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Euoplocéfalo

Euoplocephalus ( / j ˌ ɒ p l ˈ s ɛ f əl ə s / yoo- OP -loh- SEF -ə-ləs ) es un género de dinosaurios anquilosáuridos herbívoros de gran tamaño que vivieron durante el Cretácico Superior en Canadá . Tiene solo una especie nombrada, Euoplocephalus tutus .

El primer fósil de Euoplocephalus fue hallado en 1897 en Alberta . En 1902 se le denominó Stereocephalus , pero ese nombre ya se había dado a un insecto, por lo que se cambió en 1910. Posteriormente se encontraron muchos más restos de anquilosáuridos del Campaniense de América del Norte y a menudo se formaron géneros separados. En 1971, Walter Coombs concluyó que todos ellos pertenecían a Euoplocephalus , lo que lo convierte en uno de los dinosaurios más conocidos. Sin embargo, recientemente los expertos han llegado a la conclusión opuesta, limitando los hallazgos auténticos de Euoplocephalus a alrededor de una docena de especímenes. Estos incluyen varios esqueletos casi completos, por lo que, no obstante, se sabe mucho sobre la constitución del animal.

Euoplocephalus alcanzó los 5,3 metros (17 pies) de longitud y 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. Su cuerpo era bajo y muy plano y ancho, y se apoyaba sobre cuatro patas robustas. Su cabeza tenía un hocico corto y colgante con un pico córneo para morder las plantas que se digerían en el intestino grueso. Al igual que otros anquilosáuridos, Euoplocephalus estaba cubierto en gran parte por placas de armadura ósea , entre ellas filas de grandes escudos ovalados de crestas altas. El cuello estaba protegido por dos anillos óseos. También podía defenderse activamente contra depredadores como Albertosaurus , Daspletosaurus y Gorgosaurus usando un garrote pesado en el extremo de su cola.

Descripción

Tamaño

Tamaño del ejemplar AMNH 5405 comparado con un humano.

Entre los anquilosáuridos, Euoplocephalus fue superado en tamaño solo por Ankylosaurus , y quizás por Tarchia y Cedarpelta . Euoplocephalus medía unos 5,3 metros (17 pies) de largo y pesaba unas 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). [1] Al igual que otros anquilosáuridos, tenía un torso muy ancho y plano, de unos cuatro pies de alto, colocado sobre cuatro patas cortas.

Rasgos distintivos

El cráneo de Euoplocephalus se puede distinguir de la mayoría de los otros anquilosáuridos por varios detalles anatómicos, incluyendo: el patrón de escultura ósea en la región delante de los ojos; la forma de los huesos palpebrales (pequeños huesos sobre los ojos), [2] que pueden haber servido como párpados óseos; [3] la poca profundidad del vestíbulo nasal en la entrada de la cavidad nasal; [2] la curva medial de las filas de dientes en la mandíbula superior; y los dientes, que son relativamente pequeños, carecen de cíngulo verdadero y tienen estrías variables en los dentículos . [2] Sin embargo, estos rasgos se comparten con varias formas estrechamente relacionadas, algunas de las cuales en el pasado se han incluido en el género. [4] Combinando tales formas, Walter Coombs y Teresa Maryańska en 1990 afirmaron que Euoplocephalus podía distinguirse basándose en cuatro rasgos. Los premaxilares , los huesos frontales del hocico, no están cubiertos por osificaciones dérmicas. Las fosas nasales óseas externas tienen forma de hendidura, miran hacia el frente y están divididas por una lámina ósea vertical o tabique. El pico tiene un ancho igual o mayor que la distancia entre las filas de dientes maxilares posteriores , de la mejilla superior. El pie tiene tres dígitos, metatarsianos con dedos. [5]

