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Cigarras periódicas

El término cigarra periódica se utiliza comúnmente para referirse a cualquiera de las siete especies del género Magicicada del este de América del Norte , las cigarras de 13 y 17 años. Se las llama periódicas porque casi todos los individuos de una población local están sincronizados en su desarrollo y emergen en el mismo año. Aunque a veces se las llama " langostas ", este es un nombre inapropiado, ya que las cigarras pertenecen al orden taxonómico Hemiptera (chinches verdaderas), suborden Auchenorrhyncha , mientras que las langostas son saltamontes que pertenecen al orden Orthoptera . [2] Magicicada pertenece a la tribu de cigarras Lamotialnini , un grupo de géneros con representantes en Australia, África y Asia, así como en las Américas. [3]

Las especies de Magicicada pasan alrededor del 99,5% de sus largas vidas bajo tierra en un estado inmaduro llamado ninfa . Mientras están bajo tierra, las ninfas se alimentan de los fluidos del xilema de las raíces de los árboles de los bosques caducifolios en el este de los Estados Unidos. [4] En la primavera de su decimotercer o decimoséptimo  año, las ninfas maduras de chicharra emergen entre fines de abril y principios de junio (dependiendo de la latitud), de manera sincrónica y en cantidades tremendas. [5] [6] Los adultos están activos solo durante aproximadamente cuatro a seis semanas después de la fase de desarrollo inusualmente prolongada. [7]

Los machos se agrupan en coros y emiten sus llamados para atraer a sus parejas. Las hembras apareadas ponen huevos en los tallos de las plantas leñosas. En el plazo de dos meses desde la aparición original, el ciclo de vida se completa y las cigarras adultas mueren. Más tarde, en ese mismo verano, los huevos eclosionan y las nuevas ninfas excavan bajo tierra para desarrollarse durante los siguientes 13 o 17  años.

También se han reportado emergencias periódicas de la "chicharra de la Copa del Mundo" Chremistica ribhoi (cada 4  años) [8] en el noreste de la India y de una especie de chicharra de Fiji, Raiateana knowlesi (cada 8  años). [9]

Descripción

Muchas cigarras periódicas de la generación X ( Magicicada ) (vídeo con sonido)

La cigarra periódica imago (adulta) alada tiene dos ojos compuestos rojos, tres ocelos pequeños y un tórax dorsal negro. Las alas son translúcidas con venas anaranjadas. La parte inferior del abdomen puede ser negra, anaranjada o con rayas anaranjadas y negras, según la especie. [10]

Los adultos miden típicamente entre 2,4 y 3,3 cm (0,9 a 1,3 pulgadas), según la especie, generalmente alrededor del 75 % del tamaño de la mayoría de las especies de chicharras anuales que se encuentran en la misma región. Las hembras maduras son ligeramente más grandes que los machos. [11]

Los machos de la especie Magicicada suelen formar grandes grupos que cantan en coro para atraer a las hembras receptivas. Las distintas especies tienen diferentes cantos característicos. Se dice que el canto de las cigarras periódicas decim se parece al de alguien que llama "weeeee-whoa" o "Faraón". [12] Las cigarras periódicas cassini y decula (incluida M. tredecula ) tienen cantos que intercalan sonidos de zumbidos y tictac. [11]

Las cigarras no pueden picar y normalmente no muerden. Al igual que otros insectos Auchenorrhyncha (verdaderos), tienen piezas bucales que utilizan para perforar las plantas y chupar su savia. Estas piezas bucales se utilizan durante la etapa de ninfa para extraer agua, minerales y carbohidratos de las raíces subterráneas y, en la etapa adulta, para adquirir nutrientes y agua de los tallos de las plantas. La probóscide de una cigarra adulta puede perforar la piel humana cuando se la manipula, lo que es doloroso pero de ninguna otra manera dañino. Las cigarras no son venenosas ni tóxicas y no hay evidencia de que ellas o sus picaduras puedan transmitir enfermedades. [13]

La oviposición de las hembras de las cigarras periódicas daña las ramitas del tamaño de un lápiz de la vegetación leñosa. Los árboles maduros rara vez sufren daños duraderos, aunque puede producirse la muerte de las ramitas periféricas o el "desvanecimiento". [14] Es mejor posponer la plantación de árboles o arbustos jóvenes hasta después de la emergencia prevista de las cigarras periódicas. Los árboles o arbustos jóvenes existentes se pueden cubrir con una gasa u otra red de malla con agujeros de 3 ⁄ 8  pulgadas (1,0 cm) de diámetro o menos para evitar daños durante el período de oviposición, [15] que comienza aproximadamente una semana después de que emergen los primeros adultos y dura hasta que todas las hembras han muerto.

