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Euforbiáceas

Flores de Euphorbia characias

Euphorbiaceae ( / j ˈ f r b ˌ s i ˌ , -s ˌ / ), la familia de los tártagos , es una gran familia de plantas con flores . En inglés, también se les llama comúnmente euphorbias , [2] que también es el nombre del género tipo de la familia . La mayoría de los tártagos, como Euphorbia paralias , son hierbas , pero algunos, especialmente en los trópicos , son arbustos o árboles , como Hevea brasiliensis . Algunas, como Euphorbia canariensis , [3] : 206  son suculentas y se parecen a los cactus debido a una evolución convergente . [4] Esta familia tiene una distribución global cosmopolita . La mayor diversidad de especies se encuentra en los trópicos; sin embargo, las Euphorbiaceae también tienen muchas especies en áreas no tropicales de todos los continentes excepto la Antártida .

Descripción

Ciatia de Euphorbia baylissii
Cultivar crotón 'Petra'

Las hojas son alternas, rara vez opuestas, con estípulas . Son principalmente simples, pero cuando son compuestos, siempre son palmeados , nunca pinnados . Las estípulas pueden reducirse a pelos , glándulas o espinas , o en especies suculentas a veces están ausentes.

Las plantas pueden ser monoicas o dioicas . Las flores radialmente simétricas son unisexuales, y las flores masculinas y femeninas suelen estar en la misma planta. Como es de esperar de una familia tan numerosa, existe una gran variedad en la estructura de las flores. Los estambres (los órganos masculinos) son de uno a 10 (o incluso más). Las flores femeninas son hipóginas , es decir, con ovarios superiores .

Los géneros de la tribu Euphorbieae , subtribu Euphorbiinae ( Euphorbia y parientes cercanos) muestran una forma altamente especializada de pseudanthium ("flor falsa" formada por varias flores verdaderas) llamada cyathium . Suele ser un involucro pequeño en forma de copa que consta de brácteas fusionadas y glándulas nectarias periféricas, que rodean un anillo de flores masculinas, cada una de las cuales tiene un solo estambre. En medio del ciatio se encuentra una flor femenina, un solo pistilo con estigmas ramificados . Todo este arreglo se asemeja a una sola flor.

El fruto suele ser un esquizocarpio , pero a veces una drupa . Un esquizocarpio típico es el regma, un fruto capsular con tres o más células, cada una de las cuales se abre explosivamente en la madurez, esparciendo las pequeñas semillas.

La familia contiene una gran variedad de fitotoxinas (sustancias tóxicas producidas por las plantas), incluidos ésteres de diterpeno , alcaloides y glucósidos cianogénicos (por ejemplo, tubérculos de raíz de yuca ). Las semillas de la planta de ricino Ricinus communis contienen ricina , una proteína altamente tóxica que se une a los carbohidratos . [5]

Un látex lechoso es una característica de las subfamilias Euphorbioideae y Crotonoidae , y el látex del árbol del caucho Hevea brasiliensis es la principal fuente de caucho natural. El látex es venenoso en Euphorbioideae, pero inocuo en Crotonoidae. [ cita necesaria ] El manglar blanco, también conocido como látex de manglar que ciega los ojos ( Excoecaria agallocha ), causa ampollas al contacto y ceguera temporal si entra en contacto con los ojos, de ahí su nombre. El látex de tártago se utilizaba como laxante .

Los estudios moleculares del siglo XXI han demostrado que la enigmática familia Rafflesiaceae , de la que recientemente se reconoció que pertenece al orden Malpighiales , se deriva de las Euphorbiaceae. [6]

Las euphorbiaceae son monoicas y de polinización abierta , por lo que la autoincompatibilidad es rara; aunque se ha informado en el pasado, aparentemente fue un error. Se ha confirmado que está ausente o incompleto en las herbáceas Chamaesyce por Ehrenfeld 1976, Hevea por Bouharmont 1962 y Manihot por Jennings 1963 y George & Shifriss 1967. [7]