Restauración

En 2013, Victoria Arbour y Phil Currie proporcionaron un diagnóstico diferencial, diferenciando a Euoplocephalus de sus parientes más cercanos. En comparación con Anodontosaurus y Scolosaurus , Euoplocephalus carece de osteodermos redondos en la base de los cuernos escamosos y cuadratoyugales. En comparación con Anodontosaurus, carece de osteodermos pequeños en las bases de los osteodermos grandes en el primer semianillo cervical, pero, al contrario de ese género, en vista superior tiene osteodermos grandes y redondeados en los lados de la maza de la cola. Se diferencia de Dyoplosaurus en poseer costillas sacras que apuntan perpendicularmente hacia afuera. Se diferencia de Scolosaurus en poseer osteodermos aquillados con una base redonda u ovalada en la parte superior y los lados del primer semianillo cervical y tener una hoja trasera más corta del íleon. Euoplocephalus se diferencia de Ankylosaurus en que posee fosas nasales externas dirigidas anteriormente y en que carece de una quilla continua entre el cuerno escamoso y los supraorbitales. [4]

Esqueleto

Mandíbulas (I, J), con las de géneros relacionados

El cráneo de Euoplocephalus se asemeja a un triángulo equilátero truncado cuando se lo observa desde arriba, y es ligeramente más ancho que largo. El cráneo más grande conocido, el del espécimen AMNH 5403, tiene una longitud de 411 milímetros y una anchura de 478 milímetros. La mayoría de los elementos del cráneo están completamente fusionados y las dos aberturas craneales normalmente presentes en los dinosaurios, la fenestra antorbital y la fenestra temporal superior, se han cerrado. El cráneo tiene entre diecinueve y veinticuatro dientes en cada mandíbula superior. El hueso del hocico más delantero, el premaxilar , no tiene dientes. Los dientes son muy pequeños, con una altura y anchura máximas de solo 7,5 milímetros. El hocico, muy colgante, es romo, ancho y alto, y está lleno de conductos de aire y senos nasales muy complejos, cuya forma y función aún no se comprenden por completo. Cada lado tiene dos fosas nasales externas. La mandíbula inferior tiene un borde superior muy cóncavo con veintiún dientes. En su parte frontal hay una extensión corta y baja, para proporcionar contacto con el predentario ancho, el núcleo óseo del pico córneo inferior, que encaja dentro del pico superior del hocico. [2]

Como en la mayoría de los ornitisquios cuadrúpedos, su cuello es moderadamente corto. La escápula es maciza y robusta, y las extremidades anteriores, muy robustas, son más cortas que las posteriores. [6] La cola es larga y termina en una maza ósea. Las restauraciones antiguas de Euoplocephalus y sinónimos rechazados ( Dyoplosaurus , Scolosaurus ) a menudo muestran una maza con dos grandes púas verticales. Este es un error basado en una restauración de Scolosaurus por Franz Nopcsa ; el espécimen que utilizó tenía una cola incompleta que terminaba justo más allá del par de púas cónicas que ahora se sabe que estaban posicionadas a la mitad de su longitud. Restauró la cola como si terminara justo después de las espinas. Otros artistas combinaron las púas con la maza de la cola, lo que agravó la inexactitud. [6] La estrecha mitad distal de la cola está rígida por haces de tendones osificados .

La columna vertebral de Euoplocephalus está formada por al menos siete vértebras cervicales , al menos once vértebras dorsales "libres", típicamente cuatro sacrodorsales que forman una "barra sacra" fusionada delante del sacro propiamente dicho, tres vértebras sacras "verdaderas" y entre una y cuatro caudosacrales. [4] Al igual que con otros anquilosaurios, [7] las últimas cuatro vértebras dorsales y la primera vértebra caudal están así fusionadas al sacro, formando un sinsacro reforzado de al menos ocho vértebras, [6] cuyas espinas forman una placa supraneural fusionada, que también incorpora las zigapófisis . Hay al menos veintiuna vértebras caudales; el número total de vértebras caudales es incierto porque aproximadamente diez están fusionadas para formar parte de la maza de la cola, [6] lo que eleva el total a unas treinta. Esta fusión también se observa en otros anquilosáuridos; es posible que la extensión de la fusión sea una característica relacionada con la edad. [8] [9]

