Enhydriodon es un género extinto de mustélidos conocido en África , Pakistán e India que vivió desde finales del Mioceno hasta principios del Pleistoceno . Contiene 9 especies confirmadas , 2 especies debatidas y al menos algunas otras especies no descritas de África. El género pertenece a la tribu Enhidriodontini (que también contiene Sivaonyx y Vishnuonyx ) en la subfamilia de nutrias Lutrinae . Enhydriodon significa "diente de nutria" en griego antiguo y es una referencia a su dentición más que al género Enhydra , que incluye a la nutria marina moderna y sus dos parientes prehistóricos.
Se desconocen los tamaños y longitudes exactos de las especies de Enhydriodon dada la falta de fósiles completos de la misma y de la mayoría de las lutrinas fósiles relacionadas. Se estima que las especies del subcontinente indio tienen pesos similares al de la nutria marina existente , pero se estima que las especies africanas son más pesadas que las lutrinas existentes. En particular, se estimó que varias especies como E. kamuhangirei , E. dikikae y E. omoensis pesaban más de 100 kg (220 lb). Dadas estas estimaciones de peso, las tres especies probablemente alcanzaron tamaños comparables a los osos o leones existentes, lo que los convierte en los mustélidos más grandes que existen, aunque la falta de especímenes completos hace imposible realizar estimaciones precisas.
Enhydriodon es bien conocido por su dentición avanzada, sus carnasiales anchos y bunodontos , que le permitían consumir presas aplastándolas en lugar de esquilarlas como la nutria marina moderna y a diferencia de la mayoría de las otras nutrias existentes. Como tal, se agrupa entre las nutrias bunodont, un término categórico que se refiere a lutrinas fósiles con carnasiales que no tienen forma de cuchilla en los premolares o molares del Mioceno al Pleistoceno y la nutria marina del único género existente Enhydra . Sus I 3 dientes (o terceros incisivos ) son parecidos a caninos y mucho más grandes que sus otros incisivos (aunque más cortos que sus caninos), un rasgo que no se observa en los géneros de lutrinas existentes y extintos. Se plantea la hipótesis de que las especies indias de Enhydriodon eran semiacuáticas y consumían bivalvos porque sus dentición bunodontes les habrían permitido consumir invertebrados de caparazón duro. Se desconoce si las especies africanas eran generalmente acuáticas, semiacuáticas o terrestres, pero sus dietas potenciales adecuadas para las denticiones de bunodontes incluyen bivalvos, bagres , reptiles, huevos y carroña. E. omoensis de Etiopía en particular podría haber sido un locomotor terrestre que cazaba o carroñaba presas terrestres al menos de forma semiregular con dietas de plantas C 4 , lo que, de ser cierto, hace que su comportamiento sea diferente al de cualquier nutria existente. Se desconoce si la especie es un caso atípico entre las especies de nutria bunodont africana, pero se ha sugerido que Enhydriodon dikikae y Sivaonyx beyi también eran grandes nutrias bunodont terrestres de África.
El estado taxonómico de las especies de Enhydriodon se ha complicado por sus afinidades y similitudes con otros géneros de lutrinas de bunodont como Sivaonyx y Paludolutra hasta el día de hoy, aunque actualmente Paludolutra se considera un género distinto que no está estrechamente relacionado con Enhydriodon . Actualmente, la tribu Enhidriodontini se considera evolutivamente más cercana al género Enhydra moderno que cualquier otro género de nutria bunodonti conocido que pueda haber adquirido dentición de bunodonti como resultado de una evolución paralela , pero el grado en el que están estrechamente relacionados sigue sin resolverse.
Enhydriodon fue erigido por primera vez en 1868 por Hugh Falconer basándose en varios cráneos de Siwalik Hills , India, que atribuyó a E. sivalensis . [1] [2] Explicó que el nombre científico, que significa "diente de nutria", se deriva de los términos griegos antiguos ἐνυδρίς (nutria) y ὀδούς (diente) y no es una referencia al género Enhydra , que incluye el mar moderno. nutria ( Enhidra lutris ). Según Falconer, los fósiles de Siwalik Hill pertenecientes a E. sivalensis fueron clasificados previamente por Falconer y Proby Cautley bajo el nombre de género y especie Amyxodon sivalensis en una sinopsis de 1835 de los géneros de fósiles en Siwalik Hills que encontraron los dos paleontólogos, en la que los El taxón fósil fue considerado un carnívoro de familia desconocida , aunque no se le atribuyó ningún holotipo ni descripciones diagnósticas. Como resultado del cambio de nombre, Amyxodon había sido considerado un " nombre muerto " o sinónimo de Enhydriodon a pesar de ser el nombre del género más antiguo. Utilizando los especímenes disponibles de E. sivalensis , Falconer calculó que había cuatro premolares y molares en la mandíbula superior de la especie (la fórmula dental se calculó como3.1.42.1.5), uno menos que en el género existente Lutra pero igualando el recuento total de Enhydra . Describió el carnasial superior de E. sivalensis como la característica más singular de su mandíbula superior, siendo casi cuadrado y sus lóbulos coronales desarrollados a partir de mamelones cónicos a diferencia de los dos géneros de lutrinos existentes. [1] [3]
Durante los siglos XIX y XX, se introdujeron más especies de Enhyriodon como E. campanii y se describieron más géneros de lutrinas con dentición bunodont como Sivaonyx y Vishnuonyx , creando una historia particularmente complicada para el género de nutria prehistórico descrito más antiguamente. En 1931, Guy Pilgrim describió más fósiles descubiertos en las colinas de Siwalik, incluida una especie más nueva llamada E. falconeri . También dio a entender que Enhydriodon y Sivaonyx , a pesar de sus similitudes, se diferenciaban por la estructura del cuarto premolar maxilar (P 4 ) y la aparente falta del premolar superior anterior (P 1 ) que se presume se refleja también en la mandíbula inferior. (ambos temas debatidos hasta el día de hoy). [4] En el mismo año en que se describió E. falconeri , Ernst Stromer describió E. africanus de finales del Plioceno , estando sus dientes fósiles ubicados en Sudáfrica y siendo la primera especie descrita en el continente africano. [5]