Ciclo vital

Transformación de ninfa madura a adulta
Lapso de tiempo de la muda final y el oscurecimiento, durante 4,5 horas
¡Aparición! Casi todas a la vez. Muchas no sobreviven, pero con la aparición masiva, muchas alcanzarán la madurez para iniciar la siguiente generación.
Hembra adulta de cigarra haciendo una hendidura en una ramita e insertando huevos. El sonido es el de miles de cigarras.

Casi todas las cigarras pasan años bajo tierra cuando son jóvenes, antes de emerger a la superficie para una breve etapa adulta de varias semanas a unos pocos meses. Las siete especies de cigarras periódicas se llaman así porque, en cualquier lugar, todos los miembros de la población están sincronizados en su desarrollo: emergen como adultos todos a la vez en el mismo año. Esta periodicidad es especialmente notable porque sus ciclos de vida son muy largos: 13 o 17 años.

En cambio, en el caso de las especies no periódicas, algunos adultos maduran cada verano y emergen mientras el resto de la población continúa desarrollándose bajo tierra. Muchas personas se refieren a estas especies no periódicas como cigarras anuales porque algunas se ven cada verano. Esto puede llevar a algunos a concluir que las cigarras no periódicas tienen ciclos de vida de un  año. Esto es incorrecto. Los pocos ciclos de vida conocidos de las especies "anuales" varían de dos a diez  años, aunque algunos podrían ser más largos. [ cita requerida ]

Las ninfas de las cigarras periódicas viven bajo tierra, generalmente a 61 cm de la superficie, alimentándose de los jugos de las raíces de las plantas. [16] Las ninfas de la cigarra periódica pasan por cinco estadios en su desarrollo bajo tierra. Se dice que la diferencia entre el ciclo de vida de 13 y 17 años es el tiempo necesario para que madure el segundo estadio. Cuando están bajo tierra, las ninfas se mueven a mayor profundidad, detectando raíces más grandes y alimentándose de ellas a medida que maduran. [17]

Las ninfas parecen seguir el número de años detectando los cambios en el xilema provocados por la abscisión del árbol. Esto se confirmó experimentalmente induciendo a un grupo de árboles a pasar por dos ciclos de pérdida y regeneración de hojas en un año calendario. Las cigarras que se alimentaban de esos árboles emergieron después de 16  años en lugar de 17. [18]

A fines de abril y principios de junio del año de emergencia, las ninfas maduras de quinto estadio construyen túneles hacia la superficie y esperan que la temperatura del suelo alcance un valor crítico. [7] [19] En algunas situaciones, las ninfas extienden torretas de barro hasta varios centímetros por encima de la superficie del suelo. [20] No se conoce la función de estas torretas, pero el fenómeno se ha observado en algunas cigarras no periódicas, así como en otros insectos tuneladores. [21]

Las ninfas emergen por primera vez en una tarde de primavera cuando la temperatura del suelo a unos 20 cm (8 pulgadas) de profundidad es superior a 17,9  °C (64  °F ). Se cree que la emergencia crepuscular está relacionada con el hecho de que las temperaturas máximas del suelo se retrasan varias horas con respecto a la insolación máxima, [ cita requerida ] proporcionando convenientemente cierta protección a las ninfas no voladoras contra los depredadores visuales diurnos , como las aves. Durante el resto de sus vidas, las cigarras periódicas maduras serán fuertemente diurnas, y su canto a menudo cesará casi por la noche.

Durante la mayoría de los años en los Estados Unidos, esta señal de emergencia se traduce a fines de abril o principios de mayo en el extremo sur, y desde fines de mayo hasta principios de junio en el extremo norte. Las ninfas emergentes pueden mudar en la hierba o trepar desde unos pocos centímetros hasta más de 100 pies (30 m) para encontrar una superficie vertical adecuada para completar su transformación en adultos. Después de asegurarse a los troncos de los árboles, las paredes de los edificios, postes telefónicos, postes de cercas, follaje colgante e incluso neumáticos de automóviles estacionarios, las ninfas experimentan una muda final y luego pasan unos seis días en los árboles para esperar el endurecimiento completo de sus alas y exoesqueletos . Justo después de emerger de esta muda final, los adultos tenerales son de color blanquecino, pero se oscurecen en una hora.

