La ecología reproductiva humana es un subcampo de la biología evolutiva que se ocupa de los procesos reproductivos humanos y las respuestas a las variables ecológicas. [1] Tiene su base en las ciencias naturales y sociales , y se basa en teorías y modelos derivados de la biología humana y animal, la teoría evolutiva y la ecología . Está asociada con campos como la antropología evolutiva y busca explicar la variación y las adaptaciones reproductivas humanas. [2] La orientación teórica de la ecología reproductiva aplica la teoría de la selección natural a las conductas reproductivas, y también se la ha denominado ecología evolutiva de la reproducción humana. [3]
Existen múltiples fundamentos teóricos de la biología evolutiva y la antropología evolutiva que son importantes para la ecología reproductiva humana. En particular, la ecología reproductiva se basa en gran medida en la teoría de la historia de vida , la energética, las teorías de la aptitud , la selección de parentesco y las teorías basadas en el estudio de la evolución animal.
La teoría de la historia de vida es un marco analítico destacado utilizado en la antropología evolutiva, la biología y la ecología reproductiva que busca explicar el crecimiento y el desarrollo de un organismo a través de varias etapas de la historia de vida de toda la vida. Las etapas de la historia de vida incluyen el crecimiento y desarrollo temprano, la pubertad, el desarrollo sexual, la carrera reproductiva y la etapa posreproductiva. La teoría de la historia de vida se basa en la teoría evolutiva y sugiere que la selección natural opera en la asignación de diferentes tipos de recursos (materiales y metabólicos) para satisfacer las demandas competitivas de crecimiento, mantenimiento y reproducción en las diversas etapas de la vida. [4] La teoría de la historia de vida se aplica a la ecología reproductiva en las comprensiones teóricas de la pubertad, el crecimiento y la maduración sexual, la fertilidad, la crianza y la senescencia porque en cada etapa de la vida los organismos están obligados a encontrar y lidiar con decisiones inconscientes y conscientes que implican compensaciones. [5] Los ecólogos reproductivos han influido específicamente en la historia de vida al mejorar los modelos energéticos porque son complicados en los humanos e involucran muchos factores causales. Se basan en la teoría clásica de la historia de vida, la ecología del comportamiento y la ecología reproductiva para hacer predicciones sobre el comportamiento reproductivo y el crecimiento [6].
Los marcos analíticos que exploran problemas relevantes para la ecología reproductiva, como la edad de la menarquia o la amenorrea de la lactancia , a menudo emplean conceptos de energética en sus hipótesis y modelos. [7] La energética en este contexto se refiere a la asignación de energía, bajo el supuesto de que la selección natural favorece la asignación y el uso óptimos de la energía, pero también que las compensaciones a menudo plantean restricciones energéticas. Las asignaciones de energía evolucionan, por lo que, a su vez, pueden ser previsibles, pero también son variables según las restricciones ecológicas.
La suposición de que la energía medida en calorías puede utilizarse como una medida universal del costo nutricional es criticada por varios científicos sobre la base de los nutrientes esenciales , nutrientes que el cuerpo no puede producir independientemente de la disponibilidad de calorías y los nutrientes específicos deben estar presentes en la dieta. Se argumenta que, dado que existen diferentes condiciones dietéticas en las que diferentes nutrientes esenciales son los más escasos en diferentes regiones y los pocos alimentos que contienen los nutrientes más escasos que se necesitan para evitar enfermedades deficitarias son, por lo tanto, los más caros (el costo puede pagarse en forma de otros bienes y servicios en sociedades sin dinero), y diferentes funciones en el cuerpo consumen principalmente diferentes nutrientes esenciales, no se puede hacer una clasificación universal de los costos de diferentes aspectos de la reproducción. Por ejemplo, es posible que los pocos micronutrientes que los hombres consumen más de la mayor cantidad de esperma que producen, pero cuyo consumo no aumenta en las mujeres durante el embarazo o la lactancia, sean los nutrientes más escasos contenidos en los alimentos más caros en algunas sociedades, lo que hace que la producción de esperma sea efectivamente más cara que el embarazo y la lactancia con los precios locales de los alimentos en dichas sociedades. También se sostiene que la variabilidad de qué alimentos son los más valiosos debido a que contienen los nutrientes esenciales más