Fusarium sporotrichioides es un hongo patógeno de plantas , una de las diversas especies de Fusarium responsables de dañar los cultivos, en particular causando una condición conocida como tizón de la espiga por Fusarium en el trigo, siendo en consecuencia de notable importancia agrícola y económica. [2] La especie está ecológicamente extendida, se encuentra enregiones tropicales y templadas , [3] y es un productor significativo de micotoxinas , particularmente tricotecenos . [2] Aunque infectan principalmente cultivos, las micotoxinas derivadas de F. sporotrichioides pueden tener repercusiones para la salud humana en el caso de la ingestión de cereales infectados . Un ejemplo de ello incluye el brote de aleukia tóxica alimentaria (ATA) en Rusia, del cualse sospechó que el cultivo infectado por F. sporotrichioides era la causa. [4] Aunque los estudios actuales sobre F. sporotrichioides son algo limitados en comparación con otras especies del género , Fusarium sporotrichioides ha encontrado varias aplicaciones como sistema modelo para la experimentación en biología molecular . [5]
El género Fusarium fue caracterizado por primera vez por el botánico alemán Johann Link en 1809, [6] antes de que se reconociera la participación de los hongos en las enfermedades de las plantas. [4] En la década de 1930 se habían identificado más de mil especies diferentes de Fusarium , pero tras un análisis más profundo, se redujo el número a 65 especies diferentes. A pesar de esta reducción en el número reconocido de especies, diferenciar unas de otras siguió siendo difícil y poco claro. [4]
A falta de un sistema satisfactorio de clasificación e identificación con el que organizar estas numerosas especies de Fusarium aparentemente similares , los micólogos Snyder y Hansen recogieron muestras de varios fusariosis de laboratorios de todo el mundo, aislaron esporas individuales y las cultivaron para el posterior análisis de su variación genética. [4] Su trabajo indicó la existencia de 9 especies distintas de Fusarium , pero desde entonces ha habido varios sistemas de clasificación diferentes que llegan a conclusiones diferentes, y ha sido difícil establecer un consenso en torno a esto, quizás en parte porque la investigación se centra predominantemente en los fusariosis más significativos desde el punto de vista agrícola o botánico. [4] F. sporotrichioides ejemplifica estas dificultades de clasificación, ya que normalmente se lo designa como perteneciente a la sección Sporotrichiella, junto con otras especies similares como las más estudiadas F. poae y F. tricinctum , [7] aunque otros sistemas de clasificación han colocado a F. sporotrichioides en la sección Arthrosporiella , basándose en la similitud de su morfología conidial con otras especies de la sección. [8]
En la actualidad, la taxonomía del género Fusarium se estudia mediante cromatografía líquida de alta resolución , en la que cada uno de los picos del cromatógrafo resultante se detecta mediante una matriz de fotodiodos y se agrupa en familias de cromóforos . Como cada especie produce un patrón diferente de picos, esta técnica permite una identificación precisa de las especies y se ha aplicado con éxito a varios fusarios, incluido F. sporotrichioides . [9] Para muestras más grandes, se suele utilizar la cromatografía de capa fina como una alternativa menos costosa. [9]
Fusarium sporotrichioides se encuentra en muchas regiones tropicales y templadas , generalmente en el suelo o en el trigo. [3] A menudo se encuentran varios miembros del género Fusarium colonizando la misma área, y la proporción de la población total de Fusarium que constituye cada especie fluctúa dependiendo de las condiciones climáticas existentes, como por ejemplo, el clima más frío obstaculiza el crecimiento de especies dominantes como F. avenaceum , permitiendo que otras como F. culmorum dominen. [2] A diferencia de otros fusarios taxonómicamente relacionados que se encuentran principalmente en cultivos de cereales, F. sporotrichioides a menudo habita en el suelo. [10] Además, otras especies de Fusarium no patógenas u oportunistas se encuentran con frecuencia junto con F. sporotrichioides como parte de un complejo de especies filogenéticamente similar . [2]