Las cigarras periódicas adultas viven sólo unas pocas semanas; a mediados de julio, todas han muerto. Sus formas adultas efímeras están adaptadas a un propósito: la reproducción. Al igual que otras cigarras, los machos producen un canto de apareamiento muy fuerte, específico de la especie, utilizando sus timbales . Los machos cantores de la misma especie de Magicicada tienden a formar agregaciones llamadas coros, cuyos cantos colectivos son atractivos para las hembras. Los machos en estos coros alternan episodios de canto con vuelos cortos de árbol en árbol en busca de hembras receptivas. [2] La mayoría de los apareamientos ocurren en los llamados árboles de coro. [10]

Las hembras receptivas responden a los llamados de los machos de su misma especie con movimientos de alas sincronizados (la señalización visual es aparentemente una necesidad en medio del canto de los machos) que atraen a los machos para el apareamiento. [22] El sonido de un coro puede ser literalmente ensordecedor y, dependiendo del número de machos que lo componen, puede alcanzar los 100  dB en las inmediaciones. Además de sus canciones de "llamado" o "congregación", los machos producen una canción de cortejo distintiva cuando se acercan a una hembra individual. [10]

Tanto los machos como las hembras pueden aparearse varias veces, aunque la mayoría de las hembras parecen aparearse solo una vez [ cita requerida ] . Después del apareamiento, la hembra corta hendiduras en forma de V en la corteza de las ramitas jóvenes y pone alrededor de 20 huevos en cada una, para una nidada total de 600 o más. Después de aproximadamente 6 a 10 semanas, los huevos eclosionan y las ninfas caen al suelo, donde excavan y comienzan otro ciclo de 13 o 17 años.

Estrategia de supervivencia para saciar a los depredadores

Las ninfas emergen en grandes cantidades casi al mismo tiempo, a veces más de 1,5 millones de individuos por acre (>370/m 2 ). [23] Su emergencia masiva es, entre otras cosas, un rasgo de supervivencia llamado saciedad de depredadores . Los detalles de esta estrategia son simples: durante la primera semana después de la emergencia, las cigarras periódicas son presa fácil de reptiles , pájaros , ardillas , gatos , perros y otros mamíferos pequeños y grandes . [7] [24] En su área de distribución actual, las cigarras periódicas no tienen depredadores efectivos, y todos los demás animales que se alimentan de ellas después de la emergencia rápidamente se vuelven irrelevantes con respecto a su impacto en las poblaciones totales de cigarras.

Los primeros entomólogos sostenían que el mecanismo de supervivencia general de las cigarras consistía simplemente en abrumar a los depredadores con su gran número, asegurando así la supervivencia de la mayoría de los individuos. Más tarde, se planteó la hipótesis de que el hecho de que los períodos de desarrollo fueran cada uno un número primo de años (13 y 17) era una estrategia de evitación de depredadores, adoptada para eliminar la posibilidad de que los depredadores potenciales recibieran aumentos periódicos de población sincronizando sus propias generaciones con los divisores del período de emergencia de las cigarras.

Según esta hipótesis de los números primos, un depredador con un ciclo reproductivo de tres años, que coincida con la aparición de una cría en un año determinado, habrá pasado por cuatro ciclos más un año (12  +  1) o cinco ciclos más dos años (15  +  2) para la próxima vez que esa cría emerja. De esta manera, las crías con números primos muestran una estrategia para garantizar que casi siempre emerjan cuando una parte de los depredadores a los que se enfrentarán sean sexualmente inmaduros y, por lo tanto, incapaces de aprovechar al máximo el suministro de alimentos momentáneamente ilimitado. [25]

Otro punto de vista aplica esta hipótesis a las propias crías de cigarras. Postula que los tiempos de desarrollo primos representan una adaptación para evitar la hibridación entre crías. Se plantea la hipótesis de que este método inusual de secuestrar diferentes poblaciones en el tiempo surgió cuando las condiciones eran extremadamente duras. En esas condiciones, la mutación que produce tiempos de desarrollo extremadamente largos se volvió tan valiosa que las cigarras que la poseían encontraron beneficiosa para protegerse del apareamiento con cigarras que carecían del rasgo de desarrollo prolongado.