raros extiende sus efectos a la relación de importancia económica entre la caza y la recolección en el caso de las sociedades de cazadores-recolectores y, por lo tanto, cualquier intento de eludir la paradoja de la psicología evolutiva de que los hombres no pueden estar en dos lugares al mismo tiempo para cazar y proteger a su familia mediante la contratación de guardias mediante el trueque de carne no lograría universalizar los roles sexuales debido a la diferencia entre las regiones donde los nutrientes esenciales más raros estaban contenidos en uno o más tipos de carne y las regiones donde los nutrientes más raros estaban contenidos en algunos tipos de plantas. Se cita en este contexto que los humanos evolucionaron en partes relativamente grandes de África con diferentes ecologías alimentarias, lo que hizo imposible que los humanos se hayan especializado evolutivamente para una relación específica de costo de los alimentos. Esta variabilidad de las relaciones de valor de los alimentos dentro de África puede haber preparado evolutivamente a los humanos para poder salir de África. [8] [9]
Los investigadores involucrados en la ecología reproductiva humana utilizan el enfoque combinado de la demografía y la biología evolutiva para explicar el fenómeno reproductivo. La biodemografía es el estudio de la demografía relacionada con la biología y la biología evolutiva . [10] Los biodemógrafos investigan los resultados demográficos como la concepción , el aborto espontáneo , los nacimientos, el matrimonio, el divorcio, la menarquia , la menopausia , el envejecimiento y la mortalidad. Los biodemógrafos utilizan modelos matemáticos, estimaciones estadísticas y biomarcadores para analizar los datos demográficos. [11] El campo de la biodemografía a menudo explora las preguntas científicas asociadas con la fertilidad y la mortalidad en todas las culturas, los determinantes de la senescencia reproductiva, la mortalidad y las diferencias de sexo, la baja fertilidad en los seres humanos y la mayor esperanza de vida post-reproductiva en las mujeres. [12]
En la ecología reproductiva humana, el estudio del embarazo se centra principalmente en la variación del embarazo y en las tasas de pérdida del embarazo.
El embarazo varía de persona a persona y entre las distintas culturas y niveles socioeconómicos. La gestación humana dura entre 30 y 40 semanas. [13] La dinámica entre la madre y el feto es conflictiva: al feto le conviene gestar el mayor tiempo posible para seguir recibiendo los beneficios nutricionales y de desarrollo que le proporciona el estar físicamente unido a la madre. Sin embargo, para la madre, el embarazo es un período muy exigente y riesgoso. Los partos tempranos evitan complicaciones en el nacimiento de un bebé demasiado grande. La duración del embarazo es un compromiso entre estas dos exigencias y está influida por factores como el nivel socioeconómico, la salud y el desarrollo fetal. Se ha demostrado que las mujeres de nivel socioeconómico más bajo dan a luz a sus bebés antes en promedio que las mujeres de nivel socioeconómico más alto. [14] Las investigaciones también han demostrado que el estrés, especialmente durante el inicio del embarazo, puede provocar una duración de gestación más corta y aumentar los nacimientos prematuros. [15]
La tasa de pérdida de embriones cambia a lo largo del embarazo. Antes de la implantación en la pared uterina, la tasa de pérdida es indetectable ya que la hormona hCG no se secreta hasta la implantación . [16] Actualmente, no hay una forma de detectar el embarazo o la pérdida del embarazo en esta etapa. Después de la implantación, la tasa de pérdida es más alta en el primer trimestre del embarazo. [14] La probabilidad de pérdida del embarazo disminuye cuanto más avanzada está la gestación de la mujer. [14]
Los embarazos pueden fracasar por múltiples razones. El sistema inmunológico materno, aunque está suprimido durante la ovulación, ve al óvulo fertilizado como un cuerpo extraño y lo ataca. [17] Los embriones defectuosos también pueden ser abortados espontáneamente, ya sea por anomalías cromosómicas o defectos de desarrollo. Los problemas de desarrollo endometrial o placentario también pueden provocar el fracaso de un embarazo. Además, la frecuencia de abortos espontáneos aumenta con la edad de la madre. [18] Las madres mayores tienen una mayor tasa de anomalías genéticas que pueden provocar la pérdida del embarazo. [19]
Debido a que el embarazo humano es tan costoso y la descendencia humana depende tanto de sus madres, es frecuente que se produzcan abortos espontáneos tempranos para garantizar que la energía del embarazo se gaste en desarrollar un feto con altas probabilidades de supervivencia.