Fusarium sporotrichioides es generalmente blanco en el crecimiento temprano, pero más tarde se vuelve amarillo, marrón, rojo, rosa o morado. [3] Las hifas suelen ser trinucleadas , pero pueden tener hasta ocho núcleos. [3] F. sportotrichioides suele tener muchos micelios aéreos y puede formar grupos de hifas de color rojizo o marrón amarillento, llamados esporodoquios . [3] [7] Los esporodoquios amarillos se vuelven morados al agregar sustancias alcalinas como amoníaco , mientras que los grupos de color marrón rojizo se vuelven amarillos en condiciones ácidas . [7]
Los miembros de esta especie tienen microconidios de forma irregular, casi globulares (denominados subglobosos), que suelen tener un diámetro de 5-7 μm, mientras que sus macroconidios son ligeramente curvados y suelen tener de tres a cinco septos . [3] [11] Muchos tienen numerosas clamidosporas globosas y marrones que tienen un diámetro de 7 a 15 μm y sirven como una característica importante para distinguirlos de otros fusarios. [12]
Fusarium sporotrichioides lleva a cabo mecanismos de reproducción tanto sexuales como asexuales, con sus teleomorfos incluyendo Nectria y Gibberella . [6] Es un hongo de rápido crecimiento, normalmente capaz de crecer hasta 8-8,8 cm de diámetro en cuatro días. Su temperatura óptima de crecimiento varía de 22,5 a 27,5 °C (72,5 a 81,5 °F), siendo las temperaturas mínima y máxima requeridas para el crecimiento de 2,5 a 7 °C (36,5 a 44,6 °F) y 35 °C (95 °F), respectivamente. [3] El nivel mínimo de humedad requerido para el crecimiento vegetativo es del 88%. [10]
Esta especie utiliza principalmente maltosa , almidón y rafinosa como fuentes de carbono para su crecimiento. [3] El crecimiento de Fusarium también depende del hierro, y por lo tanto es inhibido por sideróforos . Estas son pequeñas moléculas con una alta afinidad por el hierro, que son producidas por otros microorganismos que habitan en el suelo y actúan como su sistema de suministro de hierro, interfiriendo así con la absorción de hierro por las especies de Fusarium y, en consecuencia, impidiendo su germinación. [13]
En trabajos anteriores, la diferenciación de F. sporotrichioides de otros fusarios se basa principalmente en diferencias en la morfología de los conidios. Por ejemplo, las células basales de los macroconidios en algunas especies de Fusarium tienen ganchos o muescas mientras que otras no, [14] pero estas diferencias no siempre son suficientes para distinguir entre sí a los fusarios estrechamente relacionados. [15] Una característica exclusiva de F. sporotrichioides en comparación con las especies taxonómicamente relacionadas es la presencia de células multiporosas, conocidas como polifiálides , que ahora se consideran cuidadosamente en su identificación. [15] El hecho de que estas polifiálides produzcan microconidios piriformes y fusiformes es otra característica distintiva de F. sporotrichioides , [16] y las blastosporas de F. sporotrichioides son una característica crucial en su distinción del similar F. tricinctum . [8]
En los últimos años, los avances en biología molecular y la introducción de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) han hecho que la identificación de especies de Fusarium sea un proceso mucho más preciso. Hoy en día, las especies de Fusarium se pueden identificar mediante la clonación y secuenciación de fragmentos de RAPD para producir cebadores para su uso en PCR que, en consecuencia, solo amplificarán la secuencia de ADN de una especie específica. [17] [18] [19] Los polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) también son útiles en la diferenciación de fusaria, ya que las diferencias en la secuencia de pares de bases hacen que las secuencias de ADN de la muestra se fragmenten en diferentes sitios por enzimas de restricción , lo que da como resultado fragmentos de ADN de diferentes longitudes. Este método de identificación es particularmente útil para analizar grandes cantidades de muestras. [17]