En 1976, Charles Repenning planteó la idea de que Enhydriodon estaba relacionado con el género Enhydra existente debido a que la supuesta especie del primero era una "rama" evolutiva de "nutrias cangrejeras" en Italia, España y California, lo que finalmente llevó a la nutria marina moderna. [6] Introdujo correctamente la idea de que Enhidra estaba relacionada con Enhidriodon dada su dentición de bunodontes, pero la supuesta "rama" europea del género Enhidriodon fue posteriormente reclasificada por Johannes Hürzeler y Burkart Engesser en el género más nuevo Paludolutra en 1976, aunque permaneció relativamente oscuro en el registro paleontológico hasta que investigaciones posteriores revisaron su estado taxonómico. [7] [8]
Las taxonomías de especies y géneros de lutrinas individuales continuaron revisándose en el siglo XXI a medida que se describían más especies de nutrias prehistóricas mientras los paleontólogos revisaban continuamente las especies fósiles de lutrinas bunodont en diferentes géneros. Paludolutra fue reclasificado originalmente como un subgénero de Enhydriodon por Gerard F. Willemsen en 1992. [5] Sin embargo, en enero de 2005, Martin Pickford y sus colegas diagnosticaron Paludolutra como sinónimo de Sivaonyx sobre la base del diagnóstico de Pilgrim de este último, rechazando la sinonimia de Willemsen. de Paludolutra a Enhydriodon . Además, erigieron una especie de Enhydriodon llamada E. hendeyi de la localidad tipo de Langebaanweg , Sudáfrica, que data del Plioceno inferior y lleva el nombre del paleontólogo Quinton B. Hendey, quien, según dijeron, describió los primeros especímenes conocidos que se encontraron desde entonces. atribuido a la especie. [9] En diciembre del mismo año, Jorge Morales y Pickford describieron Paludolutra como un género distinto que podría estar relacionado con Sivaonyx basándose en convergencias de dentición. [8] En 2007, los dos paleontólogos reafirmaron que la morfología dental de Paludolutra era lo suficientemente distinta como para ser reclasificada como un género basado en una diferenciación genérica completa, sugiriendo que las especies P. campanii , P. lluecai y P. maremmana ya no existirían. clasificarse en Enhydriodon basándose en que Paludolutra es un subgénero. [10] [11]
En 2003, Lars Werdelin erigió la especie E. ekecaman del sitio paleontológico Kanapoi de la cuenca de Turkana en Kenia (Plioceno temprano, ca. 5,2-4,0 Ma), describiéndola como uno de los primeros miembros del linaje africano Enhydriodon . La especie recibió su nombre del término en lengua turkana "ekecaman", que significa "pescador" porque sugirió que el pescado pudo haber sido la dieta de la especie. También declaró la especie " E. pattersoni ", descrita por RJG Savage en 1978, como nomen nudum de E. ekecaman ya que no se le designó ningún espécimen tipo ni diagnóstico válido, opinión apoyada por Morales y Pickford en diciembre de 2005 . 12] [8]
E. africanus , E. ekecaman y E. hendeyi fueron reclasificados en Sivaonyx por Pickford y Morales en diciembre de 2005, donde además describieron una nueva especie denominada Sivaonyx kamuhangirei . [8] La reclasificación de las nutrias bunodontas fósiles africanas en Sivaonyx había provocado un debate continuo sobre la practicidad de las diferencias entre Enhydriodon y Sivaonyx , y algunos investigadores afirmaban neutralidad debido a que se preferían centrarse en investigar las especies individuales en lugar de la ubicación de sus géneros. En 2022, las cuatro especies finalmente fueron reclasificadas en Enhydriodon en un artículo de investigación de Camille Grohé et al. E. soriae también se clasificó inicialmente como Sivaonyx , pero finalmente se asignó a Enhydriodon , aunque su ubicación en el género sigue siendo objeto de controversia. [13] [14] En 2005, Morales y Pickford clasificaron a Enhydriodontini en la recién creada tribu Enhydriodontini, que describieron como hogar de géneros de nutrias bunodont extintas de las colinas de Siwalik y África, incluidos Vishnuonyx , Sivaonyx y Paludolutra . En 2007, Pickford sinonimizó la especie " E. aethiopicus ", previamente descrita por Denis Geraads et al. en 2004, a Pseudocivetta ingens , un miembro extinto de la familia Viverridae . [10] En 2017, Enhidra fue excluida explícitamente de la tribu Enhidriodontini a pesar de sus similitudes, y Paludolutra fue reclasificada como un taxón hermano de la tribu. [8] [11]
En 2011, Denis Geraads y sus colegas describieron E. dikikae basándose en sus restos de un cráneo parcial y fémures en el Bajo Awash de Dikika , Etiopía, la localidad que data del Plioceno medio. Se describió que tenía un cráneo notablemente más pesado (aunque roto) que otras especies de Enhydriodon o la nutria marina moderna. La especie nombrada se basó directamente en el sitio de Dikika. [15] Se consideró la especie más grande de Enhydriodon hasta que se describió otra especie también de Etiopía, E. omoensis , en el valle inferior del Omo en 2022, que data del Plioceno tardío hasta el límite Plio- Pleistoceno . Al igual que E. dikikae , el nombre de la especie se deriva directamente del sitio en el que se recuperó. [14] Sin embargo, en una conferencia de septiembre de 2022 de Alberto Valenciano, Morales y Pickford (el mismo mes que el artículo de investigación sobre E. omoensis ), se refirieron a ciertas especies de lutrinas previamente reclasificadas a Enhydriodon como Sivaonyx , a saber, S. hendeyi y S. africana . [dieciséis]