De esta manera, las cigarras de largo desarrollo conservaron un rasgo que les permitió sobrevivir al período de fuerte presión selectiva (es decir, condiciones duras) provocado por poblaciones aisladas y reducidas durante el período inmediatamente posterior al retroceso de los glaciares (en el caso de las cigarras periódicas, los estadios glaciares del Pleistoceno norteamericano ). Cuando se ve desde esta perspectiva, su aparición masiva y la estrategia de saciedad de los depredadores que se deriva de esto solo sirve para mantener la estrategia de supervivencia a mucho más largo plazo de proteger su rasgo de largo desarrollo de hibridaciones que podrían diluirlo. [26]

Esta hipótesis de hibridación fue apoyada posteriormente mediante una serie de modelos matemáticos y sigue siendo la explicación más ampliamente aceptada para la estrategia de supervivencia inusualmente larga y matemáticamente sofisticada de estos insectos. [27] Se planteó la hipótesis de que la duración del ciclo estaba controlada por un solo locus genético, con el ciclo de 13 años dominante sobre el de 17 años, [28] pero esta interpretación sigue siendo controvertida y sin fundamento a nivel del ADN .

Impacto en otras poblaciones

Los ciclos en las poblaciones de chicharras son lo suficientemente significativos como para afectar a otras poblaciones de animales y plantas. Por ejemplo, se ha observado que el crecimiento de los árboles disminuye el año anterior a la aparición de una cría debido al aumento de la alimentación de raíces por parte de las ninfas en crecimiento. [29] Se ha observado que los topos , que se alimentan de ninfas, se desarrollan bien durante el año anterior a una emergencia, pero sufren descensos de población el año siguiente debido a la reducción de la fuente de alimento. [30] Las poblaciones de pavos salvajes responden favorablemente al aumento de la nutrición en su suministro de alimentos al atiborrarse de adultos de chicharras en el suelo al final de sus ciclos de vida. Los cadáveres no consumidos de las chicharras periódicas se descomponen en el suelo, proporcionando un pulso de recursos de nutrientes a la comunidad forestal. [29]

Las nidadas de cigarras también pueden tener un impacto negativo. Las poblaciones de ardillas grises orientales se han visto afectadas negativamente, porque la actividad de puesta de huevos de las cigarras hembras dañó las futuras cosechas de frutos . [ cita requerida ]

Crías

Las cigarras periódicas se agrupan en nidadas geográficas según el año calendario en el que emergen. Por ejemplo, en 2014, la nidada XXII, de 13 años, surgió en Luisiana y la nidada III, de 17 años, en el oeste de Illinois y el este de Iowa.

En 1907, el entomólogo Charles Lester Marlatt asignó números romanos a 30 crías diferentes de cigarras periódicas: 17 crías distintas con un ciclo de vida de 17 años, a las que asignó los números de cría del I al XVII (con años emergentes de 1893 a 1909); más 13 crías con un ciclo de 13 años, a las que asignó los números de cría del XVIII al XXX (de 1893 a 1905). [31] Marlatt señaló que las crías de 17 años son generalmente más septentrionales que las de 13 años. [32]

Muchas de estas 30 crías hipotéticas no han sido observadas. Marlatt notó que algunas poblaciones de chicharras (especialmente la cría XI en el valle del río Connecticut en Massachusetts y Connecticut ) estaban desapareciendo, un hecho que atribuyó a la reducción de los bosques y la introducción y proliferación de "gorriones ingleses" insectívoros (Gorriones domésticos, Passer domesticus ) que habían seguido al asentamiento europeo en América del Norte. [33] Dos de las crías que Marlatt nombró (las crías XI y XXI) se han extinguido. Su esquema de numeración se ha mantenido por conveniencia (y porque separa claramente los ciclos de vida de 13 y 17 años), aunque solo se sabe que sobreviven 15 crías. [34]

Las cigarras periódicas que emergen fuera del marco temporal esperado se denominan rezagadas. Aunque pueden emerger en cualquier momento, normalmente lo hacen uno o cuatro años antes o después de que emerjan la mayoría de los demás miembros de su cría. [44] Las rezagadas con un ciclo de vida de 17 años suelen emerger cuatro años antes. Las que tienen un ciclo de 13 años suelen emerger cuatro años más tarde. [45] La aparición de las rezagadas puede, en teoría, ser indicativa de que una cría pasa de un ciclo de 17 años a uno de 13 años. [46]

Se esperaba que la cría XIII de la chicharra de 17 años, que supuestamente tiene la mayor emergencia de chicharras por tamaño conocida en cualquier lugar, y la cría XIX de la chicharra de 13 años, posiblemente la más grande (por extensión geográfica) de todas las crías periódicas de chicharras, emergieran juntas en 2024 por primera vez desde 1803. Sin embargo, no se esperaba que las dos crías se superpusieran excepto potencialmente en un área delgada en el centro y este de Illinois ( condados de Macon , Sangamon , Livingston y Logan ). [47] La ​​próxima emergencia dual de estas dos crías en particular ocurrirá en 2245, 221 años después de 2024. Muchas otras crías de 13 y 17 años emergen durante los mismos años, pero las crías no están geográficamente cerca. [48]

