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Estudios genéticos sobre búlgaros

Contribución histórica de los grupos de donantes de los pueblos europeos según Hellenthal et al. (2014). Se ha seleccionado el polaco para representar a los grupos de donantes de habla eslava de la Edad Media, que se estima que constituyen el 97% de la ascendencia de los bielorrusos, el 80% de los rusos, el 55% de los búlgaros, el 54% de los húngaros, el 48% de los rumanos, el 46% de los chuvasios y el 30% de los griegos. [1]

Los búlgaros forman parte del grupo etnolingüístico eslavo como resultado de las migraciones de tribus eslavas a la región desde el siglo VI d. C. y la posterior asimilación lingüística de otras poblaciones. [2] [3] [4] [5]

Hellenthal et al., 2014 estimaron a partir de datos de 94 poblaciones modernas un par de análisis sobre búlgaros inferidos de un evento de mezcla en 1000-1600 YBP entre un grupo donante eslavo y uno chipriota : para un grupo donante polaco, los búlgaros tienen una mezcla estimada de 59% similar a la polaca y 41% similar a la chipriota ; para un bielorruso, los búlgaros tienen una mezcla de 46% similar a la bielorrusa y 54% similar a la chipriota . [6] [7] Los flujos genéticos tempranos entre el sudeste y el este de Europa hacen difícil obtener una estimación correcta, aunque segmentos idénticos por descendencia suficientemente jóvenes confirmaron dicha conexión y que los eslavos orientales y occidentales comparten más segmentos idénticos por descendencia con los eslavos del sur que con los griegos , poblaciones intereslavas (un grupo de rumanos , gagauz ), pero menos con los bálticos , mientras que los eslavos del sur comparten un número similar con los eslavos orientales y occidentales, pero menos con los griegos. [8]

El fenómeno de los sustratos genéticos distintos en los eslavos occidentales, orientales y meridionales implicaría varios mecanismos, incluida la asimilación cultural de las poblaciones indígenas por parte de los portadores de lenguas eslavas como un mecanismo principal de la propagación de las lenguas eslavas a la península de los Balcanes. [8] [9] Alrededor del 55% del legado genético autosómico búlgaro es mediterráneo, aproximadamente la mitad del cual se asemeja a la genética caucásica, de Oriente Medio y, en menor medida, a la del norte de África. [7] Combinando todas las líneas de evidencia, se sugiere que la mayor parte de la variación genética dentro de los baltoeslavos se puede atribuir principalmente a la asimilación de los componentes genéticos regionales preexistentes, que difieren para los pueblos de habla eslava occidental, oriental y meridional. [8]

Alrededor del 4% de los genes búlgaros se derivan de fuera de Europa y Oriente Medio o son de origen indeterminado (hacia el año 858 d. C.), de los cuales el 2,3% son del noreste de Asia y corresponden a tribus asiáticas como los búlgaros , [10] una frecuencia muy baja constante para Europa del Este en lo que respecta a los húngaros de habla urálica .

ADN-Y

Los grupos nacionales de Europa del Este se caracterizan por los haplogrupos dominantes R1a o I2 , mientras que los de Europa Occidental se caracterizan por los haplogrupos dominantes R1b o I1 , y por otros haplogrupos dominantes en Europa se caracterizan los albaneses, finlandeses, griegos y turcos, y más del 50% del conjunto total de cada nación europea distinta de la última consta de estos 4 haplogrupos. [8] Un patrón consistente de todos los grupos nacionales y regionales de búlgaros y baltoeslavos es que su suma de haplogrupos R1a e I2 es siempre mayor que su suma de R1b e I1, mientras que esta relación es viceversa en los europeos no nativos del Post- Bloque Oriental . [8] Los búlgaros, como algunos de sus vecinos, muestran la mayor diversidad de haplogrupos en Europa, marcada por frecuencias significativas (> 10%) de 5 haplogrupos principales. La mayoría de los búlgaros pertenecen a tres haplogrupos no relacionados, el 20% de los cuales pertenecen a I-M423 (I2a1b), el 18% a E-V13 (E1b1b1a1b1a) y el 17% a R-Z282 (R1a1ab1), pero la mayor parte pertenece al macrohaplogrupo R (~28%). Los principales haplogrupos, agrupados por edad de alrededor de 20 mil años, son: [11]