Enhydriodon pertenece a la tribu Enhidriodontini en la subfamilia Lutrinae , que apareció por primera vez en Eurasia y África durante la época del Mioceno tardío . [8] Es quizás la nutria prehistórica más conocida dada su antigua historia taxonómica y es una fuente principal de comparaciones con otros géneros de nutrias bunodont. En general, se piensa que Enhydriodon fue el resultado de una tendencia del Mioceno-Pleistoceno que dio a las lutrinas prehistóricas dientes bunodontes y de gran tamaño en comparación con sus parientes existentes. Está clasificado como miembro del grupo de las nutrias bunodont, un término categórico comúnmente utilizado por los investigadores que también incluye a Sivaonyx , Paludolutra , Vishnuonyx , Torolutra , Enhidritherium , Djourabus , Paralutra , Tyrrhenolutra , Siamogale y Enhydra . [11] [17] [18] Las nutrias Bunodont se definen como mustélidos de grandes a muy grandes de América del Norte, Eurasia y África que tenían una dentición robusta en comparación con la mayoría de las nutrias existentes, lo que generalmente les permitía aprovecharse de criaturas con armadura dura. [a] [13] [17] A pesar de compartir la característica de la dentición bunodont, hay al menos varios clados de lutrinas que pertenecen a esta categoría en lugar de una, por lo que el término "nutrias bunodont" es categórico más que taxonómico y cubre las lutrinas durante los mismos períodos con denticiones similares en lugar de uno que defina directamente su estado taxonómico. [11]
El siguiente cladograma de Xiaoming Wang et al. en 2018 define algunas de las siguientes especies y géneros de nutrias existentes y extintos dentro de la subfamilia Lutrinae basándose en un consenso mayoritario del 50% (los géneros de nutria bunodont están en negrita a partir de " Paralutra jaegeri "): [11]
Como se muestra en la filogenia anterior, Enhydriodon compartía una morfología más cercana con sus otros parientes extintos y Enhydra que las otras lutrinas existentes que carecen de dientes carnasiales de bunodont ( Lutra aonychoides fue descrita como no relacionada con Lutra ). Aunque el árbol de consenso mayoritario muestra una estrecha relación morfológica entre Enhidriodonti y Enhidra , los autores del árbol de consenso también crearon un árbol de inferencia bayesiano proponiendo que Enhidra sea un clado aislado separado de los miembros típicos de Enhidriodontini (" Paralutra " jaegeri fue propuesto como un clado aislado clado de Siamogale también). De todos modos, argumentaron que Enhydra está más cerca del clado que compone Enhydriodon , Sivaonyx y Vishnuonyx que cualquier otro género de nutria bunodont. Los investigadores explicaron que la adquisición de la dentición bunodonte ocurrió al menos tres veces en la evolución de las lutrinas, reflejada por los clados del árbol de la filogenia: en Sivaonyx - Enhidriodon - Enhidra , en Paludolutra - Enhidriterio , y en Siamogale . [11] Las nutrias no bunodontas probablemente se ramificaron por separado de las nutrias bunodontas durante o antes de la época del Plioceno, pero sus pobres registros fósiles y su restricción a los depósitos del Plio-Pleistoceno en comparación dejan poca comprensión sobre sus filogenias evolutivas. [20]
Algunas especies de Enhydriodon , en particular algunas que residieron en África, son los mustélidos más grandes que jamás hayan existido según estimaciones de peso, pero sus tamaños y pesos precisos siguen siendo desconocidos dada la falta de especímenes completos en sus registros fósiles. Algunas especies como E. latipes(?) están poco estudiadas en comparación con otras y, por lo tanto, carecen de estimaciones confirmadas de tamaño o peso. [21] En general, se estima que algunas especies de Enhydriodon son similares en peso a las nutrias modernas de gran tamaño, mientras que se estima que otras son mucho más grandes que ellas (también debe tenerse en cuenta que las estimaciones de peso se hacen con mayor frecuencia para nutrias bunodont como Enhydriodon que para estimaciones de tamaño, aunque se pueden hacer referencias a comparaciones de tamaño con animales modernos). [14]
Las dos especies de Enhydriodon nativas del subcontinente de la India tenían estimaciones de peso modestas, comparables con la mayoría de los otros géneros de nutrias bunodont, así como con los géneros de nutrias existentes. Las memorias de Falconer de 1868 describieron a E. sivalensis como una lutrina del tamaño de una pantera . [1] En 1932, Pilgrim diagnosticó que E. falconeri era más pequeño que E. sivalensis , aunque no ofreció estimaciones de tamaño o peso. [4] En 2007, Pickford estimó que E. sivalensis era la nutria prehistórica más grande de la India, con un peso corporal que oscilaba entre 22 kg (49 lb) como mínimo y 25 kg (55 lb) como máximo, y su cráneo posiblemente fuera del tamaño de un lobo. También estimó que el cuerpo de E. falconeri basándose en las dimensiones de sus dientes inferiores M 1 era similar al de la nutria africana sin garras ( A. capensis ), con un promedio de 16 kg (35 lb). [10]
Se estima que las especies de Enhydriodon de África son algunas de las especies de nutrias más grandes que jamás hayan existido, lo que refleja la tendencia del Mioceno-Pleistoceno de que las nutrias bunodont crezcan más que sus primas no bunodont. Pickford describió que E. kamuhangirei del Valle del Rift occidental, Uganda (en el momento Sivaonyx kamuhangirei ) posiblemente exceda los 100 kg (220 lb) de peso, lo que la convierte en la nutria prehistórica más grande conocida en ese momento, aunque mencionó que el fósil no descrito las nutrias en Etiopía (probablemente clasificadas más tarde bajo E. dikikae y/o E. omoensis ) posiblemente podrían haber sido más grandes que él. [10] Se estimó que E. hendeyi (entonces Sivaonyx hendeyi ) tenía el tamaño de un lobo y pesaba alrededor de 40 kg (88 lb), mientras que se cree que E. africanus y E. ekecaman tenían tamaños similares. [22] [14] Se estimó que E. dikikae de Etiopía pesaba 100 kg (220 lb) como mínimo y 200 kg (440 lb) como máximo (se mencionó que este último era más probable), y su holotipo sugiere un tamaño parecido al de un oso. En comparación con la mayoría de las otras especies de Enhydriodon o Enhydra , tenía una longitud de cráneo estimada de unos 25 cm (9,8 pulgadas). [15] Posteriormente se estimó que E. omoensis pesaba más de 200 kg (440 lb), lo que la hacía más pesada que E. dikikae y los leones modernos . Según Grohé et al., E. omoensis tenía potencialmente "el tamaño de un león", lo que la convertía en la especie de mustélido más grande que jamás haya existido. [14]
