Eurypterus ( / j ʊəˈr ɪ p t ər ə s / yoo- RIP -tər-əs ) es un género extinto de euriptérido , un grupo de organismos comúnmente llamados "escorpiones marinos". El género vivió durante el período Silúrico , desde hace unos 432 a 418 millones de años. Eurypterus es, con diferencia, el euriptérido más estudiado y conocido. Los especímenes fósiles de Eurypterus probablemente representan más del 95% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. [1]
Hay quince especies pertenecientes al género Eurypterus , la más común de las cuales es E. remipes , el primer fósil de euriptérido descubierto y el fósil estatal de Nueva York .
Los miembros de Eurypterus medían en promedio entre 13 y 23 cm (5 y 9 pulgadas) de largo, pero se estimó que el individuo más grande descubierto medía 60 cm (24 pulgadas) de largo. Todos poseían apéndices con espinas y una gran pala que usaban para nadar. Eran especies generalistas , con la misma probabilidad de participar en la depredación o en la carroña .
El primer fósil de Eurypterus fue descubierto en 1818 por SL Mitchill, un coleccionista de fósiles. Fue recuperado de la Formación Bertie de Nueva York (cerca de Westmoreland, condado de Oneida ). Mitchill interpretó los apéndices del caparazón como barbillas que surgían de la boca. [2] En consecuencia, identificó el fósil como un bagre del género Silurus . [3] [4]
Fue recién siete años después, en 1825, que el zoólogo estadounidense James Ellsworth De Kay identificó correctamente el fósil como un artrópodo . [5] Lo llamó Eurypterus remipes y estableció el género Eurypterus en el proceso. El nombre significa 'ala ancha' o 'paleta ancha', en referencia a las patas nadadoras, del griego εὐρύς ( eurús 'ancho') y πτερόν ( pteron 'ala'). [2]
Sin embargo, De Kay pensaba que Eurypterus era un branquiópodo (un grupo de crustáceos que incluyen camarones de hadas y pulgas de agua ). [5] Poco después, Eurypterus lacustris también fue descubierto en Nueva York en 1835 por el paleontólogo Richard Harlan . Otra especie fue descubierta en Estonia en 1858 por Jan Nieszkowski. Él consideró que era de la misma especie que el primer descubrimiento ( E. remipes ); ahora se conoce como E. tetragonophthalmus . [2] Estos especímenes de Estonia son a menudo de una calidad extraordinaria, conservando la cutícula real de sus exoesqueletos. En 1898, el paleontólogo sueco Gerhard Holm separó estos fósiles del lecho de roca con ácidos . Holm pudo entonces examinar los fragmentos casi perfectamente conservados bajo un microscopio. Su notable estudio condujo al avance moderno en la morfología de los euriptéridos . [3]
En el siglo XIX se recuperaron más fósiles en gran abundancia en Nueva York y en otras partes del este de Eurasia y América del Norte . Hoy en día, Eurypterus sigue siendo uno de los géneros de euriptéridos más conocidos y más comunes, y comprende más del 95 % de todos los fósiles de euriptéridos conocidos. [6]
E. remipes fue designado Fósil del Estado de Nueva York por el entonces Gobernador Mario Cuomo en 1984. [7]
Los artrópodos más grandes que han existido jamás fueron los euriptéridos. La especie más grande conocida ( Jaekelopterus rhenaniae ) alcanzó hasta 2,5 m (8,2 pies) de longitud, aproximadamente el tamaño de un cocodrilo. [8] Sin embargo, las especies de Eurypterus eran mucho más pequeñas.
Los E. remipes miden normalmente entre 13 y 20 cm (5 y 8 pulgadas) de longitud. Los E. lacustris tienen un tamaño medio mayor de entre 15 y 23 cm (6 a 9 pulgadas) de longitud. [9] Sin embargo, un solo telson (la división más posterior del cuerpo) de un espécimen de esta especie alcanza esta longitud, siendo de 14,8 cm (5,8 pulgadas) de largo e indicando un espécimen de 55,4 cm (21,8 pulgadas) de longitud, y ese es el espécimen más grande jamás descrito en la literatura. [10] En la página de introducción de E. remipes en el sitio web de la Universidad de Texas en Austin dice que el espécimen más grande jamás encontrado medía 1,3 m (4,3 pies) de largo, actualmente en exhibición en el Instituto de Investigación Paleontológica de Nueva York. Sin embargo, la sección de texto describe al grupo euriptérido en sí en lugar de Eurypterus , por lo que no es posible determinar en contexto si el espécimen de 1,3 m (4,3 pies) de largo es en realidad de E. remipes o de otro euriptérido. [11]
Los fósiles de Eurypterus suelen encontrarse en tamaños similares en una zona determinada. Esto puede deberse a que los fósiles fueron "clasificados" en hileras a medida que se depositaban en aguas poco profundas por las tormentas y la acción de las olas.
