La fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o ciclo C 2 ) se refiere a un proceso en el metabolismo de las plantas donde la enzima RuBisCO oxigena la RuBP , desperdiciando parte de la energía producida por la fotosíntesis. La reacción deseada es la adición de dióxido de carbono a RuBP ( carboxilación ), un paso clave en el ciclo de Calvin-Benson , pero aproximadamente el 25 % de las reacciones de RuBisCO añaden oxígeno a RuBP ( oxigenación ), creando un producto que no se puede utilizar en El ciclo de Calvin-Benson. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis, lo que potencialmente reduce la producción fotosintética en un 25 % en las plantas C 3 . [1] La fotorrespiración implica una red compleja de reacciones enzimáticas que intercambian metabolitos entre los cloroplastos , los peroxisomas de las hojas y las mitocondrias .
La reacción de oxigenación de RuBisCO es un proceso inútil porque el 3-fosfoglicerato se crea a una velocidad menor y con un costo metabólico mayor en comparación con la actividad carboxilasa de RuBP . Si bien el ciclo fotorrespiratorio del carbono eventualmente da como resultado la formación de G3P , alrededor del 25% del carbono fijado por la fotorrespiración se vuelve a liberar como CO 2 [2] y nitrógeno, como amoníaco . Entonces el amoníaco debe ser desintoxicado con un coste sustancial para la célula. La fotorrespiración también conlleva un coste directo de un ATP y un NAD(P)H .
Si bien es común referirse a todo el proceso como fotorrespiración, técnicamente el término se refiere únicamente a la red metabólica que actúa para rescatar los productos de la reacción de oxigenación (fosfoglicolato).
La adición de oxígeno molecular a la ribulosa-1,5-bifosfato produce 3-fosfoglicerato (PGA) y 2-fosfoglicolato (2PG o PG). PGA es el producto normal de la carboxilación y entra productivamente en el ciclo de Calvin . El fosfoglicolato, sin embargo, inhibe ciertas enzimas involucradas en la fijación de carbono fotosintético (de ahí que a menudo se le llame un "inhibidor de la fotosíntesis"). [3] También es relativamente difícil de reciclar: en las plantas superiores se recupera mediante una serie de reacciones en el peroxisoma , las mitocondrias y nuevamente en el peroxisoma, donde se convierte en glicerato . El glicerato vuelve a entrar al cloroplasto y por el mismo transportador que exporta el glicolato . Un coste de 1 ATP está asociado a la conversión a 3-fosfoglicerato (PGA) ( fosforilación ), dentro del cloroplasto , que luego queda libre para volver a entrar en el ciclo de Calvin.
Varios costos están asociados con esta vía metabólica; la producción de peróxido de hidrógeno en el peroxisoma (asociada con la conversión de glicolato en glioxilato). El peróxido de hidrógeno es un oxidante peligrosamente fuerte que la enzima catalasa debe descomponer inmediatamente en agua y oxígeno . La conversión de glicina 2 × 2 Carbono en serina 1 × C 3 en las mitocondrias mediante la enzima glicina-descarboxilasa es un paso clave, que libera CO 2 , NH 3 y reduce el NAD a NADH. Así, un CO
2Se produce una molécula por cada dos moléculas de O.
2(dos derivados de RuBisCO y uno de oxidaciones peroxisomales). La asimilación del NH 3 se produce mediante el ciclo GS - GOGAT , con un coste de un ATP y un NADPH.
Las cianobacterias tienen tres vías posibles a través de las cuales pueden metabolizar el 2-fosfoglicolato. No pueden crecer si se eliminan las tres vías, a pesar de tener un mecanismo de concentración de carbono que debería reducir drásticamente la tasa de fotorrespiración (ver más abajo). [4]
La reacción del ciclo fotosintético oxidativo del carbono está catalizada por la actividad oxigenasa RuBP :
Durante la catálisis por RuBisCO, se forma un intermedio "activado" (un intermedio de enediol) en el sitio activo de RuBisCO. Este intermediario es capaz de reaccionar con CO
2o O
2. Se ha demostrado que la forma específica del sitio activo RuBisCO actúa para fomentar reacciones con CO.
2. Aunque existe una tasa de "fallo" significativa (~25% de las reacciones son de oxigenación en lugar de carboxilación), esto representa un favorecimiento significativo del CO.
