Mierasaurus es un género extinto de dinosaurio saurópodo del Cretácico Inferior de Utah , Estados Unidos . El taxón fue descrito y nombrado por primera vez en 2017 por Rafael Royo-Torres y colegas, a partir de un esqueleto casi completo que incluye un cráneo y una mandíbula parciales desarticulados , dientes , múltiples vértebras a lo largo del cuerpo, ambas escápulas , radio y cúbito , una mano izquierda, una pelvis completa, ambos fémures y toda la extremidad trasera izquierda. Además, remitieron una mandíbula inferior y un fémur de individuos juveniles, que se encontraron cerca, al género. En conjunto, Mierasaurus se encuentra entre los saurópodos norteamericanos más completamente conocidos . El nombre del género honra a Bernardo de Miera y Pacheco , el primer científico europeo en ingresar a lo que ahora es Utah. La especie tipo de Mierasaurus es Mierasaurus bobyoungi , llamada así por Robert Glen Young, un paleontólogo que investigó el Cretácico Inferior de Utah. [1]
Junto con su pariente más cercano Moabosaurus , también del Cretácico Inferior de Utah, Mierasaurus se encuentra entre los últimos miembros supervivientes de Turiasauria , un grupo por lo demás jurásico y europeo que se puede distinguir por dientes en forma de corazón, húmeros delgados y la presencia de una depresión extra en la superficie de los cúbitos , entre otras características. Mierasaurus se diferencia de Moabosaurus en características como la falta de crestas verticales en sus dientes, tener superficies inferiores relativamente lisas en sus vértebras cervicales , tener costillas cervicales que no se dividen prominentemente en dos en sus puntas y carecer de una protuberancia en el costado del fémur . Es probable que los ancestros de Mierasaurus y Moabosaurus migraran, poco antes de la aparición del primero, al oeste de América del Norte desde poblaciones supervivientes de turiasaurios en Europa o el este de América del Norte. [1]
Desde 2005, el Servicio Geológico de Utah ha llevado a cabo excavaciones anuales durante varias semanas en un sitio conocido como Doelling's Bowl, ubicado en tierras administradas por la Oficina de Administración de Tierras de los Estados Unidos en el centro-este de Utah , Estados Unidos. El sitio está catalogado como UMNH VP.LOC.1208 en el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH), y como Utah Loc. 42Gr0300v en el Servicio Geológico de Utah. Su ubicación exacta no está disponible públicamente. Doelling's Bowl es conocido por un gran lecho de huesos , que cubre unos 5.000 m2 ( 54.000 pies cuadrados) y mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de espesor. Las rocas parecen ser localmente planas, pero forman amplios canales en todo el sitio. De esta área, se han excavado 140 m2 (1.500 pies cuadrados), produciendo 1500 huesos de vertebrados . Las rocas del yacimiento de huesos de Doelling's Bowl están compuestas principalmente de lutita arenosa de color gris verdoso , pero también contienen silcreta , moldes de raíces de plantas silicificadas y guijarros de sílex . Pertenece al miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain , de la edad Cretácica . [1]
En 2010, se descubrió un esqueleto de un dinosaurio saurópodo subadulto en un arroyo dentro de Gary's Island, una región en el extremo occidental del yacimiento de huesos que lleva el nombre de su descubridor Gary Hunt. Solo una parte del espécimen -una extremidad anterior izquierda parcial ( escápula , placas esternales , cúbito , radio y mano), una extremidad trasera izquierda completa y diez vértebras caudales (cola)- estaba articulada. Los pies de estas extremidades están enterrados en el sedimento a un nivel más profundo que los otros restos, lo que sugiere que el espécimen murió después de quedar atrapado en barro blando. Otros restos están dispersos en un área de 10 m 2 (110 pies cuadrados), incluyendo un cráneo parcial y mandíbula inferior; tres dientes; el atlas y otras ocho vértebras cervicales , junto con once costillas cervicales ; once vértebras dorsales , seis costillas dorsales y seis costillas sacras ; otras cinco vértebras caudales con dos arcos hemales ; un fémur derecho ; y elementos de la cintura pélvica , incluyendo un íleon , un isquion y dos pubis . Aunque los elementos restantes han sido desplazados y erosionados por el arroyo, el espécimen sigue siendo el saurópodo cretácico más completo de América del Norte. El espécimen está catalogado como UMNH.VP.26004, pero los huesos individuales están catalogados con el prefijo DBGI (sitio Doelling's Bowl). [1]