La ecología reproductiva humana considera la fecundidad y la fertilidad desde una perspectiva demográfica. En esta perspectiva, la fecundidad es el potencial reproductivo de un individuo y la fertilidad es el resultado reproductivo real de un individuo.
La fecundidad está determinada por las limitaciones biológicas del individuo y puede verse reducida cuando los factores biológicos y ecológicos afectan a las capacidades reproductivas de un individuo. Los componentes clave de la fecundidad son la maduración reproductiva de una persona y el mantenimiento de su sistema reproductivo. En los seres humanos, el momento de la maduración reproductiva femenina es particularmente variable y está muy influenciado por consideraciones ecológicas. Además, la edad de la menarquia ha disminuido con el tiempo en muchas poblaciones mundiales. [20] Este fenómeno se conoce como la tendencia secular. La edad de la menarquia es una medida de la fecundidad de una mujer individual. La madurez reproductiva masculina está menos sujeta a factores ambientales y ecológicos, y no sigue la tendencia secular que sigue la pubertad femenina.
En los adultos, la fecundidad está determinada por los procesos biológicos de reproducción. La fecundidad femenina está fuertemente influenciada por la reproducción y la energía. El ciclo ovárico limita el potencial de concepción a un breve período de fertilidad de aproximadamente una vez al mes. La maduración, fertilización e implantación exitosas de los óvulos deben ocurrir para que una mujer reproductivamente madura sea fecunda. Los cambios en los niveles de energía, la dieta y las hormonas pueden interferir en este proceso. Durante la lactancia, un período de infertilidad por lactancia también reduce la fecundidad femenina. La hipótesis de la carga metabólica en la ecología reproductiva humana describe cómo el gasto energético de la lactancia actúa para inhibir el ciclo ovárico. Como la mayor parte de la energía disponible se destina a la producción de leche, la energía no se gasta en el esfuerzo reproductivo.
La fecundidad masculina está determinada principalmente por la calidad del esperma y la disponibilidad de hembras fértiles. La variación individual en la carga de esperma, el pH, la esperanza de vida y la morfología genera una fecundidad variable en los machos. Como los machos no gestan, su contribución a la fecundidad está menos establecida después de la reproducción.
La falta de fecundidad en adultos puede describirse como infecundidad o infertilidad . La infertilidad se presenta en alrededor del 10 al 15 % de las parejas [21] y las causas de infertilidad se reparten por igual entre hombres y mujeres.
La fertilidad es la medida de la producción reproductiva real de un individuo, más que solo su potencial de éxito reproductivo . Las tasas de fertilidad varían tanto interculturalmente como intraculturalmente. La fertilidad de hombres y mujeres depende no solo de la biología, sino también de factores culturales, religiosos, económicos y sociológicos.
La fertilidad natural es un aspecto que se pone de relieve en el estudio de la ecología reproductiva humana. La fertilidad natural es la medida de la fertilidad humana en poblaciones sin control de la natalidad. La investigación sobre poblaciones con fertilidad natural busca comprender el contexto evolutivo, las limitaciones ecológicas y predecir los resultados de la fertilidad humana.
La fertilidad está influenciada por la fecundidad, pero hay otros factores que pueden aumentar o disminuir el éxito reproductivo de una persona a lo largo de su vida. El intervalo entre nacimientos, la cantidad de tiempo entre los nacimientos de una mujer, afecta la fertilidad total de una mujer. Esta cantidad de tiempo varía entre culturas, así como también varía con diferentes restricciones ambientales. Muchas culturas practican el espaciamiento consciente de los nacimientos para cumplir con el período de tiempo deseado entre embarazos o el número deseado de hijos. Las preocupaciones ambientales como la pérdida fetal, la falta de acceso a los recursos y las enfermedades pueden afectar la fertilidad de las mujeres o los hombres.
Las tasas de fertilidad en todo el mundo han disminuido de manera constante. [22] Esta tendencia, conocida como la transición demográfica , comenzó en el siglo XVIII y continúa en la actualidad. Está fuertemente correlacionada con una mayor industrialización en una sociedad. Esta tendencia se observa ahora en casi todas las culturas, lo que da como resultado algunas sociedades con una fertilidad por debajo del reemplazo. La fertilidad por debajo del reemplazo es cuando la tasa de natalidad en una sociedad es menor que la cantidad necesaria para que cada mujer tenga al menos una hija. Dado que la probabilidad de tener una hija es del 50/50, debe haber al menos dos hijos por cada mujer adulta en la población.