2, cuando se tiene en cuenta la abundancia relativa de los dos gases: en la atmósfera actual, O
2es aproximadamente 500 veces más abundante, y en solución O
2es 25 veces más abundante que el CO
2. [5]
La capacidad de RuBisCO para especificar entre los dos gases se conoce como factor de selectividad (o Srel), y varía entre especies, [5] siendo las angiospermas más eficientes que otras plantas, pero con poca variación entre las plantas vasculares . [6]
Una explicación sugerida de la incapacidad de RuBisCO para discriminar completamente entre CO
2y O
2es que es una reliquia evolutiva: [ cita necesaria ] La atmósfera primitiva en la que se originaron las plantas primitivas contenía muy poco oxígeno, la evolución temprana de RuBisCO no estuvo influenciada por su capacidad para discriminar entre O
2y compañía
2. [6]
Las tasas de fotorrespiración se ven afectadas por:
Los factores que influyen en esto incluyen la abundancia atmosférica de los dos gases, el suministro de los gases al sitio de fijación (es decir, en las plantas terrestres: si los estomas están abiertos o cerrados), la duración de la fase líquida (hasta qué punto estos gases tienen difundirse a través del agua para llegar al sitio de reacción). Por ejemplo, cuando los estomas están cerrados para evitar la pérdida de agua durante la sequía : esto limita el suministro de CO 2 , mientras que el O
2La producción dentro de la hoja continuará. En algas (y plantas que realizan la fotosíntesis bajo el agua); Los gases tienen que difundir distancias significativas a través del agua, lo que resulta en una disminución en la disponibilidad de CO 2 en relación con el O.
2. Se ha predicho que el aumento de las concentraciones ambientales de CO 2 previsto para los próximos 100 años puede reducir la tasa de fotorrespiración en la mayoría de las plantas en aproximadamente un 50% [ cita requerida ] . Sin embargo, a temperaturas superiores al óptimo térmico fotosintético, los aumentos en la tasa de renovación no se traducen en una mayor asimilación de CO 2 debido a la menor afinidad de Rubisco por el CO 2 . [7]
A temperaturas más altas, RuBisCO es menos capaz de discriminar entre CO 2 y O.
2. Esto se debe a que el intermedio enodiol es menos estable. El aumento de las temperaturas también reduce la solubilidad del CO 2 , lo que reduce la concentración de CO 2 en relación con el O
2en el cloroplasto .
La gran mayoría de las plantas son C3, lo que significa que fotorrespiran cuando es necesario. Ciertas especies de plantas o algas tienen mecanismos para reducir la absorción de oxígeno molecular por parte de RuBisCO. Estos se conocen comúnmente como mecanismos de concentración de carbono (CCM), ya que aumentan la concentración de CO 2 de modo que es menos probable que RuBisCO produzca glicolato mediante la reacción con O.
2.
Los CCM bioquímicos concentran dióxido de carbono en una región temporal o espacial, mediante el intercambio de metabolitos . La fotosíntesis C 4 y CAM utilizan la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) para agregar CO.
2a un azúcar de 4 carbonos. PEPC es más rápido que RuBisCO y más selectivo para CO
2.
Las plantas C 4 capturan dióxido de carbono en sus células mesófilas (utilizando una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa que cataliza la combinación de dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando oxaloacetato. Este oxaloacetato luego se convierte en malato y se transporta a las células de la vaina del haz (lugar de fijación del dióxido de carbono por RuBisCO), donde la concentración de oxígeno es baja para evitar la fotorrespiración. Aquí, el dióxido de carbono se elimina del malato y se combina con RuBP mediante RuBisCO de la forma habitual, y el ciclo de Calvin se desarrolla con normalidad. El co
2las concentraciones en la vaina del haz son aproximadamente 10 a 20 veces mayores que la concentración en las células del mesófilo. [6]
Esta capacidad de evitar la fotorrespiración hace que estas plantas sean más resistentes que otras plantas en ambientes secos y cálidos, donde los estomas están cerrados y los niveles internos de dióxido de carbono son bajos. En estas condiciones, la fotorrespiración ocurre en las plantas C 4 , pero a un nivel mucho más bajo en comparación con las plantas C 3 en las mismas condiciones. Las plantas C 4 incluyen la caña de azúcar , el maíz y el sorgo .
Las plantas CAM, como los cactus y las plantas suculentas , también utilizan la enzima PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono, pero sólo por la noche. El metabolismo del ácido crasuláceo permite a las plantas realizar la mayor parte de su intercambio de gases en el aire más fresco de la noche, secuestrando carbono en azúcares de 4 carbonos que pueden liberarse a las células fotosintetizadoras durante el día. Esto permite a las plantas CAM minimizar la pérdida de agua ( transpiración ) manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM suelen mostrar otras características de ahorro de agua, como cutículas gruesas, estomas con pequeñas aberturas y, por lo general, pierden alrededor de 1/3 de la cantidad de agua por CO
2fijado. [8]
La fotosíntesis de C 2 (también llamada lanzadera de glicina y bomba fotorrespiratoria de CO 2 ) es una CCM que funciona aprovechando (en lugar de evitando) la fotorrespiración. Realiza la refijación de carbono retrasando la descomposición de la glicina fotorrespirada, de modo que la molécula se transporta desde el mesófilo a la vaina del haz . Una vez allí, la glicina se descarboxila en las mitocondrias como de costumbre, liberando CO 2 y concentrándolo hasta triplicar la concentración habitual. [9]