El húmero es muy robusto, con articulaciones superiores e inferiores muy expandidas, combinadas con un eje estrecho. En el eje superior hay una enorme cresta deltopectoral , cuya parte inferior no se fusiona gradualmente con el eje, sino que se deforma hacia adelante, formando una protuberancia o labio grueso. Todo esto indica una musculatura muy pesada. En el antebrazo, el cúbito robusto tiene un proceso olécranon bien desarrollado . Los huesos de la muñeca y la mano no son muy conocidos. En la pelvis , la hoja delantera del íleon se extendió hacia adelante, llegando hasta el punto más ancho del vientre para sostener el intestino. Esta hoja también forma una plataforma ósea en el lado posterior del cuerpo. La hoja trasera del íleon es más corta que el diámetro de la cavidad de la cadera detrás de la cual se encontraba, lo que significa que la pierna está ubicada en el extremo posterior de la pelvis, cerca de la base de la cola y mucho más cerca de la línea media que los lados del vientre. El hueso púbico es desconocido. El isquion es una correa ósea corta, curvada y colocada verticalmente. El fémur es corto, robusto y recto, con un cuarto trocánter bajo situado por debajo del punto medio del eje. La tibia, robusta, es más corta que el fémur. El pie no es muy conocido, pero funcionalmente es tridáctilo, con forma de pezuña en lugar de garras afiladas. [4]

Armadura

Anillos cervicales y osteodermos

La cabeza y el cuerpo de Euoplocephalus estaban cubiertos por una armadura ósea, a excepción de partes de las extremidades y posiblemente la cola distal. La armadura consistía en osteodermos , osificaciones de la piel que no forman parte del esqueleto propiamente dicho. Esta armadura fue descrita extensamente en 1982 por Kenneth Carpenter , quien, sin embargo, se basó en gran medida en el espécimen muy completo NHMUK R5161, el holotipo de Scolosaurus , [6] cuyo género ya no se considera un sinónimo de Euoplocephalus . Cuando se limita al material cierto de este último género, poco se sabe de la configuración exacta de la armadura, con la excepción de la cabeza y el cuello. El espécimen más informativo a este respecto sería entonces ROM 1930, habiendo conservado algunos osteodermos del torso en su posición original. [4]

En cualquier caso, gran parte de la armadura estaba formada por pequeños huesecillos, escudos óseos redondos con un diámetro de menos de cinco milímetros, de los cuales a menudo se han encontrado cientos en un solo espécimen. Si la armadura estaba configurada de manera idéntica a la de Scolosaurus , muchos de estos pequeños huesecillos se habían fusionado en una especie de pavimento, formando bandas transversales en el cuerpo. Se cree que la disposición en bandas permitió cierta libertad de movimiento. [6] Cuatro de estas bandas podrían haber estado presentes en la mitad anterior de la cola, tres en la pelvis, tal vez fusionadas en un solo "escudo sacro", y cuatro a lo largo de la parte frontal del torso. Insertadas en estas bandas había filas horizontales de escudos ovalados, planos o aquillados más grandes. Los tipos de escudos grandes variaban según la región del cuerpo. Podría ser que los escudos en el hombro, cerca de la línea media del cuerpo, fueran los más grandes y altos; ROM 1930 incluye algunos osteodermos con una longitud de base de quince centímetros. Se sabe poco sobre la armadura de las extremidades. Grandes placas con quilla estaban presentes en los brazos superiores como lo muestra el espécimen TMP 1997.132.01 conservando un osteodermo redondo cerca del húmero con un diámetro de veinte centímetros y púas más estrechas asociadas con el antebrazo. El cuello estaba protegido por dos anillos óseos, abiertos en la parte inferior, que se llaman "semianillos cervicales". Anteriormente vistos como una fusión de osteodermos, [6] esto fue puesto en duda por Arbour et al. en 2013, quienes señalaron que formaban una capa inferior, posiblemente compuesta de cartílago osificado, como lo indica una superficie lisa y una textura ósea entrelazada. Cada medio anillo está construido a partir de seis placas cóncavas rectangulares, tres por lado. Cada placa tiene un gran osteodermo con quilla en la parte superior, a menudo no fusionado con él. Con Euoplocephalus , estos osteodermos del cuello no tienen osteodermos más pequeños en sus bases, y sus quillas no sobresalen de sus bordes posteriores. [4]