Mapa de las localizaciones de cría

Mapa condado por condado que muestra la ubicación de las crías de cigarras, publicado en mayo de 2013
Mapa del Servicio Forestal del USDA con las ubicaciones de cría periódica de chicharras por condado y el momento de la próxima emergencia (a partir de 2024)

Taxonomía

Filogenia

Magicicada es un miembro de la tribu de cigarras Lamotialnini , que se distribuye globalmente aparte de Sudamérica . A pesar de que Magicicada solo se encuentra en el este de América del Norte , se cree que sus parientes más cercanos son los géneros Tryella y Aleeta de Australia , siendo Magicicada hermana del clado que contiene a Tryella y Aleeta . [49] Dentro de las Américas , se cree que su pariente más cercano es el género Chrysolasia de Guatemala . [50]

Especies

Siete especies reconocidas se ubican dentro de Magicicada : tres especies de 17 años y cuatro especies de 13 años. Estas siete especies también se agrupan a veces de manera diferente en tres subgrupos, el llamado grupo de especies Decim , el grupo de especies Cassini y el grupo de especies Decula, lo que refleja fuertes similitudes de cada especie de 17 años con una o más especies con un ciclo de 13 años. [51]

Evolución y especiación

Los ciclos de vida periódicos de las cigarras no solo son curiosos por su uso de los números primos 13 o 17, sino que su evolución también está intrincadamente ligada a cambios de uno y cuatro años en sus ciclos de vida. [26] [28] Los cambios de un año son menos comunes que los cambios de cuatro años y probablemente están ligados a la variación en las condiciones climáticas locales. Las emergencias tempranas y tardías de cuatro años son comunes e involucran una proporción mucho mayor de la población que los cambios de un año. Se entiende bien que las diferentes especies se originaron a partir de un proceso de especiación alocrónica , [53] [54] en el que las subpoblaciones de especies que están aisladas unas de otras en el tiempo eventualmente también se vuelven aisladas reproductivamente .

Las investigaciones sugieren que en las cigarras periódicas actuales, los ciclos de vida de 13 y 17 años evolucionaron al menos ocho veces diferentes en los últimos 4 millones de años y que diferentes especies con ciclos de vida idénticos desarrollaron su distribución geográfica superpuesta al sincronizar sus ciclos de vida con las poblaciones dominantes existentes. [54] El mismo estudio estima que el grupo de especies Decim se separó del ancestro común de los grupos de especies Decula más Cassini hace alrededor de 4 millones de años (Mya). Alrededor de 2,5 Mya, los grupos Cassini y Decula se separaron entre sí.

El artículo de Sota et al. (2013) también calcula que la primera separación de las cigarras actuales de 13 años de las cigarras de 17 años tuvo lugar en el grupo Decim hace unos 530.000 años cuando el M. tredecim del sur se separó del M. septendecim del norte . El segundo evento notable tuvo lugar  hace unos 320.000 años con la división del grupo occidental de Cassini de sus congéneres al este. Los clados Decim y Decula experimentaron divisiones occidentales similares, pero se estima que estas tuvieron lugar  hace 270.000 y 230.000 años, respectivamente. Las divisiones de 13 y 17 años en Cassini y Decula tuvieron lugar después de estos eventos.

Las cigarras de 17 años ocupan en gran medida territorios que antes estaban cubiertos por glaciares y, como resultado, sus relaciones filogeográficas reflejan los efectos de la contracción repetida en refugios glaciares (pequeñas islas de hábitat adecuado) y la posterior reexpansión durante múltiples períodos interglaciares. En cada grupo de especies, Decim, Cassini y Decula, la firma de los períodos glaciares se manifiesta en tres subdivisiones genéticas filogeográficas: un subgrupo al este de los Apalaches, uno en el medio oeste y uno en el extremo occidental de su área de distribución.

Los datos de Sota et al. sugieren que los fundadores de las poblaciones de chicharras de 13 años del sur se originaron a partir del grupo Decim. A estos se unieron más tarde Cassini, originaria del clado Cassini occidental, y Decula, originaria de los clados Decula oriental, medio y occidental. A medida que Cassini y Decula invadieron el sur, se sincronizaron con la residente M. tredecim . Estas Cassini y Decula se conocen como M. tredecassini y M. tredecula . Se necesitan más datos para respaldar esta hipótesis y otras hipótesis relacionadas con divisiones más recientes de 13 y 17 años que involucran a M. neotredecim y M. tredecim .