Distribución aproximada de frecuencia y varianza de los grupos del haplogrupo I-P37, ancestral "Dnieper-Carpathian" (DYS448=20) y derivado "Balkan" (DYS448=19: representado por un único SNP I-PH908), en Europa del Este según OM Utevska (2017).
Se ha registrado que I2a es el haplogrupo dominante en la antigua ciudad de Sofía, la provincia de Sofía, Plovdiv y Varna entre el 23-33%, cayendo por debajo del 10% en el centro de Bulgaria. El Hg I2a búlgaro pertenece con mayor frecuencia específicamente a la rama P37.2, M423 ("Hg I2a1b"), que representa el 20% de los varones búlgaros, [12] el ~2% restante de los varones búlgaros pertenece al subclado M223 (I2a2a). Constituye una mayoría absoluta entre las poblaciones más altas . Muchos autores afirman que la mayor proporción de I2a1b sobre R1a que se observa en los Balcanes hoy en día estaba presente antes de la expansión eslava, debido a las tribus indígenas, [8] [9] [17] [18] [19] mientras que el ancestro común más reciente de I-Y3120, al que pertenecen todas las líneas búlgaras de I-P37, tiene 2100 años y desafía esta sugerencia. [20] Aunque investigaciones anteriores consideraban que la alta frecuencia de este subclado en las poblaciones de habla eslava del sur era el resultado del asentamiento paleolítico "preeslavo" en la región, la investigación de OM Utevska (2017) confirmó que los haplotipos del haplogrupo STR tienen la mayor diversidad en Ucrania , con el resultado del marcador STR ancestral "DYS448=20" que comprende el grupo " Dnieper - Cárpatos ", mientras que el resultado derivado más reciente "DYS448=19" comprende el "grupo de los Balcanes", que es predominante entre los eslavos del sur. [21] Este "grupo de los Balcanes" también tiene la mayor varianza en Ucrania, lo que indica que la frecuencia muy alta en los Balcanes occidentales se debe a un efecto fundador . [21] Utevska calculó que la divergencia del cúmulo STR y su expansión secundaria desde el curso medio del río Dnieper o desde los Cárpatos orientales hacia la península de los Balcanes ocurrió aproximadamente hace 2.860 ± 730 años, relacionándolo con los tiempos anteriores a los eslavos, pero mucho después del declive de la cultura Cucuteni–Trypillia . [21] Más específicamente, el "cúmulo balcánico" está representado por un solo SNP, I-PH908, conocido como I2a1a2b1a1a1c en el árbol filogenético ISOGG (2019), y según YFull YTree se formó y tuvo TMRCA aproximadamente 1.850-1.700 YBP (siglos II-III d.C.). [22] Aunque es dominante entre los pueblos eslavos modernos en el territorio de las antiguas provincias balcánicas del Imperio Romano , hasta ahora no se encontró entre las muestras del período romano y está casi ausente en la población contemporánea de Italia . [23] Se encontró en los restos óseos con artefactos, lo que indica líderes,deConquistadores húngaros de la cuenca de los Cárpatos del siglo IX, parte del componente euroasiático-eslavo occidental de los húngaros. [23] Según Pamjav et al. (2019) y Fóthi et al. (2020), la distribución de subclados ancestrales como el de I-CTS10228 entre los portadores contemporáneos indica una rápida expansión desde el sureste de Polonia , está relacionada principalmente con los eslavos y su migración medieval, y la "mayor explosión demográfica ocurrió en los Balcanes". [23] [24]