El cuerpo de Eurypterus se divide en dos partes: el prosoma y el opistosoma (a su vez dividido en mesosoma y metasoma ). [2] [12]
El prosoma es la parte delantera del cuerpo, en realidad está compuesto de seis segmentos fusionados para formar la cabeza y el tórax . [12] Contiene el caparazón en forma de placa semicircular a subrectangular. En el lado dorsal de este último hay dos grandes ojos compuestos en forma de medialuna . [13] También poseían dos ojos simples sensibles a la luz más pequeños (los ocelos medianos ) cerca del centro del caparazón en una pequeña elevación (conocida como el montículo ocelar). [14] Debajo del caparazón está la boca y seis apéndices , generalmente denominados en números romanos I-VI. Cada apéndice a su vez está compuesto de nueve segmentos (conocidos como podómeros) etiquetados en números arábigos 1-9. Los primeros segmentos que conectan los apéndices al cuerpo se conocen como coxa (plural coxae). [14]
El primer par (apéndice I) son los quelíceros , pequeños brazos en forma de pinza que se utilizan para desgarrar la comida ( masticación ) durante la alimentación. Después de los quelíceros hay tres pares de patas cortas (apéndices II, III y IV). Son espinosas , con predominantemente dos espinas en cada podómero y con el segmento más extremo que tiene una sola espina. Los dos últimos segmentos son a menudo indistinguibles y dan la apariencia de un solo segmento con tres espinas. [15] Se utilizan tanto para caminar como para capturar alimentos. El siguiente par (apéndice V) es el más parecido a una pata de todos los apéndices, más largo que los primeros tres pares y en su mayoría no tiene espinas excepto en los segmentos más extremos. El último par (apéndice VI) son dos patas anchas en forma de remo que se utilizan para nadar. [2] Las coxas del apéndice VI son anchas y planas, parecidas a una "oreja". [14]
El ofistosoma (el abdomen ) está compuesto de 12 segmentos, cada uno de los cuales consta de una placa superior fusionada (tergito) y una placa inferior (esternito). [16] Se subdivide además de dos maneras.
Según el ancho y la estructura de cada segmento, se pueden dividir en el preabdomen ancho (segmentos 1 a 7) y el postabdomen estrecho (segmentos 8 a 12). [17] El preabdomen son los segmentos más anchos de la porción anterior del ofistosoma, mientras que el postabdomen son los últimos cinco segmentos del cuerpo de Eurypterus . Cada uno de los segmentos del postabdomen contiene protuberancias aplanadas laterales conocidas como epímera, con la excepción de la última parte del cuerpo en forma de aguja (estiliforme) conocida como telson. El segmento inmediatamente anterior al telson (que también tiene la epímera más grande del postabdomen ) se conoce como pretelson. [14]
Una forma alternativa de dividir el ofistosoma es por función. También se puede dividir en mesosoma (segmentos 1 a 6) y metasoma (segmentos 7 a 12). [13] [14] [18] El mesosoma contiene las branquias y los órganos reproductivos de Eurypterus . Sus segmentos ventrales están cubiertos por placas derivadas de apéndices conocidas como Blattfüsse (singular Blattfuss, en alemán para "pie de hoja"). [19] Protegidas dentro de las cuales están las cámaras branquiales que contienen los órganos respiratorios de Eurypterus . [20] [21] El metasoma, por su parte, no posee Blattfüsse. [18]
Algunos autores utilizan incorrectamente mesosoma y preabdomen indistintamente, al igual que metasoma y postabdomen.