En 1961, el demógrafo francés Louis Henry introdujo el término "fertilidad natural". [23] La fertilidad natural se define como la fertilidad no controlada cuando las parejas no controlan el número de hijos y el tamaño de la familia. Las poblaciones de fertilidad controlada utilizan métodos controlados para dejar de tener hijos después de alcanzar un cierto número de hijos. En las poblaciones de fertilidad natural, los controles de fertilidad relacionados con la paridad no están influenciados por los controles de natalidad modernos. Por lo tanto, estudiar y comprender los cambios relacionados con la edad en la fecundidad es más fácil en las poblaciones de fertilidad natural en comparación con las poblaciones de fertilidad controlada. Las poblaciones de fertilidad natural brindan una plataforma más fácil para estudiar el comportamiento reproductivo que puede afectar los niveles de fertilidad, como la pérdida del embarazo, el momento de la concepción y la duración de la lactancia materna. [24] En los estados de Pensilvania y Ohio en los Estados Unidos, se han estudiado los asentamientos Amish para comprender la edad del matrimonio, la edad del primer nacimiento, los intervalos entre nacimientos, la edad del último nacimiento y la tasa de fertilidad total, ya que son poblaciones de fertilidad natural debido a su creencia religiosa. [25] La población dogon en Mali, África occidental, es una población de fertilidad natural con una alta tasa de fertilidad y se la ha estudiado para comprender el papel de la edad de la esposa, la edad del esposo, el estado nutricional, el estado de lactancia materna, el sexo del último hijo, el estado económico y la poligamia en el tiempo de espera para la concepción. [26] La población de fertilidad natural en la zona rural de Bangladesh se ha estudiado para predecir el papel de la paridad, la pérdida del embarazo, la edad de la madre, el estado económico, el sexo del niño y la migración del esposo en la distribución de la amenorrea posparto. [27]
El número de hijos en cualquier familia está asociado con la calidad de esos hijos. [28] Existe una compensación entre la reproducción y la supervivencia de los hijos que influye en la tasa de fertilidad total en humanos a nivel mundial> [29] En los países del África subsahariana , la supervivencia infantil está asociada negativamente con el número de hijos en la familia debido a la competencia infantil por la inversión de los padres . La disminución en la tasa de intervalo de nacimiento también puede poner en peligro la vida del niño. En la población húngara , un intervalo de nacimiento más corto se asocia con una menor inversión de las madres, lo que resulta en un tamaño corporal pequeño y bajo peso al nacer de los niños al nacer. [30] En la Irlanda histórica (1700-1919), el número de hijos en la familia se asoció negativamente con la esperanza de vida y el éxito reproductivo de los niños. [31] En varias poblaciones de fertilidad natural, la duración más corta del intervalo de nacimiento puede causar mayores muertes de los bebés. ¡Las madres cazadoras-recolectoras! Kung necesitan llevar una mayor cantidad de comida y bebé en los viajes de búsqueda de alimento y la duración más corta del intervalo de nacimiento resulta en una mayor mortalidad infantil entre ellas. [32] El intervalo de nacimientos de 4 años es el óptimo para que las mujeres !kung tengan un éxito reproductivo máximo. La fertilidad total de las mujeres también está relacionada con la supervivencia posreproductiva de las mujeres [33] y en la población sueca preindustrial (1766-1895), se encontró que el número de hijos estaba asociado negativamente con la longevidad de las madres. [34]
La pubertad es la etapa transitoria del desarrollo humano en la que una persona pasa de ser un niño a un adulto reproductivamente maduro, en otras palabras, la pubertad es el proceso de maduración sexual en los humanos. El inicio de la pubertad varía entre niños y niñas, y los niños suelen comenzar alrededor de los 11-12 años de edad y finalizar a los 16-17, [35] [36] [37] [38] [39] y las niñas comienzan alrededor de los 10-11 y finalizan a los 15-17. [40] [20] [41] La actividad en el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal (eje HPG) inicia la pubertad mediante la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) desde el hipotálamo hacia la hipófisis anterior . La pituitaria anterior libera las gonadotropinas hormona luteinizante (LH) en los ovarios , que producen estrógeno , y hormona folículo estimulante (FSH) en los testículos , que producen testosterona . El evento central en la pubertad para las mujeres es la menarquia , el primer sangrado menstrual . Para los hombres, es la primera eyaculación . El inicio de la menarquia es más fácil de determinar debido a la evidencia del sangrado menstrual, mientras que la primera eyaculación para los hombres generalmente es autoinformada. En el contexto evolutivo, se asume que la fisiología humana ha sido modelada a través de la selección natural para maximizar el éxito reproductivo mediante la asignación de energía y recursos a través de compensaciones . [14]