Actualmente sólo se conocen dos cráneos parciales atribuidos a Enhydriodon : uno de E. sivalensis de las colinas de Siwalik y el otro de E. dikikae del valle de Awash. Actualmente se desconoce si las características de los cráneos de cualquiera de las especies son bien representativas de otras especies de Enhydriodon , pero los cráneos conocidos de E. dikikae y E. sivalensis tienen características algo diferentes entre sí. [15]
El cráneo de E. sivalensis , identificado como perteneciente a un individuo adulto, está relativamente bien conservado con crestas temporales , frontal , maxilar , premaxilar , nasal , hocico y partes óseas palatinas identificables . Sin embargo, también ha sufrido desgaste y está ligeramente torcido en el sentido de las agujas del reloj. Lo más notable es que el arco dental está completo, aunque faltan el M 1 izquierdo y el I 1 izquierdo y la mayoría de los dientes están separados de sus coronas. Tiene una caja cerebral grande, un hocico ancho y corto y una gran abertura nasal. También se pueden identificar los contornos de las órbitas alrededor de los frontales del cráneo. [2]
El cráneo roto perteneciente a E. dikikae contiene un hocico corto y no prognático , partes de las órbitas, un arco dental superior casi completo al que le faltan I 1 s y un I 2 derecho , y parte de la mandíbula inferior. El hocico del cráneo de E. dikikae es corto, con un pequeño borde orbitario anterior colocado justo encima del lado posterior del canino . La parte frontal del hocico se identifica como corta, por lo que es comparable con el hocico de Enhydra . Aunque la evolución de las nutrias bunodont como Enhydriodon no está clara, se propone que el hocico corto y el tamaño canino muy grande de E. dikikae claramente hacen que la especie tenga un aspecto diferente y sea más derivada evolutivamente (o evolutivamente reciente) que E. sivalensis . [15]
La dentición de Enhydriodon está bien definida por sus carnasiales bunodontes extremadamente anchos en los molares y premolares, similares a los de la nutria marina moderna. Las diferencias entre las especies de Enhydriodon y Sivaonyx generalmente se atribuyen a la dentición, por lo que se examinan los fósiles de dientes premolares o molares para discernir los dos géneros de nutria bunodont. Las diferencias genéricas (hipocono P 4 más grande , cúspides posprotocono cónicas y aparente falta de premolares superiores anteriores para Enhydriodon ) mediante las mediciones de los dientes han sido difíciles de probar debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles y las relativas inconsistencias de las medidas/dimensiones de los dientes por especies. [10] [15] La reclasificación de todas las especies de " Sivaonyx africano " distintas de S. beyi a Enhydriodon en 2022 se ha atribuido a "[un] metacónido más alto que el protocónido en M 1 , la presencia de una muesca carnasial y uno o más cúspides entre el protocono y el hipocono en P 4 , y/o expansión distolingual en M 1 ". [14]
Se sugiere que Enhidriodontini , como género de última aparición, tiene la dentición más bunodontina de la tribu Enhidriodontini, que incluye Vishnuonyx , de aparición más temprana , y luego Sivaonyx . La dentición de Enhydriodon sugiere una casi supresión de las funciones carnasiales a favor de la trituración como función predominante. El I 3 (o tercer incisivo superior ) de Enhydriodon es mucho más grande que su I 1 (incisivo más pequeño) y I 2 , pareciendo más grande y más parecido a un canino en comparación con Paludolutra y Enhydra . En comparación con otros géneros de bunodont lutrine donde se conoce el incisivo superior, sus terceros incisivos son sólo un poco más grandes que el primero y el segundo incisivos. [10] El I 1 derecho de un cráneo de E. sivalensis, por ejemplo, mide 3 mm (0,12 pulgadas) de diámetro anteroposterior (APD) y 4,5 mm (0,18 pulgadas) de diámetro transversal (TD). El I 2 derecho del cráneo mide 5,2 mm (0,20 pulgadas) en APD y 5,5 mm (0,22 pulgadas) en TD. En comparación, el I 3 derecho es el incisivo más grande del holotipo, con medidas de 10,5 mm (0,41 pulgadas) en APD y 8 mm (0,31 pulgadas) en TD (los caninos son más grandes que los incisivos, midiendo 17,1 mm (0,67 pulgadas). ) en APD y 13,8 mm (0,54 pulgadas) en TD). [2] El rasgo I 3 grande también se aplica a E. dikikae , que fue descrito después de la descripción general de Pickford del género Enhydriodon por tener un I 3 mucho más grande que I 1 - I 2 y tener una forma más cónica. El diente I 3 de DIK-56 mide 12,4 mm (0,49 pulgadas) de ancho mesiodistal (MD) y 11,6 mm (0,46 pulgadas) de ancho bucolingual (BL) en comparación con sus medidas I 2 de 5,5 mm (0,22 pulgadas) en MD y 9,7 mm. (0,38 pulgadas) en BL. Al igual que E. sivalensis , el I 3 es más corto que los caninos, con C 1 midiendo 16,9 mm (0,67 pulgadas) en MD más 15 mm (0,59 pulgadas) en BL y C 1 midiendo 19,5 mm (0,77 pulgadas) en MD y 15,3 mm. (0,60 pulgadas) en BL. [15]
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Los restos poscraneales de nutrias bunodontes, incluido Enhydriodon , son escasos, lo que deja muy poca información sobre las anatomías generales de muchos géneros. Las únicas especies conocidas de Enhydriodon con restos postcraneales son E. hendeyi , E. dikikae y E. omoensis . [13]
Los restos fósiles de E. hendeyi incluyen un húmero fragmentario , un cúbito , dos fémures y un astrágalo (también conocido como astrágalo). Los fémures de E. hendeyi son más pequeños que los de S. beyi y E. dikikae , pero también más grandes que los de Enydritherium , Satherium y la nutria africana sin garras existente. El astrágalo es similar a E. omoensis pero se diferencia por una cabeza más pequeña y un cuello más delgado, así como por una proyección distal más grande del tubérculo del hueso . La tróclea del astrágalo (superficie ranurada que forma las articulaciones de los huesos) es poco profunda y mediolateralmente ancha, mientras que su tubérculo se proyecta aproximadamente en el centro, los cuales producen un surco (o surco) robusto y profundo de los tendones de los músculos de flexión plantar para extensión del pie a la altura del tobillo en comparación con la nutria africana sin garras. [13]