La armadura del cráneo está formada por un gran número de huesecillos, llamados caputegulae ("tejas de la cabeza"), que se han fusionado con los elementos normales del cráneo, desvaneciendo en gran medida sus suturas . En el hocico forman un mosaico caótico y asimétrico. En la región nasal posterior, en la línea media, hay una única placa hexagonal más grande. Una placa aquillada por lado, algo más hacia atrás, forma el borde del hocico. Detrás del nivel de las cuencas oculares, las caputegulae se fusionan en una única superficie ósea. El borde superior de las cuencas oculares está formado por dos osteodermos en forma de pirámide que apuntan a los lados y a la parte posterior. Además, Euoplocephalus tenía dos "cuernos" escamosos en forma de pirámide que crecían desde las esquinas posteriores de su cabeza. Entre ellos, la cresta nucal está cubierta por dos osteodermos por lado. En la parte posterior inferior del cráneo, hay un cuerno cuadratoyugal, en forma de un enorme osteodermo en forma de lengua que se proyecta hacia abajo. [4]

Descubrimiento y especies

Cráneo del holotipo CMN 0210

El paleontólogo canadiense Lawrence Morris Lambe descubrió el primer espécimen el 18 de agosto de 1897 en el área del actual Dinosaur Provincial Park , en el valle del río Red Deer , Alberta, Canadá. En 1902, este fósil , CMN 210 (también NMC 210) fue designado como el espécimen holotipo de la especie tipo Stereocephalus tutus . Este espécimen consiste en la parte superior de un cráneo y una serie transversal de cinco escudos que formaban parte de un medio anillo cervical. El nombre genérico se derivó del griego στερεός, stereos , "sólido", y κεφαλή, kephalè , "cabeza", que hace referencia a la formidable armadura. [10] Sin embargo, el nombre del género ya estaba ocupado —el nombre ya había sido dado a un insecto, el escarabajo Stereocephalus Lynch 1884— por lo que Lambe lo cambió a Euoplocephalus en 1910, con como combinatio nova (nuevo nombre de combinación) Euoplocephalus tutus . [11] La especie tipo sigue siendo Stereocephalus tutus . En 1915, Edwin Hennig clasificó a E. tutus bajo el género Palaeoscincus Leidy 1856, acuñando un Palaeoscincus tutus . [12] Sin embargo, hoy en día, Palaeoscincus se considera un nomen dubium basado en dientes anquilosaurios indeterminados. En 1964, Oskar Kuhn denominó a Euoplocephalus como Ankylosaurus , como Ankylosaurus tutus . [13]

El nombre del género Euoplocephalus , que significa "cabeza bien armada", se deriva de las palabras griegas eu (εὖ) que significa "bien", hoplo ~ (ὁπλο~) que significa "armado", y kephale (κεφαλή) que significa "cabeza". [14] Este nombre ha sido mal escrito más de una docena de formas diferentes en la literatura científica formal. El nombre específico tutus significa "protegido de forma segura" en latín . La única especie válida conocida hoy en día es Euoplocephalus tutus .