Este período de maduración reproductiva ve el inicio de las características sexuales primarias , la producción de gametos y hormonas por las gónadas y las características sexuales secundarias . Las características sexuales secundarias incluyen el crecimiento acelerado de la adolescencia , el vello púbico y axilar, el agrandamiento de los genitales , el desarrollo de los senos en las niñas, el crecimiento de la barba en los niños, el aumento de la grasa subcutánea , el aumento de la masa muscular y el ensanchamiento de la pelvis en las niñas. Si bien existe variación entre los individuos, las características sexuales secundarias tienden a desarrollarse en una secuencia. Para las niñas, el desarrollo de los senos es seguido por la aparición del vello púbico, seguido de la menarquia y la deposición de grasa y el ensanchamiento de las caderas que se producen a medida que se acerca la finalización del desarrollo de los senos. Para los niños, se produce el agrandamiento del pene y los testículos, seguido del crecimiento del vello púbico y axilar, el cambio de voz, el crecimiento del vello facial y el aumento de la masa muscular. [42] Este período también es un momento de desarrollo cognitivo y psicosocial donde se exploran las relaciones sociales, las habilidades y las experiencias fuera del núcleo familiar. [14]
Si bien la pubertad es una progresión constante de eventos que culminan en la madurez reproductiva, existe una amplia variación en la edad de inicio de la pubertad y la magnitud de los cambios que pueden ser causados por una variedad de influencias diferentes. Desde mediados del siglo XIX, la edad global de la menarquia ha disminuido significativamente. [43] [44] [45] La composición dietética, la enfermedad, las circunstancias psicosociales, las condiciones de desarrollo, la genética y la epigenética, y otros factores ambientales pueden afectar la edad de inicio de la pubertad. [46] Estos factores pueden unirse y, en términos de compensaciones evolutivas, alterar la asignación de energía en crecimiento, mantenimiento o reproducción, según sea necesario para la supervivencia. La mayoría de las investigaciones se centran en la pubertad femenina porque es más fácil de determinar debido a la menarquia. Si bien hay variación en el momento y la magnitud de inicio, la secuencia de eventos se mantiene más o menos constante, las variaciones en la secuencia pueden indicar una condición patológica.
Las diferencias en la calidad y cantidad de la nutrición son uno de los factores ambientales más importantes que alteran el inicio de la pubertad. [47] La evidencia ha vinculado la obesidad infantil en niñas con un inicio temprano de la pubertad, haciendo referencia a una mayor cantidad de grasa corporal como señal para que el cerebro inicie la pubertad y debido a un exceso de recursos energéticos disponibles, ya que el desarrollo de un feto es muy exigente energéticamente. [48]
Las enfermedades y dolencias crónicas en la infancia pueden provocar un retraso en la pubertad en niños y niñas. Las enfermedades inflamatorias , las infecciones parasitarias y otras enfermedades que afectan a la ingesta nutricional, especialmente las crónicas, son costosas en términos energéticos y es necesario destinar energía y recursos al mantenimiento y la salud, a veces restando energía al crecimiento o la reproducción, lo que los retrasa o atrofia.
Se ha descubierto que la variación en el momento de la pubertad se debe directamente a una asociación genética directa entre madres e hijas en el 46% de la población estudiada. Se cree que un gen del receptor de andrógenos , pero no se ha encontrado el gen específico. [47] [49] [50] [51] [52] Se ha pensado que los productos químicos y las hormonas que se encuentran en el medio ambiente [53] y los plásticos como el bisfenol A (BPA) [54] afectan el desarrollo sexual de los seres humanos en la etapa prenatal o posnatal. Según los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC), el BPA que se encuentra en las botellas y recipientes de plástico se filtra en los alimentos y líquidos cuando se calienta, como en el caso de los biberones de plástico, y se encontraron rastros de la sustancia química en más del 90% de la población estadounidense estudiada. El BPA es motivo de preocupación porque interfiere en las acciones del estrógeno, que es necesario como regulador del desarrollo y la reproducción.