Los restos poscraneales de E. dikikae se conocen por el fémur izquierdo proximal (parte superior), el fémur derecho distal (parte inferior) y el húmero. El fémur izquierdo proximal se conoce por un gran tubérculo a lo largo de la zona posterior del cuello, el trocánter menor alineado en el medio y una posición similar del cóndilo medial del fémur . Los especímenes de fémur indican tamaños generales grandes de los fémures de E. dikikae en comparación incluso con las nutrias más grandes existentes. El húmero (completo pero desgastado y agrietado) es mucho más largo y ligeramente robusto en comparación con el de Sivaonyx beyi , y su tuberosidad deltoidea está bien formada. La cresta supracondilar lateral es más larga en comparación con S. beyi , mientras que el epicóndilo medial no es tan prominente en tamaño. La fosa del olécranon es pequeña y más circular en comparación con S. beyi . [15]
E. omoensis está representada únicamente por un único fémur izquierdo completo que tiene un cuello corto y una cabeza redonda orientada en dirección proximal (cerca del centro) en lugar de medial (en el centro), estando la primera desplazada en 40° con respecto a la longitud de la sección de diáfisis del hueso. La anchura lateromedial de la epífisis es estrecha. El fémur también tiene una cabeza femoral grande ubicada en la cabeza ventromedial (alineada con la parte media inferior de la misma), un trocánter mayor que se dobla en la parte posterior y es más bajo que la cabeza femoral, una fosa trocantérea corta y profunda y una fuerte cabeza femoral menor. trocánter que está más centrado en el medio que en la parte ventral (o en la parte inferior) y, por lo tanto, es visible en una vista posterior. El cóndilo medial del fémur es más grande que el cóndilo lateral del mismo hueso. La fosa intercondilar del fémur es rectangular y ancha. [14]
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Como los géneros fósiles de nutria bunodont, incluido Enhydriodon, generalmente carecen de especímenes completos y elementos poscraneales, su locomoción y sus nichos ecológicos siguen siendo inciertos. Una teoría común de las especies subcontinentales indias de Enhydriodon es que, basándose en su dentición robusta y bunodonte similar a Enhydra , E. falconeri y E. sivalensis estaban especializadas en comer mariscos comúnmente . [5] Esta afirmación fue hecha por primera vez por Willemsen a partir de analogías de la dieta de Enhidra (abulones y bivales marinos) y Aonyx (cangrejos de agua dulce), pero hay poca evidencia paleontológica que respalde directamente esta afirmación. Independientemente, se sugiere que el esmalte grueso en la dentición posterior de las especies indias de Enhydriodon las hace más moluscívoras que cancrívoras (en contraste, se sugiere que las especies indias de Sivaonyx han combinado las funciones de corte de los carnassiales con las coronas generales de bunodontes para depredar más a los crustáceos ). aunque los bivalvos podrían haber sido potencialmente presas secundarias). La posibilidad de que Enhydriodon se aproveche de bivalvos está respaldada por la presencia de los géneros de bivalvos de agua dulce fosilizados Parreysia y Lamellidens en los mismos lugares que ellos, los cuales son comunes en toda la columna sedimentaria de Siwalik, que se extiende entre 15 y 2 millones de años, variando con la presencia de la tribu Enhidriodontini en el subcontinente indio (India y Pakistán). [10]
Se sugiere que las especies más grandes de Enhydriodon en el continente africano se alimentaban de una variedad más amplia de alimentos además de su presa principal, incluidas presas más blandas a pesar de sus dentición bunodont, lo que hace que sus dietas potenciales sean distintas de las de sus homólogos subcontinentales indios. Un tipo de presa sugerido fue el de peces grandes con cubiertas externas duras, como el bagre . [23] Varios géneros de bagre estuvieron presentes en África a partir de sus primeras apariciones durante el Mioceno tardío coincidiendo con la presencia de Enhydriodon , incluidos los géneros existentes Clarotes , Bagrus , Auchenoglanis y Chrysichthys y el género extinto Nkondobagrus . [24] En contraste con el abundante y lento bagre, los cangrejos en África fueron excluidos como presa potencial para las especies africanas de Enhydriodon dada la falta de cangrejos fosilizados en Dikika, la improbabilidad de que las biomasas de cangrejos sustentaran poblaciones de nutrias grandes y la aparente Incompatibilidad para la dentición del esmalte. Es poco probable que los peces que nadan rápidamente fueran fuentes habituales de alimento debido a la dentición especializada para triturar alimentos duros, además de que los animales grandes probablemente no tuvieran la capacidad de atrapar presas rápidas. Otras presas acorazadas, como cocodrilos juveniles, tortugas y huevos de avestruz, también fueron sugeridas presas de E. dikikae . [15]