Material de referencia

Cráneo del ejemplar UALVP 31

Durante el siglo XX se descubrieron muchos más fósiles de anquilosaurios en América del Norte. Algunos fueron referidos como Euoplocephalus , otros nombrados como géneros separados. Sin embargo, en 1971, Walter Coombs presentó una disertación que contenía una reevaluación histórica de los anquilosaurios norteamericanos. Observó que, entre los muchos especímenes similares a Euoplocephalus , sus cráneos variaban tanto que o bien cada espécimen conocido debía ser una nueva especie, o todos representaban una variación individual dentro de una sola especie: Euoplocephalus tutus . [8] Partiendo de esta suposición de que solo había una especie de anquilosaurio durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior, Coombs sinonimizó los géneros Anodontosaurus , Dyoplosaurus y Scolosaurus con Euoplocephalus y las especies A. lambei , D. acutosquameus y S. cutleri con E. tutus , creando una especie que abarcó casi diez millones de años, o todo el Campaniano . [15] Los fósiles a los que ahora se hace referencia para esta especie contienen más de cuarenta individuos descubiertos en Alberta , Canadá y Montana en los Estados Unidos, lo que habría convertido a Euoplocephalus en el anquilosáurido más conocido. Esto incluía quince cráneos, dientes y algunos esqueletos casi completos, encontrados con la armadura aún adherida. [7] Las placas de armadura individuales son el elemento más comúnmente encontrado de ellos. En 1978, Coombs incluso incluyó al anquilosáurido asiático Tarchia en el género, renombrándolo como Euoplocephalus giganteus . [16]

La sinonimia de todos los anquilosáuridos norteamericanos del Campania se siguió durante varias décadas, [7] hasta que los científicos de la Universidad de Alberta comenzaron a reexaminar los fósiles. Un estudio de 2009 encontró que Dyoplosaurus es de hecho un taxón válido e identificó características únicas que lo diferenciaban de Euoplocephalus , incluidas sus garras triangulares. [15] Victoria Arbour (2010) argumentó que Anodontosaurus (conocido de la Formación Horseshoe Canyon) es distinto de Euoplocephalus y también es un taxón válido; según Arbour, Anodontosaurus se diferencia de Euoplocephalus en la ornamentación distintiva del cráneo y el medio anillo cervical, así como en la morfología de la maza de la cola, incluida la presencia de osteodermos puntiagudos y triangulares en Anodontosaurus . Además, Arbour (2010) sugirió reasignar todos los especímenes de anquilosaurios de la Formación Horseshoe Canyon de Euoplocephalus a Anodontosaurus . [17] La ​​validez de Anodontosaurus fue aceptada en dos estudios posteriores. El primero, publicado por Paul Penkalski y William T. Blows en 2013, también revalidó a Scolosaurus . [18] El segundo estudio, de Penkalski (2013), nombró y describió a Oohkotokia de Montana basándose en restos que originalmente se pensó que podían atribuirse a Euoplocephalus . [19]

Palaeoscincus asper , "el áspero", se considera actualmente que es Euoplocephalus . Se trata de un taxón de dientes dudoso de finales de la Formación Dinosaur Park del Campaniano en Alberta, al que Lambe dio nombre en 1902. [20] Consiste en un solo diente, el espécimen NMC 1349. [21]

En 2013, Arbour limitó los especímenes que podrían ser referidos de manera confiable a Euoplocephalus a los treinta metros más bajos de la Formación Dinosaur Park. El material en ese caso, aparte del holotipo, consistiría en esqueletos parciales con cráneo AMNH 5337, AMNH 5403, AMNH 5404, AMNH 5405, ROM 1930 y UALVP 31; esqueleto parcial sin cráneo AMNH 5406; CMN 842, un medio anillo cervical; CMN 8876, un cráneo, TMP 1979.14.74, un cráneo fragmentario; y UALVP 47977, una pieza del techo del cráneo. Por lo tanto, las manos, los pies y la cola, incluida la maza, no se conocen por completo. [4] Sin embargo, muchos de esos especímenes ahora han sido reasignados a otros taxones nuevos, incluidos Scolosaurus y Platypelta , y otros. [22]

