastrófica para la especie en su conjunto) y todas las desventajas ( depresión endogámica , pérdida de diversidad genética y mayor vulnerabilidad a la inestabilidad ambiental) y la población sobreviviría mejor sin fragmentarse. ^{[26] [29]}

Principios de agregación de Allee

La agrupación es el resultado de que los individuos se agregan en respuesta a: diferencias en el hábitat local o el paisaje, cambios climáticos diarios y estacionales, procesos reproductivos o como resultado de atracciones sociales.

Referencias

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Lectura adicional

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Enlaces externos

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• Efecto Allee, Warner College of Natural Resources , Colorado State University . Consultado el 19 de mayo de 2008.
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• Clásicos: el efecto Allee