Los fémures y los restos dentales del Enhydriodon africano posiblemente podrían indicar un estilo de vida semiacuático y terrestre, lo que significa que podía comer tanto presas acuáticas como terrestres. Las especulaciones sobre el estilo de vida de Enhydriodon , sin embargo, han sido contradictorias entre sí, por lo que no existe, por tanto, un consenso mayoritario al respecto. En 2008, se especuló que las especies africanas más pequeñas de Enhydriodon , basadas en el tamaño más pequeño de su fémur, eran más generalistas locomotoras similares a la mayoría de los mustélidos, mientras que las especies más grandes eran completamente acuáticas ya que sus estructuras de fémur compartían similitudes con Enhydra . Sin embargo, los extremos proximales de los fémures de Omo y Hadar apuntaban a una naturaleza más acuática que la mayoría de las lutrinas, mientras que sus longitudes relativas se parecían a las de los mustélidos generalistas terrestres, incluidas las nutrias semiacuáticas. [23] [14] Sivaonyx beyi de Chad , que se especulaba que pesaba entre 56,4 kg (124 lb) y 60,1 kg (132 lb), tenía proporciones de extremidades no especializadas que implicaban una locomoción terrestre generalista y adaptaciones acuáticas deficientes. [25] Debido a la hipótesis de que S. beyi era un depredador terrestre, se especula que E. dikikae fue principalmente terrestre debido a su ubicación fósil compartida con la fauna acuática y terrestre en Dikika. [15] Las paleobiologías y particiones de nichos de E. ekecaman y E. cf. dikikae en Kanapoi , Kenia, siguen sin estar claros ya que sus materiales fósiles, descubiertos en la década de 1960, no se pronunciaban específicamente más allá de "Kanapoi", que futuras investigaciones tendrían que cubrir. [26] También se señala que las especies africanas de nutrias bunodont como Enhydriodon y Sivaonyx siempre se encontraron en sitios asociados con cuerpos de agua permanentes a diferencia de los lechos superiores de Laetolil en Laetoli , Tanzania, que carecían de tal característica, lo que plantea una pregunta. en la medida del estilo de vida posiblemente terrestre de las especies africanas Enhydriodon y Sivaonyx . [27]
E. hendeyi se analizó basándose en el índice de robustez femoral (FRI) y el índice epicondilar femoral (FEI), en los cuales su valor FRI es comparable al extinto S. beyi , Enhidritherium y Satherium (los dos últimos que son análogos a los grandes la nutria marina y la nutria gigante de río ( Pteronura brasiliensis ), respectivamente, y tienen valores más altos en índices femorales que la mayoría de las otras nutrias existentes), mientras que su valor FEI es análogo al de la nutria africana sin garras y la nutria asiática de garras pequeñas ( Aonyx cinereus ) existentes . Dado que tanto la nutria africana sin garras como la nutria asiática de garras pequeñas suelen estar menos asociadas con cuerpos de agua en comparación con otras nutrias existentes, se plantea la hipótesis de que E. hendeyi y S. beyi eran locomotoras semiacuáticas que tenían menores asociaciones con el agua que las locomotoras acuáticas . y Satherium , aunque se decía que S. beyi era más terrestre que E. hendeyi . Mientras tanto, los valores más bajos corresponden a E. dikikae , que presenta valores similares a musteloides terrestres semifosoriales (adaptados a cavar y vivir algo bajo tierra) como el tejón americano y el zorrillo rayado , reforzando así la hipótesis de que E. dikikae era una especie más generalizada. Mustélido terrestre similar a S. beyi . [13]
Teniendo en cuenta la falta general de consenso sobre el estilo de vida de las especies africanas de Enhydriodon , un estudio de 2022 sobre E. omoensis midió las proporciones de isótopos estables de carbono y oxígeno de las especies de Enhydriodon en comparación con los mamíferos terrestres existentes, como félidos , hiénidos y bóvidos , junto con los semiacuáticos. mamíferos como los hipopotámidos . Los autores explicaron que el uso de proporciones isotópicas de oxígeno, o δ18O , se puede utilizar para comprender la dependencia de un taxón del agua, en la que los taxones acuáticos y semiacuáticos existentes, que incluyen nutrias de río y marinas, tienen desviaciones isotópicas de oxígeno significativamente menores en comparación con los carnívoros terrestres. Los investigadores que estudiaron E. omoensis descubrieron que los valores de δ18O del esmalte dental tenían una desviación estándar del 2,7%, quedando fuera de las desviaciones estándar de δ18O de la nutria marina y la nutria de río norteamericana ( Lontra canadensis ), que se registraron en 0,6. % y 0,3%-0,9% respectivamente. La desviación estándar de Omo Enhydriodon se alinea más dentro del rango de carnívoros terrestres existentes como las hiénidas, lo que sugiere que E. omoensis no era tan semiacuático como se pensaba inicialmente. Los resultados del estudio contradicen la suposición de 2008 de que la especie Omo Enhydriodon era acuática. [14]
Grohe et al. Inicialmente se consideró que la dieta de Enhydriodon podría haber sido la ostra Etheria elliptica , que estaba presente en el continente en la misma franja horaria. Según investigaciones que utilizan isótopos estables de carbono, una dieta de ostras puras daría como resultado un valor de δ13C en el esmalte de −11,3%. Sin embargo, la dieta de E. omoensis no se basó exclusivamente en Etheria , ya que sus valores mínimo-máximo de carbono (-9,7% a -4,7%) son ~2-7% más positivos que el valor esperado de la dieta de ostras puras. Los valores de δ13C de su esmalte se encuentran dentro del rango de alimentadores mixtos de C 3 - C 4 , y sólo parcialmente dentro del rango de dietas de plantas acuáticas que se alimentan de C 3 , como peces, tortugas o bivalvos. Sin embargo, la desviación estándar de δ13C de Omo Enhydriodon queda fuera del rango de las poblaciones de nutrias de agua dulce existentes estudiadas. En cambio, se considera que E. omoensis consumía presas terrestres con una dieta de C 4 al menos de forma semiregular mediante la caza y/o la recolección de basura. La gran dentición bunodonte de la especie sugiere habilidades durofágicas que le permitían alimentarse de carroña, incluidos huesos, de manera potencialmente similar a las hienas o los mustélidos trituradores de huesos. [14]