Los principales órganos respiratorios de Eurypterus eran lo que parecen ser branquias de libro , ubicadas en cámaras branquiales dentro de los segmentos del mesosoma. Es posible que se hayan utilizado para la respiración subacuática. [12] Están compuestos por varias capas de tejido delgado apiladas de tal manera que se asemejan a las páginas de un libro, de ahí el nombre. Además, también poseían cinco pares de áreas de forma ovalada cubiertas con proyecciones microscópicas en el techo de las segundas cámaras branquiales dentro del mesosoma, inmediatamente debajo de los tractos branquiales. Estas áreas se conocen como Kiemenplatten (o tractos branquiales, aunque se prefiere el primer término). Son exclusivas de los euriptéridos. [21] [22]
Los eurypterus presentan dimorfismo sexual . En la parte inferior de los dos primeros segmentos del mesosoma se encuentran los apéndices centrales que se utilizan para la reproducción. En las hembras, son largos y estrechos. En los machos, son muy cortos. [23] Sin embargo, una minoría de autores supone lo contrario: apéndice genital más largo en los machos, más corto en las hembras. [24]
El exoesqueleto de Eurypterus suele estar cubierto de pequeñas excrecencias conocidas como ornamentación. Incluyen pústulas (pequeñas protuberancias), escamas y estrías. [16] Varían según la especie y se utilizan para la identificación. Para obtener descripciones diagnósticas más detalladas de cada especie de Eurypterus , consulte las secciones siguientes. [25]
El género Eurypterus pertenece a la familia Eurypteridae . Se clasifican en la superfamilia Eurypteroidea , suborden Eurypterina , orden Eurypterida y subfilo Chelicerata . [26] Hasta hace poco, se pensaba que los euriptéridos pertenecían a la clase Merostomata junto con el orden Xiphosura . Ahora se cree que los euriptéridos son un grupo hermano de Arachnida , más cercano a los escorpiones y las arañas que a los cangrejos herradura . [20] [27] [28]
Eurypterus fue el primer taxón reconocido de euriptéridos y es el más común. Como consecuencia, casi todos los euriptéridos remotamente similares en el siglo XIX fueron clasificados dentro del género (excepto los miembros distintivos de la familia Pterygotidae y Stylonuridae ). El género finalmente se dividió en varios géneros a medida que se desarrollaba la ciencia de la taxonomía . [5]
En 1958, Erik Kjellesvig-Waering dividió en un género independiente Erieopterus varias especies que se distinguían por tener los ojos más próximos y espinas en sus patas natatorias. [5] Leif Størmer propuso otra división en 1973 cuando reclasificó algunos Eurypterus en Baltoeurypterus basándose en el tamaño de algunos de los últimos segmentos de sus patas natatorias. O. Erik Tetlie en 2006 consideró que estas diferencias eran demasiado insignificantes para justificar un género separado. Volvió a fusionar Baltoeurypterus con Eurypterus . Ahora se cree que las variaciones menores descritas por Størmer son simplemente las diferencias encontradas en adultos y juveniles dentro de una especie. [15]
El género Eurypterus deriva de E. minor , la especie más antigua conocida de Llandovery, Escocia. Se cree que E. minor se separó de Dolichopterus macrocheirus en algún momento de Llandovery. El siguiente es el árbol filogenético de Eurypterus basado en estudios filogenéticos de O. Erik Tetlie en 2006. Algunas especies no están representadas. [25]
.jpg/1280px-Eurypterus_fischeri_(YPM_IP_548869).jpg)
.jpg/1280px-Eurypterus_pittsfordensis_(YPM_IP_239030).jpg)
Las especies pertenecientes al género, sus descripciones diagnósticas, sinónimos (si existen) y distribución son las siguientes: [26]
Eurypterus de Kay, 1825
La lista no incluye la gran cantidad de fósiles clasificados previamente bajo Eurypterus . La mayoría de ellos ahora están reclasificados en otros géneros, identificados como otros animales (como crustáceos ) o pseudofósiles , o restos de ubicación dudosa. La clasificación se basa en Dunlop et al. (2011). [26]
Eurypterus pertenece al suborden Eurypterina, euriptéridos en los que el sexto apéndice había desarrollado una amplia paleta de natación notablemente similar a la del cangrejo nadador actual . Los estudios de modelado del comportamiento de natación de Eurypterus sugieren que utilizaban un tipo de locomoción de remo basado en el arrastre donde los apéndices se movían sincrónicamente en planos casi horizontales. [24] Las palas de la paleta están orientadas casi verticalmente en la brazada hacia atrás y hacia abajo, empujando al animal hacia adelante y levantándolo. Luego, las palas están orientadas horizontalmente en la brazada de recuperación para atravesar el agua sin empujar al animal hacia atrás. Este tipo de natación lo exhiben los cangrejos y los escarabajos de agua . [29]
