La evolución de los flagelos es de gran interés para los biólogos porque las tres variedades conocidas de flagelos ( eucariota , bacteriana y arqueal ) representan cada una una estructura celular sofisticada que requiere la interacción de muchos sistemas diferentes. [ cita requerida ]
Existen dos grupos de modelos que compiten entre sí para explicar el origen evolutivo del flagelo eucariota (al que llamaremos cilio en adelante para distinguirlo de su homólogo bacteriano). Estudios recientes sobre el centro organizador de microtúbulos sugieren que el ancestro más reciente de todos los eucariotas ya tenía un aparato flagelar complejo. [1]
Estos modelos sostienen que los cilios se desarrollaron a partir de componentes preexistentes del citoesqueleto eucariota (que tiene tubulina y dineína , también utilizadas para otras funciones) como una extensión del aparato del huso mitótico . La conexión todavía se puede ver, primero en los diversos eucariotas unicelulares de ramificación temprana que tienen un cuerpo basal de microtúbulos , donde los microtúbulos en un extremo forman un cono similar a un huso alrededor del núcleo, mientras que los microtúbulos en el otro extremo apuntan hacia afuera de la célula y forman el cilio. Otra conexión es que el centríolo , involucrado en la formación del huso mitótico en muchos eucariotas (pero no todos), es homólogo al cilio, y en muchos casos es el cuerpo basal a partir del cual crece el cilio.
Una etapa intermedia entre el huso y el cilio sería un apéndice no nadador formado por microtúbulos con una función sujeta a la selección natural , como aumentar la superficie, ayudar al protozoo a permanecer suspendido en el agua, aumentar las posibilidades de chocar con bacterias para comer o servir como tallo que adhiera la célula a un sustrato sólido.
En cuanto al origen de los componentes proteicos individuales, un artículo sobre la evolución de las dineínas [2] [3] muestra que la familia de proteínas más compleja de la dineína ciliar tiene un ancestro aparente en una dineína citoplasmática más simple (que a su vez ha evolucionado a partir de la familia de proteínas AAA que se encuentra ampliamente presente en todas las arqueas, bacterias y eucariotas). Las sospechas de larga data de que la tubulina era homóloga a FtsZ (basadas en una similitud de secuencia muy débil y algunas similitudes de comportamiento) se confirmaron en 1998 mediante la resolución independiente de las estructuras tridimensionales de las dos proteínas.
Estos modelos sostienen que el cilio evolucionó a partir de un Gracilicutes simbiótico (ancestro de la espiroqueta y Prosthecobacter ) que se unió a un eucariota primitivo o arqueobacteria ( archaea ).
La versión moderna de la hipótesis fue propuesta por primera vez por Lynn Margulis . [4] La hipótesis, aunque muy publicitada, nunca fue ampliamente aceptada por los expertos, en contraste con los argumentos de Margulis sobre el origen simbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos . Margulis promovió y publicó con fuerza versiones de esta hipótesis hasta el final de su vida. [5]
Un punto principal a favor de la hipótesis simbiótica fue que hay eucariotas que utilizan espiroquetas simbióticas como sus orgánulos de movilidad (algunos parabasálidos dentro de los intestinos de las termitas , como Mixotricha y Trichonympha ). Este es un ejemplo de cooptación y flexibilidad de los sistemas biológicos, y las homologías propuestas que se han reportado entre cilios y espiroquetas han resistido un escrutinio más profundo.
La hipótesis de Margulis sugiere que una arquea adquirió las proteínas tubulina de un ancestro eubacter de Prosthecobacter . Sin embargo, la homología de la tubulina con la proteína de replicación bacteriana y citoesquelética FtsZ (ver Citoesqueleto procariota ), que aparentemente era nativa en las arqueas , sugiere un origen endógeno de la tubulina en lugar de una transferencia simbiótica.