Distribución

Las chicharras periódicas de 17 años se distribuyen desde los estados del este, a través del valle de Ohio , hasta los estados de las Grandes Llanuras y al norte hasta los bordes del Alto Medio Oeste , mientras que las chicharras de 13 años se encuentran en los estados del sur y del valle del Misisipi , con una ligera superposición de los dos grupos. Por ejemplo, las crías IV (ciclo de 17 años) y XIX (ciclo de 13 años) se superponen en el oeste de Misuri y el este de Oklahoma. [55] [56] Sus emergencias deberían coincidir nuevamente en 2219, 2440, 2661, etc., como lo hicieron en 1998 [57] (aunque las distribuciones cambian ligeramente de generación en generación y los mapas de distribución más antiguos pueden no ser confiables [56] ).

En abril de 2021, la National Geographic Society está patrocinando un esfuerzo en la Universidad de Connecticut para generar nuevos mapas de distribución de todas las crías periódicas de cigarras. [58] El esfuerzo utiliza datos y registros de colaboración colectiva que recopilan entomólogos y voluntarios. [59]

Parásitos, plagas y patógenos

Aunque normalmente se alimenta de larvas de Polystepha pilulae y otros insectos, el ácaro de las agallas de las hojas del roble ( Pyomotes herfsi ) se convierte en un ectoparásito de los huevos de las cigarras periódicas cuando estos están disponibles. Después de que las cigarras depositan sus huevos en las ramas de los árboles, los ácaros que se alimentan se reproducen y su número aumenta. [60]

Una cría de Magicicada con infección abdominal por Massospora cicadina en Bethesda, Maryland (31 de mayo de 2021)

Después de que terminan las erupciones de las cigarras, muchas personas desarrollan erupciones, pústulas , picor intenso y otras secuelas de picaduras de ácaros en la parte superior del torso , la cabeza, el cuello y los brazos. Las erupciones y el picor alcanzan su punto máximo después de varios días, pero duran hasta dos semanas. Los tratamientos contra el picor, incluidas la loción de calamina y las cremas tópicas con esteroides , no alivian el picor. [60]

Massospora cicadina es un hongo patógeno que infecta únicamente a las cigarras periódicas de 13 y 17 años. La infección produce un "tapón" de esporas que reemplaza el extremo del abdomen de la cigarra mientras aún está viva, lo que provoca infertilidad, transmisión de enfermedades y, finalmente, la muerte de la cigarra. [61]

Simbiosis

Magicicada are unable to obtain all of the essential amino acids from the dilute xylem fluid that they feed upon, and instead rely upon endosymbiotic bacteria that provide essential vitamins and nutrients for growth.[62] Bacteria in the genus Hodgkinia live inside periodical cicadas, and grow and divide for years before punctuated cicada reproduction events impose natural selection on these bacteria to maintain a mutually beneficial relationship. As a result, the genome of Hodgkinia has fractionated into three independent bacterial species each containing only a subset of genes essential for this symbiosis. The host requires all three subgroups of symbionts, as only the complete complement of all three subgroups provides the host with all its essential nutrients.[63] The Hodgkinia–Magicicada symbiosis is a powerful example of how bacterial endosymbionts drive the evolution of their hosts.

History

The first known account of a large emergence of cicadas appeared in a 1633 report by William Bradford, the governor of the Plymouth Colony, which had been established in 1620 within the future state of Massachusetts.[64][65] After describing a "pestilent fever" that had swept through the colony and neighboring Indians, the report stated:

It is to be observed that, the spring before this sickness, there was a numerous company of Flies which were like for bigness unto wasps or Bumble-Bees; they came out of little holes in the ground, and did eat up the green things, and made such a constant yelling noise as made the woods ring of them, and ready to deafen the hearers; they were not any seen or heard by the English in this country before this time; but the Indians told them that sickness would follow, and so it did, very hot, in the months of June, July, and August of that summer.[66][67]

(Elaborating on an observation that Marlatt reported in 1907,[68] Gene Kritsky has suggested that Bradford's report is misdated, as Broods XI and XIV would have emerged in Plymouth in 1631 and 1634, respectively, while no presently known brood would have emerged there in 1633.[69])

Los relatos históricos citan informes de recurrencias de 15 a 17 años de enormes cantidades de ruidosas cigarras emergentes ("langostas") escritos ya en 1733. [67] [70] John Bartram , un destacado botánico y horticultor de Filadelfia , estuvo entre los primeros escritores que describieron el ciclo de vida, la apariencia y las características del insecto. [71]