Frecuencias de haplogrupos de búlgaros

Un análisis filogenético determina que la población de la provincia de Haskovo tiene una distancia genética más corta con la población de la República Checa que con las provincias búlgaras, y que solo la población de la provincia de Burgas está más cerca de Haskovo que la población húngara, además solo se utilizan conjuntos de datos de dos poblaciones extranjeras balcánicas o eslavas (Grecia y Croacia) y todas las demás poblaciones eslavas se excluyen de este análisis. [46] El estudio a mayor escala de los húngaros (n = 230) determinó que [47] los pueblos finno-úrgicos restantes son genéticamente sus poblaciones más lejanas, y confirmó claramente que los europeos más cercanos a los húngaros son los búlgaros, sin embargo, el mismo estudio determina a los yugoslavos como la población más cercana a los búlgaros. [48] Según los datos de ADN de 17 loci STR del cromosoma Y en macedonios, la población macedonia tiene la distancia genética más baja con respecto a la población búlgara (0,0815). [49]

Según un estudio anterior de 127 varones búlgaros, las frecuencias son las siguientes: 30% R (17% R1a, 11% R1b, 2% R*); 27,5% I; 20% E; 18% J; 1,5% G; 1,5% H; 1% T. [50]

Según otro estudio en el que participaron 126 varones búlgaros, las frecuencias son las siguientes: 30% I (25,5% I2a, 4% I1); 20,5% E; 17,5% R (R1b 11%, R1a 6%); 17,5% J (16% J2); 5,5% G; 4% Q; 1% L; 1% T; desconocido 3%. [51]

Según otro estudio en el que participaron 100 hombres búlgaros, las frecuencias son las siguientes: 34% I (29% I2a, 3% I1); 30% R (16% R1a, 14% R1b); 21% E (20% E1b1b1a); 9% J; 2% G; 2% T; 1% N. [52]

ADNmt

Hgs de mtADN predominantes

Existe evidencia complementaria a partir de datos de ADNmt . Bulgaria muestra un perfil muy similar a otros países europeos, dominado por los haplogrupos mitocondriales Hg H (~42%), Hg U (~18%), Hg J / Hg T (~18%) y Hg K (~6%). [53] Como la mayoría de los europeos, H1 es el subclado predominante entre los búlgaros. [54] La mayoría de los portadores de U pertenecen a U5 y U4. La distribución de los subclados del haplogrupo H no ha sido revelada. Estudios recientes muestran una mayor diversidad dentro de los haplogrupos mt de lo que se pensaba, ya que se están descubriendo subhaplogrupos y, a menudo, migraciones y distribuciones separadas de los haplogrupos de ADN-Y. Si bien la variación del ADN-Y en Europa es clinal, la mitocondrial no lo es. [55]

Grupos de haplotipos de ADNmt de unos 1000 búlgaros: [53]

auDNA y en general

Comparación baltoeslava mediante A (ADN autosómico), B (ADN-Y) y C (gráfico de ADNmt).