Una hipótesis alternativa para el comportamiento natatorio de Eurypterus es que los individuos eran capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ), en el que los movimientos sinuosos y la forma de las propias palas que actúan como hidroalas son suficientes para generar sustentación . [30] Este tipo es similar al que se encuentra en las tortugas marinas y los leones marinos . Tiene una tasa de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen palas proporcionalmente más pequeñas que los juveniles. Pero como los tamaños más grandes de los adultos significan un coeficiente de arrastre más alto , el uso de este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. [24] [31]
Los juveniles probablemente nadaban utilizando el tipo de remo, la rápida aceleración proporcionada por esta propulsión es más adecuada para escapar rápidamente de los depredadores. Un pequeño Eurypterus de 16,5 cm (6,5 pulgadas) podía alcanzar dos longitudes corporales y media por segundo de inmediato. [24] Los adultos más grandes, por su parte, probablemente nadaban con el tipo de vuelo subacuático. La velocidad máxima de los adultos cuando navegaban habría sido de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) por segundo, ligeramente más rápido que las tortugas y las nutrias marinas . [31] [32]
La evidencia fósil de trazas indica que Eurypterus empleaba una brazada de remo cuando estaba cerca del fondo marino. [33] Arcuites bertiensis es una icnoespecie que incluye un par de impresiones en forma de medialuna y un arrastre medial corto, y se ha encontrado en el euriptérido Lagerstatten del Silúrico superior en Ontario y Pensilvania. Este fósil de trazas es muy similar a las trazas hechas por los insectos nadadores acuáticos modernos que reman, como los barqueros de agua , y se considera que fueron hechas por euriptéridos de tamaño juvenil a adulto mientras nadaban en ambientes marinos cercanos a la costa muy poco profundos. La morfología de A. bertiensis sugiere que Eurypterus tenía la capacidad de mover sus apéndices nadadores tanto en el plano horizontal como en el vertical.
Los eurypterus no nadaban para cazar, sino que simplemente nadaban para moverse rápidamente de un sitio de alimentación a otro. La mayor parte del tiempo caminaban sobre el sustrato con sus patas (incluida su pata nadadora). Eran especies generalistas , igualmente propensas a participar en la depredación o en la carroña . Cazaban pequeños invertebrados de cuerpo blando como gusanos. Utilizaban la masa de espinas en sus apéndices delanteros tanto para matarlos como para sujetarlos mientras usaban sus quelíceros para arrancar trozos lo suficientemente pequeños como para tragarlos. Los individuos jóvenes también pueden haber sido víctimas del canibalismo por parte de adultos más grandes. [24]
Los Eurypterus eran probablemente animales marinos , ya que sus restos se encuentran principalmente en ambientes intermareales poco profundos. Las concentraciones de fósiles de Eurypterus en ciertos sitios se han interpretado como resultado de un comportamiento de apareamiento y muda masivos. Es probable que los juveniles hayan habitado entornos hipersalinos cercanos a la costa, más seguros de los depredadores, y se hayan trasladado a aguas más profundas a medida que crecían y se hacían más grandes. Los adultos que alcanzaban la madurez sexual luego migraban en masa a las áreas costeras para aparearse, poner huevos y mudar. Actividades que los habrían hecho más vulnerables a los depredadores. Esto también podría explicar por qué la gran mayoría de los fósiles encontrados en dichos sitios son mudas y no de animales reales. El mismo comportamiento se puede ver en los cangrejos herradura modernos. [12]
Los estudios de los sistemas respiratorios de Eurypterus han llevado a muchos paleontólogos a concluir que era capaz de respirar aire y caminar sobre la tierra durante un corto período de tiempo. Eurypterus tenía dos tipos de sistemas respiratorios. Sus principales órganos para respirar eran las branquias en forma de libro dentro de los segmentos del mesosoma. Estas estructuras estaban sostenidas por "costillas" semicirculares y probablemente estaban unidas cerca del centro del cuerpo, de manera similar a las branquias de los cangrejos herradura modernos. [21] Estaban protegidas por apéndices en forma de placa (que en realidad formaban el aparente "vientre" de Eurypterus ) conocidos como Blattfüsse. [34] Estas branquias también pueden haber desempeñado un papel en la osmorregulación . [24]