Como la morfología de los conidios puede variar dependiendo no solo de factores como la temperatura, sino también de los componentes del medio de crecimiento, la precisión y la consistencia en la producción y el uso de los medios de crecimiento son importantes. El agar dextrosa de papa (PDA) se usa ampliamente para cultivar especies de Fusarium , pero su uso está limitado por el hecho de que la esporulación puede tardar hasta dos meses en este medio. [14] El medio de pentacloronitrobenceno de peptona (PCNB), conocido históricamente como medio de Nash, [14] se considera el medio selectivo más eficaz para la fusaria. [20] Aunque su formulación ahora se considera algo obsoleta, [20] el PCNB ha sido históricamente útil para la distinción rápida entre diferentes especies de Fusarium en muestras de suelo. [14] Otros medios utilizados para la identificación de especies de Fusarium incluyen agar de avena y agar de sacarosa de papa, en los que las principales características distintivas de la especie aparecen después de aproximadamente 10 a 14 días de crecimiento. [12]
Varias especies de Fusarium proporcionan sistemas modelo útiles para la investigación en biología molecular. Considerando específicamente a F. sporotrichioides , se han utilizado secuencias de genes conocidos de la especie para estudiar genes de virulencia potenciales en otros fusarios, por ejemplo en la caracterización del gen de la tricodieno sintasa en F. graminearum . Además, la generación de bibliotecas de mutantes de F. sporotrichioides ha sido un enfoque particularmente útil para estudiar la fitotoxicidad de los fusarios. [5]
Varias especies de Fusarium , incluida F. sporotrichioides, tienen aplicaciones en biotecnología por su utilidad como hospedadores en los que expresar proteínas recombinantes [17] , mientras que otras se utilizan en la síntesis de nanopartículas . Por ejemplo, la producción de dióxido de circonio se puede inducir en F. oxysporum y, como el circonio es un metal duro, esto tiene aplicaciones para la producción de pequeñas herramientas de corte. Otro ejemplo incluye F. semitectum , que se ha utilizado para la síntesis de plata, pero aplicaciones similares de F. sporotrichioides siguen siendo esquivas [21] .
El género Fusarium incluye especies que causan varias enfermedades de los cultivos, incluida la podredumbre de la mazorca en el maíz y el tizón de la espiga en el trigo, lo que contribuye a una reducción significativa del rendimiento de los cultivos. Aunque F. sporotrichioides en sí solo causa el tizón de la espiga del trigo, esta enfermedad es una preocupación importante en la industria agrícola, ya que las pérdidas de rendimiento de los cultivos debido al tizón de la espiga pueden ser extensas. [2] En Rusia, por ejemplo, el tizón de la espiga ha sido responsable en los últimos años de reducciones del 25 al 50% en el rendimiento de los cultivos. [2] F. sporotrichioides , junto con F. poae y F. avenaceum también causan la decoloración de cereales como la avena , y se ha demostrado que varios Fusaria contribuyen a la pudrición de ciertas frutas y verduras en condiciones de almacenamiento subóptimas. En el caso de F. sporotrichioides , los productos afectados incluyen guisantes y manzanas. [7]
F. sporotrichioides es uno de los agentes causales más comunes de la plaga de la espiga en Escandinavia , así como en Europa del Este y del Norte, aunque otras especies como F. poae y F. avenaceum suelen ser más frecuentes en estas áreas. Las condiciones favorables de temperatura y humedad se asocian con una mayor probabilidad de infección del trigo por especies de Fusarium , siendo una humedad más alta más propicia a la infección, especialmente durante el período de floración, o antesis , del trigo. [2]
La fusariosis de la espiga es causada por la liberación de micotoxinas de especies de Fusarium , que dañan los granos de trigo o las espiguillas . La infección de las espiguillas produce una pérdida de clorofila , mientras que en los granos infectados, los micelios de F. sporotrichioides se extienden desde la pared del grano, o pericarpio , lo que produce descamación y decoloración. La infección suele propagarse a otras áreas de la espiga en condiciones ambientales favorables. [2]