Aunque los marcadores haploides como el ADNmt y el ADN-Y pueden proporcionar pistas sobre la historia de la población pasada, sólo representan un único locus genético, en comparación con los cientos de miles presentes en los autosomas nucleares. Aunque los análisis autosómicos a menudo toman como muestra un pequeño número de búlgaros, mediante múltiples autosomas se pueden rastrear múltiples líneas ancestrales por los 21 autosomas de un individuo en lugar de un cromosoma sexual idéntico de ADNmt o ADN-Y, cuya herencia, aunque clinal, demuestra a menudo una deriva genética en las estadísticas. Los análisis de marcadores de ADN autosómicos ofrecen la mejor aproximación de la "relación" general entre poblaciones, presentando un panorama genético menos sesgado en comparación con los haplogrupos de ADN-Y. Estos datos de auDNA muestran que no hay discontinuidades o agrupaciones marcadas dentro de la población europea. Más bien existe un gradiente genético, que se extiende principalmente en dirección sureste a noroeste. Un estudio comparó todas las naciones eslavas y combinó todas las líneas de evidencia, autosómica , materna y paterna, incluyendo más de 6000 personas y al menos 700 búlgaros de estudios previos, de los cuales 13 se usaron para el análisis autosómico (imagen derecha). Los datos generales sitúan al grupo del sureste (búlgaros y macedonios) en un grupo con los rumanos , y están en una proximidad similar a los gagauzos , montenegrinos y serbios que no son parte de otro grupo pero se describen como grupos "intermedios". [8] Los macedonios y rumanos parecen estar consistentemente entre los más relacionados con los búlgaros por au, mt y Y-DNA [8] una conclusión respaldada también por un estudio autosómico paneuropeo que investigó 500.568 SNP (loci) de 1.387 europeos e incluyó a 1 o 2 búlgaros, [56] otros conjuntos de datos más o menos extensos sitúan a los búlgaros y rumanos como sus más cercanos. [57] [58] [59] Según las frecuencias de alelos de HLA-DRB1, los búlgaros también se encuentran en un grupo con las mismas poblaciones. [60] El estudio baltoeslavo calculó la distancia genética mediante datos de SNP de los autosomas múltiples y clasificó a los serbios como los más próximos a los búlgaros, seguidos por los macedonios, montenegrinos, rumanos, gagauzos, griegos macedonios aparte de Tesalónica , el resto de los eslavos del sur , húngaros, eslovacos, checos y luego por los griegos de Tesalónica , Grecia central y Peloponeso . [8] Los eslavos orientales y los polacos se agrupan y permanecen menos próximos a los búlgaros que los alemanes , entre los que también se observa una mezcla eslava.Sin embargo, según el análisis del PCA, los búlgaros son menos próximos a los búlgaros que, por ejemplo, los italianos. [8] Los búlgaros también están sólo modestamente cerca de sus vecinos orientales, los turcos de Anatolia, lo que sugiere la presencia de ciertas barreras geográficas y culturales entre ellos. [61] A pesar de varias invasiones de pueblos de habla altaica en Europa, no se registra ningún impacto significativo de dicha ascendencia asiática en toda Europa meridional y central. [62]

Red de 29 poblaciones construida con el enfoque Neighbor-net a partir de distancias FST basadas en la variación de SNP autosómicos.

El estudio afirma que la mayor parte de la variación genética baltoeslava se puede atribuir principalmente a la asimilación de los componentes genéticos regionales preexistentes, que diferían para los actuales pueblos de habla eslava occidental, oriental y meridional. [8] Para los pueblos eslavos, las correlaciones con la lingüística resultaron mucho más bajas que las correlaciones altas con la geografía. [8] El grupo eslavo meridional , a pesar de compartir un idioma común, está separado y tiene un pasado genético en gran medida diferente al de sus parientes lingüísticos del norte . [5] [8] [9] Por lo tanto, para los búlgaros y la mayoría de los demás eslavos meridionales, la explicación más plausible sería que sus componentes genéticos más considerables se heredaron de la población indígena balcánica preeslava y prebúlgara. [5] [8] [9] Los eslavos meridionales se caracterizan por presentar NRY hgs I2a y E más un componente autosómico k2 mediterráneo un 10% más alto, mientras que los eslavos orientales y occidentales se caracterizan por el componente k3 y hg R1a . [8] La presencia de dos sustratos genéticos distintos en los genes de los eslavos del este-oeste y del sur permitiría concluir que la asimilación de las poblaciones indígenas por parte de los portadores de lenguas eslavas fue un mecanismo importante de la difusión de las lenguas eslavas a la península balcánica. [8]