La mayoría de los estudios han demostrado que la menarquia puede producirse unos meses antes en las niñas que viven en hogares con mucho estrés, cuyos padres están ausentes durante su primera infancia, que tienen un padrastro en el hogar, que son sometidas a abusos sexuales prolongados en la infancia o que son adoptadas de un país en desarrollo a una edad temprana. Por el contrario, la menarquia puede producirse un poco más tarde cuando una niña crece en una familia numerosa con un padre biológico presente. Sin embargo, cuando el estrés es extremadamente alto y potencialmente mortal, como en tiempos de guerra, el inicio de la pubertad se ha retrasado.
La elección de pareja en la ecología reproductiva humana es el proceso mediante el cual los individuos se asocian racionalmente con otros. Las prácticas de elección de pareja, como muchos de los temas de la ecología reproductiva humana, varían enormemente entre individuos y entre culturas.
La cultura influye mucho en la elección de pareja, pero hay conceptos evolutivos que sustentan la investigación sobre la elección de pareja. Las señales honestas son características de un individuo que se supone que son verdaderos indicadores de salud y fecundidad. Las señales honestas guían la selección sexual , el proceso por el cual ciertos rasgos son elegidos por la pareja potencial y luego proliferan en toda la especie. Las culturas humanas varían en cuanto a lo que se considera una señal honesta deseable. El énfasis en la riqueza, la estética, la afiliación religiosa y el linaje, por nombrar algunos ejemplos, se utilizan en diferentes culturas como formas de elegir pareja.
La monogamia es la estrategia de apareamiento en la que dos individuos se asocian exclusivamente entre sí durante un período de tiempo o de por vida. La monogamia en los seres humanos suele ir acompañada de una elección selectiva de pareja y apareamiento, cohabitación y cuidado biparental de los hijos. Los seres humanos pueden practicar la monogamia de por vida, así como la monogamia en serie. La monogamia en serie es la estrategia de apareamiento que consiste en tener parejas secuenciales que no se superponen.
La poligamia es la práctica de tener múltiples parejas al mismo tiempo. La composición de la relación determinará qué tipo de poligamia se practica. La poligamia es la práctica de un macho que se asocia con varias hembras. Es una estrategia de apareamiento bastante común en los seres humanos, así como en muchos otros animales. La poligamia se da a menudo en las sociedades agrícolas y suele estar asociada a la riqueza masculina o al acceso a la tierra. Cuando los machos pueden controlar desproporcionadamente los recursos, pueden ser capaces de mantener a más de una pareja femenina. La poliandria es la práctica de una hembra que se asocia con varios machos. No es tan común en los seres humanos como la poligamia, debido en parte a las limitaciones de la reproducción femenina. Mientras que una hembra sólo puede reproducirse una vez a la vez, un macho puede ser capaz de contribuir a múltiples embarazos concurrentes. La poliandria se observa a menudo en los casos en que hay más machos en una sociedad que hembras, o cuando se considera que los machos no están disponibles.
En ecología reproductiva, se discuten conceptos relacionados con la crianza, la organización social y el desarrollo. El concepto de inversión parental definido por Trivers y Willard [55] en la década de 1970 se utiliza ampliamente en ecología reproductiva para analizar y comprender las estrategias de aprovisionamiento y cómo se relacionan con las compensaciones de la historia de vida. La inversión parental de Trivers [56] se define como la inversión en la descendencia que beneficia su supervivencia y capacidad de reproducirse, a expensas de la capacidad del padre de invertir en otra descendencia. Inherente a estas estrategias hay una compensación subyacente entre la energía y la asignación de inversión a uno mismo como padre y a cada descendencia.