Especímenes adicionales - una mandíbula inferior de un espécimen juvenil, UMNH.VP.26010, y un fémur juvenil, UMNH.VP.26011 - también fueron referidos al mismo taxón . En 2017, todos estos especímenes fueron descritos por Rafael Royo-Torres , Paul Upchurch, James Kirkland , Donald DeBlieux, John Foster , Alberto Cobos y Luis Alcalá como parte de un artículo de investigación publicado en Scientific Reports . Nombraron un nuevo género para los especímenes, Mierasaurus ; el nombre honra a Bernardo de Miera y Pacheco , un cartógrafo español que fue "el primer científico europeo en ingresar a lo que ahora es Utah" en la expedición Domínguez-Escalante de 1776. También nombraron al tipo y única especie M. bobyoungi en honor a Robert ("Bob") Young, para reconocer "la importancia de [su] investigación subestimada" la geología del Cretácico Inferior de Utah. [1]
El cráneo de Mierasaurus es en general similar al de otros turiasaurios , que tienen hocicos redondeados con aberturas nasales retraídas . [1] [2] La mandíbula inferior de Mierasaurus se vuelve cada vez más alta hacia el frente, lo que es como Camarasaurus pero a diferencia del saurópodo basal Jobaria . Una cresta afilada se extiende a través del borde inferior de la parte frontal de la mandíbula inferior, vista tanto en dicraeosáuridos como en diplodócidos , y hasta cierto punto en Camarasaurus . [3] La mandíbula inferior tiene trece dientes; los de la parte delantera tienen forma de espátula, mientras que los de la parte trasera tienen forma de corazón, lo que es una característica distintiva de los turiasaurios. [2] [4] [5] En comparación con Camarasaurus , los dientes de la parte delantera de la mandíbula son más puntiagudos y tienen coronas más altas. No hay crestas verticales bien desarrolladas en la superficie exterior de los dientes, en contraste con su pariente más cercano Moabosaurus . [1]
En Mierasaurus , el techo del cráneo es en general aplanado, sin convexidades. A diferencia de los saurópodos más derivados pero también vistos en Turiasaurus , [2] el hueso frontal de Mierasaurus participa en el margen de la fenestra supratemporal . Las características únicas que diferencian a Mierasaurus de otros turiasaurios se pueden encontrar en su caja craneana : una cresta conocida como cresta otosfenoidal se extiende desde el frente del proceso paroccipital , un espolón óseo al que se unen los músculos del cuello, y corre a lo largo de su borde interno; y el cóndilo occipital , que se articula con el atlas, tiene un par de crestas redondeadas en los lados de sus superficies articulares (de las que carece Moabosaurus ). Al igual que Turiasaurus , [2] Mierasaurus tiene un par de agujeros en el extremo superior de la cresta nucal transversal en el hueso supraoccipital . Al igual que en Moabosaurus , [6] las proyecciones hacia abajo conocidas como tubérculos basales en el hueso basioccipital tienen forma de L cuando se observan desde abajo. [1]
Mierasaurus puede excluirse de los Titanosauriformes debido a la sólida estructura interna de sus vértebras y costillas, lo que indica que carecen de cavidades llenas de aire . [3] [7] [8] De manera única, en la parte inferior de la cavidad interna del intercentro atlantal (término utilizado para la mitad inferior no fusionada del centro vertebral del atlas) en Mierasaurus , hay un par de depresiones que se articulan con el proceso odontoideo del axis (segunda cervical). Moabosaurus carece de estas depresiones, y la articulación de las costillas cervicales (parapófisis) es más robusta. Como se ve en Kaatedocus , [9] las láminas que se extienden desde las espinas neurales hasta la prezigapófisis de las vértebras cervicales están bien desarrolladas y tienen depresiones en la parte inferior. Las espinas neurales cervicales no están fuertemente divididas (bifurcadas) en Mierasaurus , menos que las de Turiasaurus . Además, a diferencia de Moabosaurus , no hay quillas ni huecos en la parte inferior de los centros cervicales. Ninguna de las costillas cervicales está visiblemente bifurcada, a diferencia de Turiasaurus y Moabosaurus , [4] [6] aunque hay pequeñas proyecciones hacia arriba en las puntas de las primeras costillas cervicales que pueden representar una bifurcación incipiente o rudimentaria. Hay una cresta en el costado del tubérculo de cada costilla, que es una característica diagnóstica única de Mierasaurus . [1]