El 9 de mayo de 1715, Andreas Sandel, pastor de la Iglesia Luterana Sueca "Gloria Dei" de Filadelfia , describió en su diario una aparición de la generación X. [72] Pehr Kalm , un naturalista finlandés que visitó Pensilvania y Nueva Jersey en 1749 en nombre de la Real Academia Sueca de Ciencias , observó a fines de mayo otra aparición de esa generación. [73] [74] Al informar el evento en un artículo que una revista académica sueca publicó en 1756, Kalm escribió:

La opinión general es que estos insectos aparecen en cantidades fantásticas cada diecisiete años. Mientras tanto, salvo uno ocasional que puede aparecer en verano, permanecen bajo tierra.
Hay pruebas considerables de que estos insectos aparecen cada diecisiete años en Pensilvania. [74]

Kalm luego describió el informe de Sandel y uno que había obtenido de Benjamin Franklin que había registrado en Filadelfia la aparición del suelo de un gran número de cigarras a principios de mayo de 1732. Señaló que las personas que habían preparado estos documentos no habían hecho informes similares en otros años. [74]

Kalm señaló además que otros le habían informado que habían visto cigarras solo ocasionalmente antes de que los insectos emergieran del suelo en Pensilvania en grandes enjambres el 22 de mayo de 1749. [74] Además, afirmó que no había escuchado ninguna cigarra en Pensilvania y Nueva Jersey en 1750 en los mismos meses y áreas en los que había escuchado muchas en 1749. [74] Los informes de 1715 y 1732, cuando se combinaron con sus propias observaciones de 1749 y 1750, respaldaron la "opinión general" anterior que había citado.

Kalm resumió sus hallazgos en un libro traducido al inglés y publicado en Londres en 1771, [75] afirmando:

Hay una especie de langostas que cada diecisiete años aproximadamente llegan aquí en cantidades increíbles... En el intervalo entre los años en que son tan numerosas, sólo se las ve o se las oye solas en los bosques. [67] [76]

Basándose en el relato de Kalm y en un espécimen que Kalm había proporcionado, en 1758 Carl Linnaeus nombró al insecto Cicada septendecim en la décima edición de su Systema Naturae . [10] [77]

Moses Bartram, hijo de John Bartram, describió la siguiente aparición de la cría (Cría X) que Kalm había observado en 1749 en un artículo titulado Observaciones sobre la cigarra o langosta de América, que aparece periódicamente una vez cada 16 o 17 años , que escribió en 1766. El artículo de Bartram, que una revista londinense publicó en 1768, señaló que al salir del cascarón de los huevos depositados en las ramas de los árboles, los insectos jóvenes corrían hacia la tierra y "entraban en la primera abertura que podían encontrar". Informó que había podido descubrirlos a 10 pies (3 m) debajo de la superficie, pero que otros, según se informa, los habían encontrado a 30 pies (9 m) de profundidad. [78]

En 1775, Thomas Jefferson registró en su "Libro del jardín" la periodicidad de 17 años de la cría II, escribiendo que un conocido recordaba "grandes años de langostas" en 1724 y 1741, que él y otros recordaban otro año similar en 1758 y que los insectos habían vuelto a emerger del suelo en Monticello en 1775. Señaló que las hembras ponen sus huevos en las pequeñas ramas de los árboles mientras están sobre el suelo. [79]

La aparición en 1780 de las cigarras de la Generación VII (también conocidas como la generación Onondaga) durante la Guerra de la Independencia de los Estados Unidos coincidió con las consecuencias de la operación militar conocida como la Expedición Sullivan , que devastó las comunidades indígenas Onondagan y destruyó sus cultivos. La llegada repentina de una cantidad tan sustancial de cigarras proporcionó una fuente de sustento para el pueblo Onondaga, que estaba experimentando una grave inseguridad alimentaria tras las campañas de Sullivan y el brutal invierno posterior. [80] La llegada aparentemente milagrosa de las cigarras es conmemorada por los Onondaga como si fuera una intervención del Creador para asegurar su supervivencia después de un evento tan traumático y catastrófico. [81]

Una cría de Magicicada con infección abdominal por Massospora cicadina en Takoma Park, Maryland (31 de mayo de 2021)