Clasificación

Cráneo referido NHMUK R4947

En 1910, Lambe asignó a Euoplocephalus a Stegosauria , un grupo que en ese entonces abarcaba todas las formas de dinosaurios acorazados y, por lo tanto, tenía un rango mucho más amplio que el concepto actual. En 1917, Charles Whitney Gilmore lo asignó a Ankylosauridae . [23] Hoy en día, Euoplocephalus todavía se considera un anquilosáurido, pero como miembro de Ankylosauria , no de Stegosauria. Es probable que también sea miembro del subgrupo derivado Ankylosaurinae . La reciente división del material anquilosáurido del Campania de América del Norte ha complicado la cuestión de las afinidades directas de Euoplocephalus . Penkalski (2013) realizó un pequeño análisis filogenético de algunos especímenes de anquilosaurio . El único espécimen de Anodontosaurus que se incluyó en este análisis fue su holotipo. Anodontosaurus fue colocado en una politomía con el holotipo de Euoplocephalus y algunos especímenes que se refieren a él, mientras que Oohkotokia fue colocado en un clado con Dyoplosaurus y especímenes que se cree que representan a Dyoplosaurus o Scolosaurus . [19]

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Arbour y Currie: [24]

Los resultados de un análisis anterior del árbol anquilosáurido realizado por Thompson et al. (2011) se muestran en este cladograma. [25]

Paleoecología

Se pensaba que Euoplocephalus , siguiendo las sinonimizaciones propuestas por Coombs (1971), existía desde hacía mucho más tiempo y era miembro de faunas más distintas que cualquiera de sus contemporáneos, ya que estos fósiles datan de  hace entre 76,5 y 67 millones de años , en las edades Campaniano - Maastrichtiano del Cretácico tardío , y provenían de las Formaciones Dinosaur Park y Horseshoe Canyon de Alberta, la Formación Two Medicine de Montana y posiblemente de la Formación Oldman de Alberta. [15] [19] Los fósiles que inicialmente se creyó que eran de la Formación Judith River de Montana, [15] en realidad son de la Formación Dinosaur Park. [26] Sin embargo, estudios recientes remitieron todos los especímenes de la Formación Horseshoe Canyon a Anodontosaurus , [17] y todos los especímenes de la Formación Two Medicine a Oohkotokia . [19] Un espécimen del Dinosaur Park más bajo, o posiblemente de la Formación Oldman subyacente, fue reasignado nuevamente a Scolosaurus . [18] Aunque el rango estratigráfico del holotipo de Euoplocephalus es incierto, todos los especímenes que pueden ser referidos de manera confiable a E. tutus provienen de los 40 m inferiores y los >10 m superiores de la Formación Dinosaur Park. No se conocen anquilosáuridos de los 20-25 m superiores de la Formación. Por lo tanto, todos los especímenes de Euoplocephalus datan de entre 76,4 (o menos) y 75,6 millones de años atrás, en la etapa tardía del Campaniense. [19]

Paleobiología

Según Coombs, Euoplocephalus puede haber tenido habilidades cursoriales a la par con las del rinoceronte y el hipopótamo modernos . [27] Basándose en la forma de la articulación húmero-hombro y la disposición de los músculos que se extienden del brazo superior, parece que el brazo superior se inclinaba hacia afuera del cuerpo. [28] Coombs y Maryanska (1990) observaron que los especímenes de Euoplocephalus suelen descubrirse como elementos aislados o esqueletos parciales, lo que sugiere que este animal tenía hábitos solitarios y que por lo general era solitario o participaba en pequeños grupos. [5]

La armadura de Euoplocephalus puede haber tenido una cubierta queratinosa , o puede haber flotado en la piel, como se ve en los cocodrilos modernos . Además de la protección, la armadura fuertemente vascularizada puede haber tenido un papel en la termorregulación . [6] Los huesos palpebrales sobre los ojos pueden haber proporcionado protección adicional para los ojos. Tales huesos en Euoplocephalus se han descubierto en la parte superior de la cuenca del ojo, en lugar de delante del borde superior de la cuenca, que es la posición más común. Coombs explicó esto asumiendo que estos huesos estaban ubicados en la musculatura del párpado y probablemente eran lo suficientemente móviles como para moverse sobre los ojos. [3]