Las vértebras dorsales traseras en Mierasaurus son cóncavas en ambos extremos ( anfíceas ), mientras que lo opuesto ( opísticoelas ) es cierto para Mierasaurus , Camarasaurus y titanosauriformes. [3] [6] [10] Mierasaurus no tiene las láminas preespinales (crestas en la parte frontal de la columna) presentes en las vértebras dorsales traseras de Moabosaurus , y el proceso articular conocido como hiposfeno es triangular en Mierasaurus mientras que es rectangular en Moabosaurus . Sin embargo, Mierasaurus comparte con Moabosaurus espinas neurales dorsales con láminas espinodiapofisarias que se bifurcan hacia la parte superior de cada espina, con una rama extendiéndose hacia adelante y otra hacia atrás. Las vértebras caudales (de la cola) son cóncavas por delante y convexas por detrás ( procélicas ), como en Turiasaurus , [4] Moabosaurus , [6] Losillasaurus y Titanosauria . [3] También como en los titanosauriformes, los arcos neurales se encuentran en las mitades delanteras de cada centro, y los canales hemales son largos en comparación con los arcos hemales que los forman, con un 41% de la longitud de los huesos. Hay depresiones características en los lados inferiores externos de los arcos hemales. [1]
Las extremidades anteriores de Mierasaurus exhiben muchos rasgos compartidos ( sinapomórficos ) con los turiasaurios. En la cintura escapular de Mierasaurus , la articulación con la escápula en el coracoides es aproximadamente la mitad de la longitud del hueso. El húmero es delgado, con un HRI (índice de robustez del húmero) de solo 0,27; el ancho máximo del extremo inferior, de manera similar, mide solo el 40% de la longitud total del hueso. Un perfil en forma de T/Y está presente en el extremo superior del cúbito debido al fuerte desarrollo del proceso de proyección posterior. Además de la depresión para articular con el radio, hay una segunda depresión profunda como en Moabosaurus , Turiasaurus , Losillasaurus , Zby y Dystrophaeus . El extremo superior del radio es grande, siendo al menos la mitad de la longitud del extremo inferior. [1]
A diferencia de los márgenes redondeados vistos en los titanosauriformes, [11] el margen frontal del íleon es triangular en Mierasaurus . De manera única, Moabosaurus también tiene un isquion muy corto en comparación con su pubis; el primero mide solo el 75% de la longitud del segundo, que de lo contrario solo se ve entre los titanosauriformes . [11] Sin embargo, falta la protuberancia en el costado del fémur, lo que diferencia a Mierasaurus tanto de los titanosauriformes como de Moabosaurus (que tiene una ligera protuberancia [6] ). El cuarto trocánter del fémur solo se encuentra al 40% del camino hacia abajo desde la parte superior del hueso, en comparación con la mitad para la mayoría de los otros saurópodos, y los cóndilos en el extremo inferior son, inusualmente, aproximadamente del mismo tamaño. Sinapomórfico de los turiasaurios, la cresta cnemial de la tibia apunta hacia adelante. La superficie interna del astrágalo en el tobillo se estrecha para formar un proceso triangular, como Turiasaurus . En el pie de cinco dedos, el número de falanges es 2, 3, 3, 2 y posiblemente 0. A diferencia de la mayoría de los otros saurópodos, con la excepción de Vulcanodon [12] y Sanpasaurus , [13] las garras del segundo y tercer dígito están comprimidas verticalmente, no horizontalmente. [1]
Basándose en la inserción de Mierasaurus en dos análisis previos, uno de José Carbadillo y Martin Sander en 2013 [14] y otro de Philip Mannion y colegas en 2017, [15] Royo-Torres y colegas identificaron una serie de rasgos sinapomórficos que permiten colocar a Mierasaurus entre los Turiasauria. Además de las características de las extremidades señaladas anteriormente, otras sinapomorfías incluyen el perfil ligeramente cóncavo de la superficie posterior de la tubera basal; los dientes en forma de corazón; la altura de los arcos neurales dorsales por debajo del nivel de los procesos articulares conocidos como postzigapófisis siendo al menos igual a la de sus centros correspondientes; la condición opistocélica de las dorsales posteriores; las caudales anteriores ligeramente procélicas; la presencia de depresiones conocidas como pleurocelas en las caudales anteriores; las espinas neurales de las caudales anteriores siendo menos de 1,2 veces la altura de sus centros correspondientes; y los centros de las aletas caudales medias son al menos tan anchos como largos. Aunque no es una sinapomorfia explícita, la depresión secundaria en el cúbito también une a Mierasaurus con otros turiasaurios. [1]
Dentro de Turiasauria, Royo-Torres y colegas consideraron que Moabosaurus, también del Cretácico , era el pariente más cercano de Mierasaurus . Comparten el perfil en forma de L de la tubera basal y las láminas espinodiapofisarias bifurcadas de las espinas neurales dorsales. Sin embargo, difieren entre sí por doce características. Moabosaurus carece de crestas redondeadas en su cóndilo occipital; tiene crestas verticales en sus dientes; tiene una parapófisis robusta; carece de depresiones en su atlas intercentrum; tiene huecos y quillas en la parte inferior de sus centros cervicales; tiene láminas centroprezigapofisarias convexas en lugar de rectas en sus cervicales frontales; tiene costillas cervicales bifurcadas; carece de crestas o protuberancias que acompañen a los tubérculos de sus costillas cervicales; tiene láminas preespinales en sus dorsales media y trasera; tiene hiposfenas rectangulares en lugar de triangulares en sus dorsales traseras; tiene dorsales opistocélicos uniformes y tiene una protuberancia en su fémur. [6] La falta de una bifurcación prominente en las costillas cervicales también diferencia a Mierasaurus de Turiasaurus y potencialmente de otros turiasaurios. [1]