En abril de 1800, Benjamin Banneker , que vivía cerca de Ellicott's Mills, Maryland , escribió en su libro de registro que recordaba un "gran año de langostas" en 1749, un segundo en 1766 durante el cual los insectos parecían ser "tan numerosos como el primero", y un tercero en 1783. Predijo que los insectos (Prole X) "pueden esperarse nuevamente en el año 1800, que es diecisiete desde su tercera aparición ante mí". [82] Al describir un efecto que el hongo patógeno, Massospora cicadina , tiene sobre su huésped , [83] el libro de registro de Banneker declaró que los insectos:

... comienzan a cantar o a hacer ruido desde que salen de la tierra hasta que mueren. La parte más trasera se pudre y no parece que les duela nada, porque siguen cantando hasta que mueren. [84]

En 1845, DL Pharas de Woodville, Mississippi , anunció la periodicidad de 13 años de las crías de chicharras del sur en un periódico local, el Woodville Republican . [32] En 1858, Pharas colocó el título Cicada tredecim en un artículo posterior que el periódico publicó sobre el tema. [32] Diez años después, el American Entomologist publicó en diciembre de 1868 un artículo que Benjamin Dann Walsh y Charles Valentine Riley habían escrito que también informaba sobre la periodicidad de 13 años de las crías de chicharras del sur. [32]

El artículo de Walsh y Riley, que Scientific American reimprimió en enero de 1869, ilustró las características interiores y exteriores de los agujeros de emergencia y las torretas elevadas de las ninfas. [65] Su artículo, que no citó los informes de Pharas, fue el primero en describir la periodicidad de 13 años de las cigarras del sur que recibió una amplia atención. [32] Riley reconoció más tarde el trabajo de Pharas en una publicación de 1885 sobre las cigarras periódicas de la que fue autor. [32] [85]

Picaduras de ácaros del picor

En 1998, una emergencia incluyó una cría de chicharras de 17 años (Cría IV) en el oeste de Misuri y una cría de chicharras de 13 años (Cría XIX) en gran parte del resto del estado. Cada una de las crías es la más grande de su tipo en el estado. Como los territorios de las dos crías se superponen (convergen) en algunas áreas, la convergencia fue la primera del estado desde 1777. [86]

En 2007 y 2008, Edmond Zaborski, un científico investigador del Illinois Natural History Survey , informó que el ácaro de la agalla de las hojas de roble ("ácaro del picor") ( Pyemotes herfsi ) es un ectoparásito de los huevos de las cigarras periódicas. Mientras investigaba con la ayuda de otros las misteriosas ronchas y erupciones que picaban que la gente estaba desarrollando en los suburbios de Chicago después del final de una emergencia de la Generación XIII en 2007, atribuyó el evento a picaduras de ácaros cuyas poblaciones habían aumentado rápidamente mientras parasitaban esos huevos. [87] Eventos similares ocurrieron en Cincinnati después de que terminara una emergencia de la Generación XIV en 2008, [88] en Cleveland y en otras partes del norte y este de Ohio después de que terminara una emergencia de la Generación V en 2016, [89] en el área de Washington, DC , después de que terminara una emergencia de la Generación X en 2021, [90] y nuevamente en el área de Chicago después de que terminara la próxima emergencia de la Generación XIII en 2024. [91]

Uso como alimento humano

Las especies de Magicicada son comestibles cuando se cocinan para las personas que no tienen alergias a alimentos similares . Hay varias recetas disponibles para este propósito. Algunos recomiendan recolectar los insectos poco después de la muda mientras aún están blandos. Otros muestran preferencia por las ninfas emergentes o los adultos endurecidos. [92]

Los insectos han sido históricamente consumidos por los nativos americanos , quienes los freían o asaban en hornos calientes, revolviéndolos hasta que estuvieran bien dorados. [93] [94] Marlatt escribió en 1907:

El uso de las cigarras, recién nacidas y suculentas, como artículo de la dieta humana tiene un interés meramente teórico, porque, aunque sólo sea por eso, aparecen con demasiada poca frecuencia como para tener un valor real. Existe también una objeción mucho más fuerte, la repugnancia instintiva que parecen inspirar todos los insectos como artículo de alimentación a la mayoría de las naciones civilizadas. Teóricamente, la cigarra, recogida en el momento adecuado y adecuadamente aderezada y servida, debería ser un alimento bastante atractivo. Las larvas han vivido únicamente de materia vegetal de la clase más limpia y saludable, y supuestamente, por lo tanto, serían mucho más apetecibles y adecuadas para la alimentación que la ostra, con su hábito carroñero de vivir en el lodo fangoso de los fondos de los ríos, o muchos otros animales que son muy apreciados y que no tienen un historial tan limpio como el de la cigarra periódica. [94]

Notas

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Referencias

Lectura adicional

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