Todas las especies patógenas de Fusarium producen micotoxinas como metabolitos secundarios , y las condiciones óptimas para la producción de toxinas son las bajas temperaturas, 5–8 °C (41–46 °F), la oscuridad y un entorno ligeramente ácido (pH alrededor de 5,6). [3] Cabe destacar que los tipos específicos de micotoxinas producidas dependen de la especie en cuestión, y existe una diversidad significativa entre las especies a este respecto. [2] Se cree que esta diversidad de síntesis de metabolitos secundarios y los respectivos genes involucrados ha surgido a través de la transferencia horizontal de genes . [22]
F. sporotrichioides produce las micotoxinas neosolaniol, nivalenol, toxina NT-1, toxina NT-2, toxina HT-2 y toxina T-2 , todas ellas tricotecenos . [2] [9] Las toxinas NT-1 y NT-2 son inhibidores de la síntesis de proteínas, mientras que el nivalenol es un irritante de la piel y emético , y puede causar degeneración de la médula ósea. La toxina T-2 está asociada con la necrosis de la piel en mamíferos, además de causar daño intestinal y actuar como emético en truchas y aves, respectivamente. [9] Otras micotoxinas producidas por F. sporotrichioides incluyen butenolida , que causa daño mitocondrial en mamíferos e interfiere con la retención de clorofila en plantas, y moniliformina , que inhibe el ciclo del ácido cítrico y, en consecuencia, la descomposición de los carbohidratos. [5] Los metabolitos secundarios no tóxicos de F. sporotrichioides incluyen varios esteroles, como el ergosterol (un componente importante de la membrana celular), el campesterol y el sitosterol . [23]
Las micotoxinas tricoteceno como la toxina HT-2 y T-2, ambas producidas por F. sporotrichioides , representan una preocupación para la salud humana debido a la posibilidad de contaminación de los granos de cereales, aunque generalmente se realizan esfuerzos para reducir la contaminación por Fusarium del propio trigo durante el período previo a la cosecha, por lo que la probabilidad de que haya micotoxinas presentes en los productos de cereales listos para el consumo es relativamente baja. [2] Sin embargo, en la década de 1940, se pensó que los brotes notificados de aleucia tóxica alimentaria (ATA) (el agotamiento de los leucocitos, cuyo agente causal se ingirió durante el consumo de alimentos) en partes de lo que entonces era la URSS se habían producido a través de la ingestión de mijo infectado con Fusarium . [3] [4] La ATA tiene una patología notablemente grave y manifestaciones clínicas significativamente diferentes en comparación con otras micotoxicosis , que incluyen supresión inmunitaria, necrosis y hemorragia de garganta, nariz y piel. [24] Aunque Snyder y Hansen clasificaron al agente causal del brote como F. tricinctum , el micotoxicólogo Abraham Joffe lo identificó como F. sporotrichioides , conclusión apoyada por varias fuentes. [4] [9]
Se ha sospechado que las micotoxinas de tricoteceno se han utilizado como armas biológicas en el caso de los controvertidos ataques aéreos soviéticos contra varios países del sudeste asiático en los años 1970 y 1980, conocidos como los ataques de la lluvia amarilla . Aunque no está claro si realmente se trató de una guerra biológica intencional, los análisis del suelo de las zonas afectadas indican la presencia de niveles superiores a los normales de tricotecenos, así como de tipos de tricotecenos que no suelen ser producidos por microorganismos naturales de la zona. [25]
Teniendo en cuenta que las enfermedades causadas por Fusarium ponen en peligro la viabilidad de los cultivos y liberan micotoxinas potencialmente peligrosas, su manejo y control es importante para la agricultura y la salud pública. El manejo del campo es una medida de control útil, ya que alternar el cultivo de trigo con el de otros tipos de cultivos que no son susceptibles a las enfermedades causadas por Fusarium interfiere con la colonización de especies de Fusarium . Además, se pueden implementar técnicas de arado adecuadas para eliminar la capa de hongos que se acumula en el suelo y, en consecuencia, evitar la propagación de la fusaria. El control del riego también puede limitar significativamente la dispersión a través del agua de especies patógenas de Fusarium , lo que en última instancia reduce la probabilidad de contaminación de los cultivos. [2]