E. falconeri y E. sivalensis , si bien ambas especies de Enhyriodon que estuvieron presentes en las colinas de Siwalik en India y Pakistán durante el período Neógeno , no coexistieron durante las mismas épocas según la apariencia de sus depósitos de formación. Restos de E. falconeri estaban presentes en la Formación Nagri (Dhok Milan y Sethi Nagri, Pakistán ) y en la Formación Dhok Pathan (Dhok Pathan y Hasnot, Pakistán), ambas formaciones se remontan a los Siwaliks medios y representan el Mioceno tardío. La especie también estuvo presente en la Formación Tatrot (Tatrot, India) de los Siwaliks superiores del Plioceno temprano o medio . En las formaciones Nagri y Dhok Pathan, se demostró que E. falconeri existió con varias familias de mamíferos carnívoros arcaicos que se extinguieron antes del Plioceno, como los hiainailourinos , los hiaenodontos y los anficiónidos . Las primeras especies de nutrias también existieron con varios miembros carnívoros extintos de familias existentes durante el Mioceno tardío que representaban otros mustélidos , úrsidos, félidos ( felinos y machairodontinos ), hiénidos ( percrocutinae hyaenids ictitheres y hyaenines), vivérridos y herpéstidos . Se sugiere que la extinción de los anficiónidos y percrocútidos dejó nichos depredadores vacíos que rápidamente fueron ocupados por otros géneros de hiénidos, que se diversificaron mucho y coexistieron con los félidos en el subcontinente. [28]
Otros miembros extintos de familias de mamíferos existentes y extintas se encontraron en la Formación Nagri y, por lo tanto, existieron con E. falconeri , incluidos bóvidos, jirafidos , antracoterios , tragúlidos , suidos , équidos hipparioninos , rinocerótidos , calicoterios , " gonfoterios ", homínidos y espalácidos . [29] Una especie de reptil extinto de gavial , Gavialis lewisi (?), se reporta en la Formación Dhok Pathan de Pakistán y tiene una edad del Plioceno. [30] Los géneros de mamíferos que se encontraron en la Formación Dhok Pathan son generalmente consistentes con los géneros de mamíferos encontrados dentro de la Formación Nagri, pero también incluyen otros bóvidos, jirafas, cérvidos cervinos , antracoterios, suidos, hipparioninas, rinocerótidos, "gonfoterios tetralofodontes", cercopitécidos. , e histricidos . [31] [32] [33] [34]
La transición del Mioceno medio al Mioceno tardío reflejó un período en el que los bosques tropicales de hoja perenne a caducifolios que alguna vez cubrieron una gran parte del subcontinente indio se redujeron y fueron reemplazados por pastizales debido al enfriamiento global, las condiciones más secas y la intensificación de los monzones asiáticos. . [35] Un cambio de las llanuras aluviales de Nagri a las llanuras aluviales de Dhok Pathan sugiere un menor drenaje en el sistema fluvial de este último en comparación con el primero, ya que los ríos más pequeños de Dhok Pathan tienen más caudal estacional que antes. Esto refleja la tendencia general del forzamiento climático del Mioceno tardío que resulta en una mayor estacionalidad, lo que provoca grandes cambios de fauna. Los climas más secos y estacionales, junto con los cambios fluviales, provocaron gradualmente bosques abiertos más grandes, compuestos predominantemente de plantas C 4 cerca de los ríos del Mioceno de Potwar, mientras que las comunidades compuestas exclusiva o predominantemente de plantas C 3 disminuyeron considerablemente y finalmente desaparecieron hace 7,0 Ma junto con el C. 3 comederos que dependían más de la vegetación cerrada. Estos cambios se produjeron poco después de la llegada de los hipparioninos y de marcadas disminuciones en los grupos de mamíferos dentro del subcontinente indio, como las extinciones del homínido Sivapithecus y el deinotherium Deinotherium como resultado de la fragmentación de hábitats cerrados en favor de hábitats abiertos que eliminarían los alimentos. para navegadores C 3 y frugívoros. [36] [37] [38]
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Los registros fósiles de carnívoros de la Formación Tatrot en la India son escasos, pero entre los miembros extintos que existieron con E. falconeri en el Plioceno se encontraban otras lutrinas, machairodontinas e hienidas. [28] Los mamíferos herbívoros que se encuentran en la Formación Tatrot en la meseta de Potwar contienen conjuntos muy diversos de bóvidos, pero también incluyen cérvidos, suidos, elefantidos , estegodóntidos , hipparioninas, antracoterios, hipopotámidos, jirafas y tragúlidos. [40] [41] [42] Los cocodrilos Crocodylus y Rhamphosuchus , el pelícano Pelecanus , las tortugas ( Batagur , Geoclemys , Hardella y Pangshura ) y el cangrejo de agua dulce Acanthopotamon también se reportan al menos en las formaciones Tatrot o Pinjor de la India. , lo que indica un hábitat activo de agua dulce en el que estaban presentes E. falconeri y más tarde E. sivalensis . [30] [43] [44] [45]
Entre los taxones carnívoros, Enhydriodon es el género caniforme más duradero que jamás haya existido en los Siwaliks del subcontinente indio, identificado en las formaciones Nagri-Pinjor. Sin embargo, la especie identificada dentro de la Formación Pinjor de las épocas Plio-Pleistoceno es E. sivalensis , lo que sugiere que E. falconeri, después de un largo tiempo de relativo éxito, eventualmente podría haber pasado por anagénesis en el Plioceno. Otros géneros de carnívoros que se encontraron en la Formación Pinjor incluyeron a los cánidos recién llegados , así como a los mustélidos, úrsidos, félidos (machairodontinos, pantherinos y felinos), hiénidos y vivérridos. [28] Otros géneros de mamíferos encontrados dentro de la Formación Pinjor incluyen homínidos, cercopitécidos, roedores de varias familias, proboscidios, equinos de la tribu Equini , rinocerótidos, suidos, cérvidos, jirafas y bóvidos. [46]
E. dikikae y E. omoensis eran grandes especies de lutrinas encontradas en diferentes lugares de la actual Etiopía . Se encontraron fósiles de E. dikikae dentro de las dos secuencias inferiores de la Formación Hadar del Valle Inferior de Awash , Etiopía, lo que indica que sus fósiles oscilan entre 4 Ma y 3,2 Ma. Los fósiles de E. omoensis se ubicaron en la Formación Usno y la Formación Shungura del Valle Inferior del Omo en Etiopía, y los fósiles oscilaron entre 3,44 Ma y 2,53 Ma. E. dikikae recibió su nombre del miembro basal Dikikae de la Formación Hadar, mientras que E. omoensis obtuvo su nombre del valle del Bajo Omo. [15] [14]