Taxonomía

La familia Euphorbiaceae es la quinta familia de plantas con flores más grande [8] y tiene alrededor de 7.500 especies [9] organizadas en 300 géneros, [8] 37 tribus y tres subfamilias: Acalyphoideae , [8] Crotonoideae y Euphorbioideae . [10] Entre los fósiles más antiguos del grupo se incluye el fruto permineralizado Euphorbiotheca deccanensis de los lechos intertrappeanos de la India, que data del Maastrichtiano tardío al final del Cretácico, hace unos 66 millones de años. [11]

Usos y toxicidad

Algunas especies de Euphorbiaceae tienen importancia económica, como la yuca ( Manihot esculenta ), la planta de ricino ( Ricinus communis ), la nuez de Barbados ( Jatropha curcas ) y el árbol del caucho de Pará ( Hevea brasiliensis ). Muchas se cultivan como plantas ornamentales , como la flor de pascua ( Euphorbia pulcherrima ) o el crotón de jardín ( Codiaeum variegatum ). El tártago frondoso ( Euphorbia esula ) y el sebo chino ( Triadica sebifera ) son malezas invasoras en América del Norte. [12]

Las semillas de la planta de ricino ( Ricinus communis L. ) contienen una toxina extremadamente potente, la ricina.

Aunque algunas especies de Euphorbiaceae se han utilizado en la medicina tradicional , [13] a partir de 2019 , no existe evidencia clínica rigurosa de que los extractos de euphorbia sean efectivos para tratar alguna enfermedad.

Existe evidencia de que el eufol, un alcohol triterpénico tetracíclico y principal constituyente de la savia de la planta medicinal Euphorbia tirucalli , tiene actividad anticancerígena. [14] El análisis de la detección toxicológica del efecto inhibidor y la bioactividad del euphol ha demostrado efectos citotóxicos dependientes de la concentración en líneas celulares cancerosas, con una diferencia de más de cinco veces en los valores de IC50 en algunas líneas celulares. El tratamiento con Euphol tuvo un índice de citotoxicidad selectiva más alto (0,64-3,36) que la temozolomida (0,11-1,13) y redujo tanto la proliferación como la motilidad celular. Euphol también exhibió actividad antitumoral y antiangiogénica in vivo, utilizando el ensayo de membrana corioalantoidea de pollo, con interacciones sinérgicas de temozolomida en la mayoría de las líneas celulares. En conclusión, euphol ejerció citotoxicidad in vitro e in vivo contra las células de glioma, a través de varias vías cancerosas, incluida la activación de la muerte celular asociada a la autofagia. [15]

Numerosas especies de Euphorbiaceae figuran en la base de datos de plantas venenosas de la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU . principalmente debido a su savia tóxica. [dieciséis]

Fitoquímica

Los fitoquímicos que se encuentran en las especies de Euphorbiaceae incluyen diterpenoides , terpenoides , flavonoides , alcaloides, taninos , neriifolinas (que también se encuentran en la adelfa ), cicloartenol , lectina y taraxerol , entre otros. [13] [17]

Conservación

Algunas especies de esta familia se enfrentan al riesgo de extinción. [18] [19] Estos incluyen las especies de Euphorbia E. appariciana , E. attastoma , E. crossadenia , [20] y E. gymnoclada .