Los europeos del sudeste comparten un gran número de ancestros comunes que datan aproximadamente de los tiempos de la expansión eslava hace unos 1.500 años. Las poblaciones de Europa del este con altas tasas de ( IBD ) son altamente coincidentes con la distribución moderna de las lenguas eslavas, incluyendo Hungría, Rumania, Grecia y Albania, por lo que se especula con la expansión eslava, de todos modos se concluyó que se necesitarían trabajos y métodos adicionales para verificar esta hipótesis. Este estudio detecta una conexión considerable entre búlgaros y eslavos del norte que es el resultado de migraciones no anteriores a hace 1500 años. [59] Un estudio sobre mezcla genética filtrado a 474.491 SNP autosómicos e incluyendo 18 búlgaros concluyó que hay un exceso reciente de idéntico por compartir descendencia en Europa del Este, y un período reciente de segmentos intercambiados especulando que esto puede corresponder a la expansión eslava a través de esta región. Se detectó una señal a baja frecuencia entre los eslavos balcánicos que puede haber sido heredada de los colonos eslavos medievales, pero se confirmó que este tema requiere más investigación. [8] La corta distancia genética de los eslavos del sur no se extiende a las poblaciones de toda la península de los Balcanes y se diferencian de todas las subpoblaciones griegas que no son griegas macedonias . [8] Los eslavos del sur comparten significativamente menos segmentos idénticos por descendencia para las clases de longitud con los griegos que con el grupo de eslavos este-occidentales. [8] La mayoría de los eslavos este-occidentales comparten tantos segmentos de este tipo con los eslavos del sur como comparten con las poblaciones intereslavas entre ellos. Esto podría sugerir un flujo genético eslavo a través de una amplia zona y límites físicos como los montes Cárpatos, incluidos húngaros, rumanos y gagauz. [8] Cabe destacar que el número de ancestros comunes en los últimos 1.000 a 2.000 años es particularmente alto en la Europa oriental y de habla eslava. [63]Se ha descubierto un gran número de segmentos compartidos de IBD entre los europeos del este que se pueden fechar en torno a 1.000-2.000 años antes del presente. El porcentaje más alto del número total de segmentos compartidos de IBD por pares se detecta entre el grupo de eslavos este-occidentales y eslavos del sur (41% del número total de segmentos de IBD detectados); hablantes del Báltico, estonios (40%) y húngaros "intereslavos", rumanos y gagauz (37%). Los eslavos este-occidentales comparten estos segmentos con los europeos occidentales (32%), las poblaciones de la región del Volga (30) y el Cáucaso Norte (21%). Los eslavos del sur también comparten el 41% con los eslavos este-occidentales y el 37% con las poblaciones intereslavas, también comparten el 31% con los europeos occidentales y el 30% con los griegos. Sin embargo, por cada par de individuos, los eslavos orientales y occidentales comparten más IBD con los bálticos que con los eslavos meridionales, pero no con el resto y la misma cantidad con los intereslavos que con los eslavos meridionales. Por cada par de individuos, los eslavos meridionales siguen compartiendo la mayor parte de IBD con los eslavos orientales y meridionales y la misma cantidad con los intereslavos, seguidos de los griegos y los europeos occidentales. [8]

Análisis de mezcla de SNP autosómicos de la región de los Balcanes en un contexto global en el nivel de resolución de siete poblaciones ancestrales supuestas.

En el caso de los búlgaros, el grupo donante predominante en la mezcla, con hasta más del 40%, es un grupo nororiental, en consonancia con la expansión eslava medieval; la fecha del evento de mezcla se establece en 900-1300 d. C. La frecuencia eslava de los búlgaros se determina más baja que la de los polacos y húngaros, más alta que la de los griegos y aproximadamente la misma que la de los rumanos. [7] En la publicación de Hellenthal et al. , basada en una base de datos de 94 poblaciones modernas, los autores infirieron más del 40% de la composición autosómica total de los búlgaros a un legado de la expansión "eslava (500-900 d. C.)". [7] La ​​misma publicación proporcionó los dos análisis siguientes sobre la mezcla unidireccional de la composición autosómica búlgara :
1) 46,0% similar al bielorruso (incluido 23,2% lituano , 19,3% polaco , 2,3% finlandés ) y 54,0% similar al chipriota (incluido 14,8% griego , 12,7% chipriota , 11,9% árabe , 4,1% italiano , 3,3% georgiano , 2,0% sardo , 2,8% iraní )
2) 59,0% similar al polaco (incluido 54,5% polaco , 4,0% inglés ) y 40,9% similar al chipriota (incluido 15,3% chipriota , 14,9% árabe , 3,5% georgiano , 2,4% sardo , 1,4% hezhen , 1,3% griego ). [6]

La diversidad genética entre los búlgaros es la razón de más enfermedades hereditarias [64] El tipo de sangre de 21.568 búlgaros es 37% A+, 28% 0+, 14% B+, 7% AB+, 6+ A−, 4% 0−, 2% B−, 1% AB−, [65] una distribución similar a Suecia, la República Checa y Turquía.