Hay cuatro miembros de la secuencia compuesta Dikika como parte de la Formación Hadar del Plioceno, desde la base hasta la cima: los miembros Basal, Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada Hadar. En conjunto, datan de ca. 3,5-2,9 Ma y son más conocidos por los numerosos restos de Australopithecus afarensis . [47] Los fósiles de E. dikikae se conocen en los miembros Basal y Sigi Hakoma de la formación y se desconocen en los otros dos miembros principales. [15]
Con base en métodos para determinar paleoambientes como el análisis ecomorfológico, el microdesgaste dental de los bóvidos y los isótopos de carbono y oxígeno del esmalte, el Miembro Basal (BM) tiene la mayor abundancia de bóvidos y suidos en la Formación Hadar, lo que sugiere que los ambientes en los que se encuentran estaban presentes posiblemente en pastizales leñosos, así como en bosques ribereños. Los Aepycerotini eran comunes dentro del miembro, lo que encajaba con la preferencia de la tribu por hábitats ecotonales entre pastizales y bosques. [48]
El Submiembro 1 de Sidi Hakoma (SH-1), que oscila entre ~3,45 y 3,35 Ma, tenía una fauna similar y, por lo tanto, hábitats similares a los de otros miembros dentro de la Formación Hadar, pero probablemente también incluía humedales en ciertas regiones. Del miembro se recuperaron taxones como una especie dentro de la tribu Cephalophini que habita en el bosque y cinco especies de primates, lo que indica además un gran bosque ribereño con, predominantemente, bosques en el área circundante. Aepyceros fue el bóvido más abundante y SH-1 tuvo la proporción más baja de bóvidos en pastoreo en cualquier submiembro de la Formación Hadar. La vegetación de SH-1 podría haberse parecido mucho a la de las sabanas de Guinea o Sudán que se interdigitan con la selva tropical de África central , que crea mosaicos de hábitat de pastizales, bosques y algunos cinturones forestales. La comunidad de ostrácodos de los miembros Basal y Sidi Hakoma indica fuentes de aporte de agua dulce, en las que sus conchas también indican una estación seca de sólo tres meses, característica de las sabanas de África central. La estación seca única, que indica una estación lluviosa de nueve meses, es un factor distintivo del miembro de Sidi Hakoma del clima moderno en África Oriental, que tiene un formato de estación seca bimodal (dos estaciones secas) en lugar de una sola. El Submiembro 2 de Sidi Hakoma (SH-2) es similar al SH-1 y se cree que estuvo asociado con bosques con algunas llanuras cubiertas de hierba, de las cuales Aepycerotini era el más común. [48]
Sidi Hakoma Submiembro 3 (SH-3) indica la presencia de bosques y pastizales con más humedales a orillas de lagos en comparación con los submiembros anteriores, con mayor presencia de bóvidos reduncinos y la mayor abundancia de bóvidos tragelafina , lo que indica hábitats más cerrados o humedales. . También contiene las mayores asociaciones de micromamíferos de géneros de múridos existentes , como los actuales Acomys , Golunda y Oenomys y el extinto Saidomys , de los cuales Golunda ahora está extinto en África. Sidi Hakoma Submiembro 4 indica hábitats de humedales que rodean lagos dentro de ambientes más secos. Un aumento adicional de bóvidos Reduncinae y una disminución de bóvidos alcelafines indican dichos ambientes a orillas del lago y los humedales circundantes. Los datos de abundancia de bóvidos sugieren cantidades similares de cobertura arbórea para SH-3 y SH-4 con la diferencia de que el último era ligeramente más seco que el primero. [48]
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La Formación Hadar representa muchos fósiles de Australopithecus afarensis , sobre todo el esqueleto parcial conocido como " Lucy ". El lapso de tiempo total de la especie es de al menos 0,7 millones de años, de 3,7 Ma a 3,0 Ma. [49] La Formación Hadar también es conocida por su representación de una gran diversidad de especies de bóvidos que representaban a la mayoría de las tribus principales de África. Las tribus de bóvidos que se encontraron en la formación incluían a los Aepycerotini, Alcelaphini, Antilopini , Bovini , Caprini , Cephalophini, Hippotragini , Neotragini , Reduncini y Tragelaphini. Otros grupos, representados por especies extintas de géneros existentes o extintos, incluyen jirafas, hipopótamos, suidos, cánidos, félidos (machairodontinos eran los más comunes), hienidos, otros mustélidos, vivérridos, rinocerontes, équidos, catarrinos , deinoterios y elefántidos. También se encuentra dentro de la localidad. Los pequeños grupos de mamíferos incluyen murciélagos , lepóridos, puercoespines del viejo mundo, roedores múridos, eslácidos , ardillas y osos hormigueros . [48] [47]
Otras formaciones del Plioceno dentro de Etiopía muestran tendencias similares de gran diversidad en la familia Bovidae de sus múltiples tribus junto con suidos, hipopatámidos, cercopitécidos, homínidos y équidos de generalmente los mismos géneros que la Formación Hadar. La mayoría de los herbívoros presentes en la Formación Shungura muestran dietas consistentes de C 4 o, en general, han cambiado de dietas mixtas de C 3 -C 4 a dietas generalmente de C 4 , como lo indican los cambios en la dentición por miembro de la formación. Estas tendencias sugieren que los herbívoros africanos en el Plioceno estaban cambiando cada vez más hacia la herbivoría C 4 en lugar del ramoneo y la alimentación mixta como resultado del creciente dominio de los pastizales C 4 en África. Sin embargo, hubo algunas excepciones, ya que Giraffidae y Deinotheriidae eran consistentemente exploradores de C 3 dentro de la formación, mientras que las tribus de bóvidos Aepycerotini y Tragelaphini se alimentaban predominantemente de forma mixta con pocos cambios en la dieta. [50] [51] [52] También se conocen restos de peces fósiles de la Formación Shungura, a saber, los géneros Polypterus , Sindacharax , Synodontis , Auchenoglanis y Lates . [53]