Aunque la fotosíntesis C 2 se entiende tradicionalmente como un paso intermedio entre C 3 y C 4 , una amplia variedad de linajes de plantas terminan en la etapa C 2 sin evolucionar más, lo que demuestra que es un estado evolutivo estable en sí mismo. El C 2 puede ser más fácil de incorporar a los cultivos, ya que el fenotipo requiere menos cambios anatómicos para producirse. [9]
Ha habido algunos informes de algas que operan un CCM bioquímico: transportando metabolitos dentro de células individuales para concentrar CO 2 en un área. Este proceso no se comprende completamente. [10]
Este tipo de mecanismo de concentración de carbono (CCM) se basa en un compartimento contenido dentro de la célula al que se transporta el CO 2 y donde se expresa altamente RuBisCO. En muchas especies, las CCM biofísicas sólo se inducen en bajas concentraciones de dióxido de carbono. Las CCM biofísicas son más antiguas evolutivamente que las CCM bioquímicas. Existe cierto debate sobre cuándo evolucionaron por primera vez las CCM biofísicas, pero es probable que haya sido durante un período de bajo nivel de dióxido de carbono, después del Gran Evento de Oxigenación (hace 2.400 millones de años). Bajo CO
2Los períodos ocurrieron hace alrededor de 750, 650 y 320 a 270 millones de años. [11]
En casi todas las especies de algas eucariotas ( siendo Chloromonas una excepción notable), tras la inducción de la CCM, aproximadamente el 95% de RuBisCO está densamente empaquetado en un único compartimento subcelular: el pirenoide . El dióxido de carbono se concentra en este compartimento mediante una combinación de bombas de CO 2 , bombas de bicarbonato y anhidrasas carbónicas . El pirenoide no es un compartimento rodeado de membrana, sino que se encuentra dentro del cloroplasto, a menudo rodeado por una vaina de almidón (que no se cree que cumpla una función en la CCM). [12]
Ciertas especies de hornwort son las únicas plantas terrestres que se sabe que tienen una CCM biofísica que implica la concentración de dióxido de carbono dentro de los pirenoides en sus cloroplastos.
Las CCM de cianobacterias son similares en principio a las que se encuentran en las algas eucarióticas y los hornworts, pero el compartimento en el que se concentra el dióxido de carbono tiene varias diferencias estructurales. En lugar del pirenoide, las cianobacterias contienen carboxisomas , que tienen una cubierta proteica, y proteínas enlazadoras que contienen RuBisCO en su interior con una estructura muy regular. Las CCM de las cianobacterias se conocen mucho mejor que las que se encuentran en los eucariotas , en parte debido a la facilidad de manipulación genética de los procariotas .
Es posible que la reducción de la fotorrespiración no dé como resultado un aumento de las tasas de crecimiento de las plantas. La fotorrespiración puede ser necesaria para la asimilación del nitrato del suelo. Por lo tanto, una reducción de la fotorrespiración mediante ingeniería genética o debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico puede no beneficiar a las plantas como se ha propuesto. [13] Varios procesos fisiológicos pueden ser responsables de vincular la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno. La fotorrespiración aumenta la disponibilidad de NADH, que es necesario para la conversión de nitrato en nitrito . Ciertos transportadores de nitrito también transportan bicarbonato y se ha demostrado que un nivel elevado de CO2 suprime el transporte de nitrito a los cloroplastos . [14] Sin embargo, en un entorno agrícola, reemplazar la vía de fotorrespiración nativa con una vía sintética diseñada para metabolizar el glicolato en el cloroplasto resultó en un aumento del 40 por ciento en el crecimiento de los cultivos. [15] [16] [17]
Aunque la fotorrespiración es mucho menor en las especies C 4 , sigue siendo una vía esencial: los mutantes sin un metabolismo funcional del 2-fosfoglicolato no pueden crecer en condiciones normales. Se demostró que un mutante acumula rápidamente glicolato. [18]
Aunque las funciones de la fotorrespiración siguen siendo controvertidas, [19] está ampliamente aceptado que esta vía influye en una amplia gama de procesos, desde la bioenergética, la función del fotosistema II y el metabolismo del carbono hasta la asimilación del nitrógeno y la respiración. La reacción oxigenasa de RuBisCO puede prevenir el agotamiento del CO 2 cerca de sus sitios activos [20] y contribuye a la regulación de la concentración de CO 2 en la atmósfera [21] La vía fotorrespiratoria es una fuente importante de peróxido de hidrógeno ( H
2oh
2) en las células fotosintéticas. A través de H
2oh
2producción e interacciones de nucleótidos de pirimidina, la fotorrespiración hace una contribución clave a la homeostasis redox celular. Al hacerlo, influye en múltiples vías de señalización, en particular aquellas que gobiernan las respuestas hormonales de las plantas que controlan el crecimiento, las respuestas ambientales y de defensa, y la muerte celular programada. [19]
Se ha postulado que la fotorrespiración puede funcionar como una "válvula de seguridad", [22] evitando que el exceso de potencial reductor proveniente de un conjunto de NADPH excesivamente reducido reaccione con el oxígeno y produzca radicales libres (oxidantes), ya que estos pueden dañar las funciones metabólicas. de la célula por oxidación posterior de lípidos, proteínas o nucleótidos de membrana. Los mutantes deficientes en enzimas fotorrespiratorias se caracterizan por un alto nivel redox en la célula, [23] regulación estomática alterada, [24] y acumulación de formiato . [25]