El segundo sistema son las Kiemenplatten, también llamadas vías branquiales. Se trata de áreas ovaladas dentro de la pared corporal del preabdomen. Sus superficies están cubiertas de numerosas espinas pequeñas dispuestas en "rosetas" hexagonales. Estas áreas estaban vascularizadas , de ahí la conclusión de que eran órganos respiratorios secundarios. [22]
La función de las branquias en forma de libro suele interpretarse como la respiración acuática, mientras que las Kiemenplatten son complementarias para la respiración temporal en tierra. [21] Sin embargo, algunos autores han argumentado que los dos sistemas por sí solos no podrían haber sustentado a un organismo del tamaño de Eurypterus . Ambas estructuras podrían haber sido en realidad para respirar aire y las verdaderas branquias (para respirar bajo el agua) de Eurypterus aún están por descubrir. [22] [34] Sin embargo, Eurypterus era indudablemente principalmente acuático. [34]
Los juveniles de Eurypterus se diferenciaban de los adultos en varios aspectos. Sus caparazones eran más estrechos y largos ( parabólicos ) en contraste con los caparazones trapezoidales de los adultos. Los ojos están alineados casi lateralmente pero se mueven a una ubicación más anterior durante el crecimiento. El preabdomen también se alargó, aumentando la longitud total del ofistosoma. Las patas natatorias también se volvieron más estrechas y los telsons más cortos y anchos (aunque en E. tetragonophthalmus y E. henningsmoeni los telsons cambiaron de ser angulares en los juveniles a más grandes y redondeados en los adultos). Se cree que todos estos cambios son resultado de los requisitos respiratorios y reproductivos de los adultos. [25]
Los miembros de Eurypterus existieron durante un tiempo relativamente corto, pero son los euriptéridos más abundantes que se encuentran en la actualidad. [6] Florecieron entre la época Llandovery tardía (hace unos 432 millones de años) hasta algún momento durante la época Přídolí (hace 418,1 millones de años) del período Silúrico . Un lapso de solo alrededor de 10 a 14 millones de años. [35] [25]
Durante este período, las masas continentales estaban restringidas principalmente al hemisferio sur de la Tierra, con el supercontinente Gondwana a caballo entre el Polo Sur. El ecuador tenía tres continentes ( Avalonia , Báltica y Laurentia ) que lentamente se unieron para formar el segundo supercontinente de Laurasia (también conocido como Euramérica , que no debe confundirse con Laurasia ). [3]
Se creía que los ancestros de Eurypterus se originaron en Baltica (este de Laurussia, moderna Eurasia occidental) según los primeros fósiles registrados. Durante el Silúrico, se extendieron a Laurentia (oeste de Laurussia, moderna Norteamérica) cuando los dos continentes comenzaron a colisionar. Colonizaron rápidamente el continente como especie invasora , convirtiéndose en el euriptérido más dominante en la región. Esto explica por qué son el género de euriptéridos más comúnmente encontrado en la actualidad. Eurypterus (y otros miembros de Eurypteroidea ), sin embargo, no pudieron cruzar vastas extensiones de océanos entre los dos supercontinentes durante el Silúrico. Por lo tanto, su área de distribución se limitó a las costas y los grandes mares interiores , poco profundos e hipersalinos de Laurussia. [3] [6]
Actualmente, solo se conocen a partir de fósiles de América del Norte, Europa y el noroeste de Asia , cratones que fueron los antiguos componentes de Laurussia. Si bien se descubrió supuestamente tres especies de Eurypterus en China en 1957, la evidencia de que pertenecieran al género (o incluso si eran euriptéridos) es inexistente. Actualmente no se conocen otros rastros de Eurypterus en los continentes modernos de Gondwana. [6]
Los eurypterus son fósiles muy comunes en sus regiones de ocurrencia, millones de especímenes son posibles en un área dada, aunque el acceso a las formaciones rocosas puede ser difícil. [36] La mayoría de los euriptéridos fósiles son el exoesqueleto desprendido desarticulado (conocido como exuviae ) de los individuos después de la muda ( ecdisis ). Algunos están completos, pero lo más probable es que también sean exuvias. Los fósiles de los restos reales de los euriptéridos (es decir, sus cadáveres ) son relativamente raros. [3] Los euriptéridos fósiles a menudo se depositan en hileras características, probablemente como resultado de la acción de las olas y el viento. [37]
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