Referencias

  1. ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ "Definición de EUFORBIA". Diccionario Merriam Webster . Consultado el 10 de junio de 2019 .
  3. ^ Bramwell, D.; Bramwell, Z. (2001). Flores Silvestres de Canarias (2ª ed.). Madrid: Rueda. ISBN 978-8472071292.
  4. ^ Natasha Nguyen (2014). «Evolución convergente de cactus y euforbias» . Consultado el 31 de marzo de 2007 .
  5. ^ Wedin GP, ​​Neal JS, Everson GW, Krenzelok EP (mayo de 1986). "Intoxicación por ricino". La Revista Estadounidense de Medicina de Emergencia . 4 (3): 259–261. doi :10.1016/0735-6757(86)90080-X. PMID  3964368.
  6. ^ Baum, David A.; Wurdack, Kenneth J.; Nickrent, Daniel L.; Latvis, Maribeth; Davis, Charles C. (30 de marzo de 2007). "Gigantismo floral en Rafflesiaceae". Ciencia . 315 (5820): 1812. Bibcode : 2007Sci...315.1812D. doi : 10.1126/ciencia.1135260 . ISSN  0036-8075. PMID  17218493. S2CID  27620205.
  7. ^ Webster, GL (2014). "Euphorbiáceas". En Kubitzki, Klaus (ed.). Las familias y géneros de plantas vasculares - Volumen XI - Plantas con flores, Eudicotiledóneas - Malpighiales . Heidelberg : Springer . págs. 51–216/x+331. ISBN 978-3-642-39416-4. OCLC  868922400. ISBN  978-3-642-39417-1 . ISBN 3642394167
  8. ^ abc Gillespie, Lynn J.; Armbruster, W. Scott (1997). "Una contribución a la flora de Guyana: Dalechampia, Haematostemon, Omphalea, Pera, Plukenetia y Tragia (Euphorbiaceae) con notas sobre la subfamilia Acalyphoideae". Contribuciones del Smithsonian a la botánica (86): 6. doi :10.5479/si.0081024X.86 . Consultado el 21 de mayo de 2018 .
  9. ^ "La lista de plantas: Euphorbiaceae". Real Jardín Botánico de Edimburgo y Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 31 de marzo de 2017 .
  10. ^ Gurcharan Singh (2004). Sistemática de plantas: un enfoque integrado . Enfield, NH: Editores científicos. ISBN 1-57808-351-6.
  11. ^ Regreso, Rachel G.; Kapgate, Dashrath K.; Wurdack, Ken; Manchester, Steven R. (1 de febrero de 2022). "Frutos de Euphorbiaceae de los lechos intertrappeanos del Deccan del Cretácico tardío de la India" . Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 183 (2): 128-138. doi :10.1086/717691. ISSN  1058-5893. S2CID  239507275.
  12. ^ Gucker, Corey L (2010). "Euphorbia esula". Sistema de información sobre los efectos de los incendios, Departamento de Agricultura de EE. UU., Servicio Forestal, Estación de Investigación de las Montañas Rocosas, Laboratorio de Ciencias del Fuego. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2022 . Consultado el 10 de junio de 2019 .
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  14. ^ Cruz, LS; De Oliveira, TL; Kanunfré, CC; Paludo, KS; Minozzo, BR; Prestes, AP; Wang, M.; Fernández, D.; SantosFAD; Manda, VK; Khan, SI; Ali, Z.; De Messias-Reason, IJ; Ávula, B.; Khan, IA; Beltrame, Florida (2018). "Estudio farmacocinético y citotóxico del eufol de látex Euphorbia umbellata (Bruyns) Pax". Fitomedicina . 47 : 105-112. doi :10.1016/j.phymed.2018.04.055. PMID  30166094. S2CID  52132966.
  15. ^ Silva VAO; Rosa, MN; Miranda-Gonçalves, V.; Costa, AM; Tansini, A.; Evangelista, AF; Martínho, O.; Carloni, AC; Jones, C.; Lima, JP; Pianoowski, LF; Reis, RM (2019). "Euphol, un triterpeno tetracíclico, de Euphorbia tirucalli induce autofagia y sensibiliza la citotoxicidad de temozolomida en células de glioblastoma". Nuevos medicamentos en investigación . 37 (2): 223–237. doi :10.1007/s10637-018-0620-y. hdl : 1822/57883 . PMID  29931585. S2CID  49329684.
  16. ^ "Base de datos de plantas venenosas de la FDA". Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. 2019. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2021 . Consultado el 10 de junio de 2019 .
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  18. ^ Olson, Mark E.; Lomelí S., José A.; Cacho, N. Ivalú (2005). "Amenaza de extinción en el clado Pedilanthus (Euphorbia, Euphorbiaceae), con especial referencia al recientemente redescubierto E. conzattii (P. pulchellus)". Revista americana de botánica . 92 (4): 634–641. doi :10.3732/ajb.92.4.634. ISSN  0002-9122. PMID  21652441.
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