Defensa

La cola de los anquilosáuridos se ha interpretado a menudo como un arma defensiva. En Euoplocephalus , la presencia de tendones osificados solo en la mitad distal de la cola puede respaldar dicha función. [29] Debido a que solo la mitad distal de la cola estaba reforzada por tendones, la mitad anterior aún podía moverse libremente de un lado a otro. Los tendones osificados habrían transmitido la fuerza del golpe al palo y reforzado las vértebras de soporte. [6] Es probable que el palo se sostuviera justo por encima del suelo, ya que no había suficiente musculatura para levantar la cola muy alto. [30] Un estudio de 2009 concluyó que "los palos grandes de los anquilosáuridos podían generar suficiente fuerza para romper huesos durante los impactos, mientras que los medianos y pequeños no podían". [31] También se ha concluido que "el comportamiento de balanceo de la cola es factible en los anquilosáuridos, pero se desconoce si la cola se usaba para la defensa interespecífica, el combate intraespecífico o ambos". [31] La maza de la cola podía ser balanceada hacia abajo, hacia los frágiles metatarsianos o las espinillas de los terópodos atacantes .

Sentidos y flujo de aire

Euoplocephalus tenía ojos relativamente pequeños, pero esto no significa necesariamente que tuviera una visión restringida. Los complejos conductos respiratorios observados en el cráneo sugieren que Euoplocephalus tenía un buen sentido del olfato, aunque en 1978 un examen de moldes del endocráneo no mostró una región olfativa agrandada del cerebro. [32] Teresa Maryanska , que ha trabajado extensamente en anquilosáuridos mongoles, sugirió que los conductos respiratorios se usaban principalmente para realizar un tratamiento similar al de los mamíferos [ aclaración necesaria ] del aire inhalado, basado en la presencia y disposición de huesos especializados , [9] que están presentes en Euoplocephalus . [33]

Un estudio de 2011 descubrió que los conductos nasales de Euoplocephalus tenían forma de bucle y eran complejos, posiblemente una adaptación para el equilibrio de calor y agua y la resonancia vocal , y los investigadores descubrieron una cámara agrandada y vascularizada en la parte posterior del tracto nasal, que los autores consideraron una adaptación para mejorar su sentido del olfato. Los investigadores también lograron reconstruir el oído interno del dinosaurio y concluyeron que era capaz de escuchar a bajas frecuencias. Sugirieron que esto podría haber sido una adaptación para escuchar sonidos resonantes de tono bajo producidos por los conductos nasales. [34]

Dieta

Se cree que Euoplocephalus , al igual que otros anquilosaurios, era herbívoro . [7] Tenía un hocico ancho, lo que podría indicar que se alimentaba de forma no selectiva, tal vez de forma similar a un hipopótamo . Esto proporcionaría una separación de nichos de los nodosáuridos contemporáneos con hocicos más estrechos. [6] Históricamente se ha pensado que los anquilosaurios se alimentaban utilizando simples movimientos de arriba a abajo de las mandíbulas. Georg Haas (1969) examinó la evidencia de los músculos de la mandíbula de dos cráneos (AMNH 5337 y 5405) y concluyó que a pesar del gran tamaño de los cráneos, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensó que el movimiento de la mandíbula era en gran parte ortogonal, solo en el plano vertical. Haas extrapoló a partir de esto que los dinosaurios como Euoplocephalus probablemente comían vegetación relativamente blanda y no abrasiva. [35]

Sin embargo, investigaciones posteriores indicaron que era posible el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia los lados, ya que el cráneo podía soportar fuerzas considerables. [7] Euoplocephalus parece haber sido capaz de realizar movimientos más complejos. El desgaste de los dientes y las articulaciones de la mandíbula (dentro de la mandíbula inferior y en la articulación cuadrada de la mandíbula inferior ) sugieren que las mandíbulas inferiores se retraían durante la alimentación y también giraban ligeramente hacia adentro. Esta acción habría cortado la comida. [36] Un estudio realizado en 2014 descubrió que los anquilosaurios eran capaces de comer material vegetal fibroso duro, aunque no en el mismo grado que sus parientes nodosaurios o los ceratopsianos y hadrosaurios. [37]

Véase también

Referencias

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