Hay buena evidencia de que el flagelo bacteriano incluye e incluso podría estar basado en un sistema de transporte y secreción tipo III , dada la similitud de las proteínas en ambos sistemas. [6]
Todos los sistemas de transporte de tipo III no flagelar conocidos actualmente cumplen la función de exportar (inyectar) toxinas a las células eucariotas. De manera similar, los flagelos crecen exportando flagelina a través de la maquinaria flagelar. Se plantea la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir del sistema secretor de tipo tres. Por ejemplo, la bacteria de la peste bubónica Yersinia pestis tiene un ensamblaje de orgánulos muy similar a un flagelo complejo, excepto que solo le faltan algunos mecanismos y funciones flagelares, como una aguja para inyectar toxinas en otras células. Como tal, el sistema secretor de tipo tres respalda la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir de un sistema de secreción bacteriano más simple .
Sin embargo, la verdadera relación podría ser la inversa: investigaciones filogenéticas recientes sugieren firmemente que el sistema secretor tipo tres evolucionó a partir del flagelo a través de una serie de eliminaciones de genes. [7]
Las especies reactivas de oxígeno (ROS) generadas por la flagelación pueden causar daño oxidativo al ADN y son mutagénicas, y los investigadores se preguntan: "¿La innovación de un flagelo funcional afectó la tasa de evolución bacteriana a corto o largo plazo?". [8]
El flagelo eubacteriano es un orgánulo multifuncional. También es uno de los muchos sistemas de motilidad de las bacterias. La estructura del orgánulo parece un motor, un eje y una hélice. [9] Sin embargo, la estructura de los flagelos eubacterianos varía en función de si sus sistemas motores funcionan con protones o sodio, y de la complejidad del látigo flagelar. [10] El origen evolutivo de los flagelos eubacterianos es probablemente un ejemplo de evolución indirecta. Una hipótesis sobre la vía evolutiva del flagelo eubacteriano sostiene que primero evolucionó un sistema secretor, basado en el complejo formador de poros y varillas del SMC. Se presume que este es el ancestro común del sistema secretor de tipo III y el sistema flagelar. Luego, se introdujo una bomba de iones en esta estructura que mejoró la secreción. La bomba de iones se convirtió más tarde en la proteína motora. A esto le siguió la aparición del filamento protoflagelar como parte de la estructura de secreción de proteínas. La motilidad de deslizamiento y contracción surgió en esta etapa o más tarde y luego se perfeccionó hasta convertirse en motilidad de natación. [9]
El flagelo arqueológico, o archaellum , recientemente descubierto, es análogo —pero no homólogo— al bacteriano. Además de que no se ha detectado ninguna similitud de secuencia entre los genes de los dos sistemas, el flagelo arqueológico parece crecer en la base en lugar de en la punta, y tiene un diámetro de unos 15 nanómetros (nm) en lugar de 20.
La comparación de secuencias indica que el flagelo arqueológico es homólogo a los pili bacterianos de tipo IV , estructuras filamentosas fuera de la célula. [11] La retracción del pilus permite una forma diferente de motilidad bacteriana llamada "espasmos" o "deslizamiento social" que permite a las células bacterianas arrastrarse por una superficie. Se ensamblan a través del sistema de secreción de tipo II . También pueden promover la natación, pero no se conoce ninguna especie de bacteria que use sus pili de tipo IV tanto para nadar como para arrastrarse.
Existen esquemas comprobables para el origen de cada uno de los tres sistemas de motilidad, y las vías para futuras investigaciones son claras; en el caso de los procariotas, estas vías incluyen el estudio de los sistemas de secreción en procariotas de vida libre y no virulentas. En los eucariotas, los mecanismos tanto de la mitosis como de la construcción ciliar, incluido el papel clave del centríolo, necesitan ser comprendidos mucho mejor. También es necesario un estudio detallado de los diversos apéndices no móviles que se encuentran en los eucariotas.
Por último, el estudio del origen de todos estos sistemas se beneficiaría enormemente de una resolución de las cuestiones que rodean la filogenia profunda, como cuáles son los organismos más profundamente ramificados en cada dominio y cuáles son las interrelaciones entre los dominios.