ADN antiguo

Modelo simplificado de la historia demográfica reciente de los europeos. Los paneles indican un posible escenario demográfico coherente con las señales observadas.

A pesar de que el haplogrupo más común entre los búlgaros tiene 14.000 años de antigüedad [66], I2a1b en un 20%, muestras de cazadores-recolectores de 8.000 años de antigüedad del mismo haplogrupo resultaron genéticamente muy distantes de los individuos búlgaros y balcánicos según un análisis autosómico de restos esqueléticos de la cueva de Loschbour en Luxemburgo. [67]

El flujo genético medieval en Eurasia occidental se muestra mediante líneas que vinculan el grupo de donantes con mejor compatibilidad con las fuentes de mezcla con los grupos de receptores (punta de flecha). Los colores de las líneas representan la identidad regional del grupo de donantes y el grosor de las líneas representa la proporción de ADN que proviene del grupo de donantes. Se muestran los rangos de fechas (estimaciones puntuales) para los eventos que involucran fuentes más similares a los grupos de donantes seleccionados.
El impacto de la mezcla reciente en Eurasia occidental.
Estimación de la mezcla de ADN antiguo. Búlgaro: 52 % agricultores neolíticos (ENF), 32 % cazadores recolectores occidentales (WHG), 13 % euroasiáticos del norte ancestrales (ANE).

El cálculo de la frecuencia de mutaciones puntuales comunes de varios restos tracios de ADNmt del sureste de Rumanía con haplogrupos H17, H22 y HV ha dado como resultado que los italianos (7,9%), los albaneses (6,3%) y los griegos (5,8%) han mostrado un sesgo de parentesco genético más cercano con los individuos tracios que los rumanos y búlgaros (4,2%), pero se observó que se necesitan más secuencias de ADNmt de individuos tracios para realizar un análisis estadístico objetivo complejo. [68] De siete muestras tracias de unos 3 milenios de antigüedad de Gabova Mogila y Shekerdja Mogila en la provincia de Sliven , y de Bereketska Mogila en la provincia de Stara Zagora , dos fueron identificadas como pertenecientes al haplogrupo D del ADNmt , presumiblemente asociado con Asia Oriental. El haplogrupo W5a se encontró entre dos individuos y H1an2. También se encontró H14b1. [69] Se estudiaron cuatro muestras de la Edad de Hierro de Bulgaria, el estudio oficial confirmó únicamente que los dos son varones y el ADNmt de dos individuos: U3b para el hombre de Svilengrad y HV para el individuo de Stambolovo . Se han identificado los haplogrupos U para el hombre de Krushare y U2e para el individuo de Vratitsa . Estos individuos procedían de lugares de enterramiento tracios y están datados en torno al 450-1500 a. C. [70]

Se alegó que 20 muestras de sitios búlgaros medievales eran originalmente búlgaras, pero no hay evidencia de eso. [71] Eran de un lugar de enterramiento del Monasterio de Mostich en Preslav , Nozharevo , Tuhovishte y la mayoría provenían del haplogrupo europeo H de mtADN, incluyendo H1, H1an2, H1r1, H1t1a1, H2a2a1 H5, H13a2c1, H14b1, HV1, J, J1b1a1, T, T2, U4a2b, U4c1 y U3 con la mitad perteneciente al haplogrupo H. Se demostró una corta distancia genética entre estas muestras y los búlgaros modernos. [72]