Los árboles filogenéticos recuperados por Royo-Torres y colegas de los dos análisis diferentes coincidieron en la posición de los turiasaurios, ubicándolos como un grupo unificado que contiene a Mierasaurus , Moabosaurus , Turiasaurus , Losillasasurus y Zby fuera de Neosauropoda (excluyéndolos así tanto de Diplodocoidea como de Macronaria ). A continuación, se reproduce el árbol basado en el análisis de Mannion y colegas [15] ; arrojó relaciones bien resueltas dentro de Turiasauria, a diferencia del árbol basado en el análisis de Carbadillo y Sander. Los rangos geográficos a nivel continental de varios taxones están incluidos en el árbol. [1]
La localidad de Doelling's Bowl es parte del segmento inferior del Miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain , como lo indica la presencia de un horizonte marcador de calcreta . Tradicionalmente, con base en la correlación bioestratigráfica con ostrácodos y carófitos , se ha considerado que el Miembro Yellow Cat inferior pertenece a la época Aptiana del período Cretácico, con 124,2 ± 2,6 Ma (millones de años) de antigüedad. [16] [17] [18] [19] [20] Sin embargo, con base en la datación de uranio-plomo del circón detrítico , esta edad ha sido revisada más recientemente a menos de ~139,7 ± 2,2 Ma, que es parte de la época Valanginiana . La datación del circón detrítico proporciona solo una edad máxima, ya que se desconoce el tiempo entre la cristalización y la deposición. Las mismas medidas de datación produjeron dos estimaciones de edad máxima de ~136,4 ± 1,1 Ma y ~132 Ma para la edad del segmento superior. [21] [22] Sigue siendo posible una edad mayor de hasta 142 Ma, al igual que una edad más joven de alrededor de 124 Ma, que sería congruente con los datos de ostrácodos y carofitos. [1]
El cuenco de Doelling es el origen del espécimen tipo del terópodo dromeosáurido Yurgovuchia . [23] Además, en una capa de unos 25 centímetros (9,8 pulgadas) por debajo de los pies preservados del espécimen tipo de Mierasaurus , se descubrió un gran espécimen del ornitópodo iguanodóntido Iguanacolossus junto con algunos individuos más pequeños. [24] Los huesos indeterminados de pequeños ornitópodos, así como parte de la cola de un gran ornitópodo, también se mezclaron con los restos de Mierasaurus . Un gran terópodo alosauroideo está representado por dientes, y también se ha encontrado una nueva especie de anquilosaurio polacantino . Los no dinosaurios están representados por fragmentos de cráneo y dientes de posiblemente crocodiliformes goniopholididae , así como fragmentos de caparazón de una tortuga similar a Naomichelys . [21] [25] El área era un ambiente similar a un pantano anegado, a juzgar por la deformación plástica de los huesos, la presencia de sistemas de raíces horizontales y la condición mejor conservada de las superficies superiores de los huesos (lo que sugiere que los invertebrados pastaban en las superficies inferiores). [1]
Aparte de Mierasaurus y Moabosaurus , los turiasaurios son exclusivamente de edad Jurásica ; anteriormente se había considerado que los turiasaurios se habían extinguido en el límite Jurásico-Cretácico. [26] [27] Sin embargo, no se conocen turiasaurios de los depósitos de edad Jurásica (más específicamente, que datan de la época Tithoniana ) de la Formación Morrison , o de cualquier otro depósito equivalente en América del Norte occidental ( Laramidiana ). Esto significa que pueden haber llegado a América del Norte en algún momento después del Tithoniano, aunque no se puede excluir la posibilidad de que estuvieran presentes pero no se hayan encontrado. También es posible que estuvieran presentes en América del Norte oriental ( Apalaches ) en el Jurásico Superior, y se extendieran a América del Norte Laramidiana posteriormente. Sin embargo, la presencia de Mierasaurus en depósitos Valanginianos se correlaciona con una caída sustancial del nivel del mar que ocurrió durante la época, lo que puede haber formado un puente terrestre [28] [29] [30] y permitió que los turiasaurios -y potencialmente otros grupos, como los mamíferos haramiyidan- se extendieran desde Europa a América del Norte. [1]
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