Después de estudiar al menos 20 muestras medievales (siglos X-XIV) de ADNmt de Cedynia y Lednica en Polonia , posiblemente eslavas, los 855 búlgaros modernos muestreados resultan en general el grupo más cercano a estas muestras de otras 20 naciones europeas y, además, comparten el valor más alto de haplotipos con la población polaca medieval más que cualquier otra nación comparada. Esos haplogrupos medievales incluían H, H1a, K1, K2, X2, X4, HV, J1b, R0a, HV0, H5a1a, N1b, T1a, J1b y W. Las muestras resultaron distantes de la población polaca moderna, pero más cercanas a la población búlgara y checa moderna. [73] Se compararon 20 muestras medievales (siglos IX-XII) de los yacimientos eslovacos de Nitra Šindolka y 8 de Čakajovce con la población moderna y los búlgaros y portugueses resultaron ser los más cercanos a ellos por distancia genética, sin embargo todos ellos resultaron distantes a la población eslovaca moderna. [74]

Muestras de tres grupos ancestrales europeos prehistóricos comparadas con pueblos modernos

Evidencias adicionales del ADN antiguo , reconsideraciones de las tasas de mutación y evidencia colateral de las tasas de crecimiento del ADN autosómico sugieren que el período principal de expansión de la población europea ocurrió después del Holoceno. Por lo tanto, la propagación geográfica actual y la frecuencia de los haplogrupos se han ido moldeando continuamente desde la época de la colonización paleolítica hasta más allá del Neolítico. [75] Este proceso de modelación genética continuó en la historia registrada, como las migraciones eslavas. [76]

Estudios recientes de ADN antiguo han revelado que las poblaciones europeas descienden en gran medida de tres grupos ancestrales. El primero son los siberianos del Paleolítico, el segundo son los cazadores-recolectores europeos del Paleolítico y el tercero son los primeros agricultores y los que llegaron más tarde desde Oriente Próximo y Asia Occidental. Según esto, los búlgaros descienden predominantemente (52%) de los primeros agricultores neolíticos que difundieron la agricultura desde Anatolia, y de los invasores de la Edad del Bronce de Asia Occidental y se agrupan junto con otros europeos del sur. Otra de las señales de mezcla es que los agricultores implican cierta ascendencia relacionada con los asiáticos orientales, con una proporción total de ascendencia búlgara de ~ 2% vinculada a una presencia de grupos nómadas en Europa, desde la época de los hunos hasta la de los otomanos. Una tercera señal implica la mezcla entre el grupo del norte de Europa de un lado y el grupo de los primeros agricultores de Asia Occidental del otro lado, aproximadamente al mismo tiempo que la mezcla de Asia Oriental, ca. 850 d.C. Este evento puede corresponder a la expansión de las personas que hablan lenguas eslavas. El análisis documenta la mezcla de cazadores-recolectores en los búlgaros en un nivel de aproximadamente 1/3. [77] El impacto de la cultura Yamnaya se estima en un 20-30%, que es más común entre los eslavos.

Un estudio posterior publicado por Cell Press en 2023, centrado en los desarrollos demográficos en la península de los Balcanes durante el primer milenio de nuestra era, también examinó el ADN de las poblaciones actuales de los Balcanes, entre ellas los búlgaros. Determinó que los búlgaros actuales, como todas las demás poblaciones de la región, se vieron afectados por dos procesos importantes que tuvieron lugar tras el final de la Edad del Hierro:

En primer lugar, un 19,3 ± 6,6 % de su ADN se pudo rastrear a los nativos búlgaros de la Edad del Hierro Temprana, otro 23,8 ± 7,6 % a una población balcánica de la época romana con ascendencia del Mediterráneo oriental, además, una contribución menor de una expansión de la Edad del Bronce a la Edad del Hierro en los Balcanes, asociada con Anatolia occidental, se atribuyó al 5,7 ± 2,9 % del genoma búlgaro actual. En segundo lugar, un proceso demográfico que se descubrió que ya estaba en marcha no más tarde del 700 d. C., y que trajo consigo una ascendencia similar a la de las poblaciones de habla eslava de Europa del Este actuales contribuyó con un componente aún más significativo del genoma búlgaro actual, constituyendo, según el modelo mencionado anteriormente, el 51,2 ± 2,2 % de la ascendencia búlgara actual. Los investigadores también encontraron la presencia de otras dos oleadas de inmigrantes durante la primera mitad del período de investigación. Uno de ellos es de Europa central y septentrional, y el otro de la zona esteparia que se extiende desde la región septentrional del Mar Negro hasta Kazajstán. Sin embargo, los rastros de estos pueblos se han perdido casi por completo después del año 700 d. C. y no han dejado una huella genética importante entre las poblaciones balcánicas actuales. [78]

ADN paleolítico

La cueva de Bacho Kiro ha proporcionado los restos humanos más antiguos jamás encontrados en Bulgaria que no están relacionados con los europeos de hoy en día. En uno de los primeros enterramientos auriñacienses conocidos (capa 11), se encontraron dos dientes de animales perforados y ordenados en el conjunto de artefactos distintivos de Bachokiran . Datados por radiocarbono en más de 43.000 años, actualmente representan los adornos más antiguos conocidos en Europa. [79] Con una edad aproximada de 46.000 años, [80] los fósiles humanos consisten en un par de mandíbulas fragmentadas que incluyen al menos un molar . Si estos primeros humanos eran de hecho Homo sapiens o neandertales fue discutido [81] [82] hasta que el análisis morfológico de un diente y el ADN mitocondrial de fragmentos óseos estableció que los restos eran de Homo sapiens . En las muestras F6-620 y AA7-738 se identificó el haplogrupo mitocondrial M , en las muestras WW7-240 y CC7-335 se determinó el haplogrupo mitocondrial N , en la muestra CC7-2289 se identificó el haplogrupo mitocondrial R , en la muestra BK-1653 se identificó el haplogrupo mitocondrial U8 . [83] [84]

Se descubrió que tres individuos del Paleolítico Superior Inicial (hace entre 44.000 y 40.000 años) de la cueva de Bacho Kiro tenían niveles relativamente altos de ascendencia neandertal, y sus genomas sugerían un ancestro neandertal reciente en los tres individuos, quizás seis o siete generaciones atrás. En la teoría de la dispersión única fuera de África , se cree que las poblaciones relacionadas con la población del Paleolítico Superior Inicial de la cueva de Bacho Kiro contribuyeron con ascendencia a las poblaciones asiáticas posteriores, debido a la similitud genética y a algunos europeos occidentales tempranos, como el individuo de hace 35.000 años de las cuevas de Goyet , Bélgica, conocido como 'GoyetQ116-1'. Las poblaciones relacionadas con estos individuos anteriores no contribuyeron con ascendencia detectable a las poblaciones europeas posteriores. Sin embargo, en la teoría de la dispersión múltiple fuera de África , se encuentra que los asiáticos orientales tienen un tiempo de división más distante de las poblaciones de África oriental (73-88 kya) en comparación con los europeos modernos (57-76 kya) [85], lo que podría significar que los restos de Bacho Kiro podrían ser de una migración de humanos anatómicamente modernos de Asia. [86] [87] En 2022, un estudio determinó que los restos de Bacho Kiro afiliados a la IUP eran parte de una ola del Paleolítico superior inicial (>45kya) "atribuida a un movimiento de población con características genéticas uniformes y cultura material" ( antiguos euroasiáticos orientales ), y que compartían una ascendencia profunda con otros especímenes antiguos como el hombre de Ust'-Ishim y el hombre de Tianyuan , así como los antepasados ​​de los papúes modernos (australasianos). La población Bacho Kiro asociada con la cultura material de la IUP en Europa se extinguió y fue reemplazada por la posterior migración del Paleolítico superior asociada con los euroasiáticos occidentales (representados por los restos de Kostenki-14 ). [88]

Véase también

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Enlaces externos