La inversión paterna es más variable que la inversión materna en todo el mundo, y en comparación con otros primates [57] la inversión paterna es más robusta en los humanos. El apareamiento y la formación de parejas incluyen compensaciones como la elección entre invertir en la descendencia actual o invertir en futuras oportunidades de apareamiento. A lo largo de la evolución humana, existe evidencia de un dimorfismo sexual reducido en los humanos en comparación con otros primates. Esto sugiere que había menos competencia entre machos por las hembras, lo que llevó a una mayor inversión masculina en la descendencia, en lugar de elecciones de pareja. [55] Las estrategias de inversión paterna varían facultativamente en función del cuidado aloparental, los costos y beneficios de la inversión en la descendencia, las presiones sociales, las divisiones del trabajo, las expectativas y normas culturales y las cualidades individuales de los machos en una sociedad determinada. [58] En el campo de la ecología reproductiva, ha sido un interés reciente explorar la endocrinología de las relaciones sociales, incluida la relación de la inversión paterna y la función endocrina. [59] Se ha demostrado que la paternidad en general reduce los niveles de testosterona y la competencia por la pareja aumenta la testosterona. También se ha demostrado que la función endocrina masculina está mediada por las interacciones con los hijos. [60]
La inversión materna está muy extendida y es menos variable que la inversión paterna, pero también en la literatura evolutiva hay evidencias recientes que apoyan la existencia de múltiples sistemas de apareamiento para las hembras. [61] Esto podría sugerir que los sistemas de apareamiento pueden influir en la forma en que se otorga la inversión materna y en las compensaciones que se plantean tanto biológica como socialmente. La inversión materna es casi siempre necesaria para la supervivencia de la descendencia, porque, en comparación con otros primates, los bebés humanos son altamente altriciales. [62] También se clasifica a las crías como aquellas que tardan más en destetarse, que siguen siendo dependientes después del destete y que tienen un período juvenil más largo. [63]
El conflicto entre padres e hijos es una teoría sintetizada por Trivers en la década de 1970 junto con la inversión parental. El conflicto entre padres e hijos también está bien documentado y se desarrolla en tándem con el proceso de reproducción y crianza. El conflicto entre padres e hijos ocurre en la relación entre padres y fetos (en el caso de lograr un equilibrio entre la asignación de reservas de energía placentaria al feto en crecimiento, mientras se mantiene un equilibrio metabólico de la biología de la madre), y entre padres e hijos. Se espera que los padres e hijos sean más numerosos durante el período de inversión parental. [64] El conflicto entre padres e hijos supone que habrá "desacuerdos" entre padres e hijos sobre cuánto dura la inversión parental, cómo se asignan los recursos y cómo se mantienen las compensaciones de la historia de vida en el proceso. [64]
La inversión parental proporcionada por personas distintas de las madres y los padres se considera alocuidado. Tanto el cuidado paterno como el alocuidado pueden reducir los costos energéticos de la crianza para las madres. El alocuidado a menudo se denomina cuidado alomaternal o alomoternismo si lo proporciona alguien que no sea la madre. Con base en la teoría de la selección de parentesco , generalmente se asume que las madres han sido ancestralmente necesarias para asegurar la supervivencia y reproducción de las crías. Se sabe menos hasta qué punto la inversión o el cuidado paterno u otros tipos de alocuidado son una necesidad para la supervivencia y reproducción de las crías. Por lo general, el cuidado materno se define en el nivel más básico del embarazo, el nacimiento y la lactancia, pero incluye otras cosas como el aprovisionamiento, el aprendizaje (en humanos), el reflejo (reflejar el comportamiento de la madre) y sostener, cargar y tocar. Se ha demostrado en varios estudios que el alocuidado puede tomar muchas formas, como el aprovisionamiento, el suministro de alimentos, la reducción de los costos parentales para los padres, las inversiones de tiempo, las inversiones económicas y otros tipos de cuidado como el sostén. Ha habido diferentes resultados de estudios en sociedades tradicionales y poblaciones de fertilidad natural, que en sociedades industrializadas. [65] Se ha planteado la hipótesis de que el cuidado alomaternal ha influido en la evolución ancestral al estar asociado con un mayor tamaño cerebral. [66] El cuidado alomaternal también es parte de una hipótesis más amplia de los humanos como criadores cooperativos mediante la cual el cuidado alomaternal descuenta los costos individuales de la crianza, especialmente cuando los grupos de padres tienen hijos aproximadamente al mismo tiempo, o tienen otros parientes o miembros de la comunidad que brindan cuidados (ver hipótesis de la abuela ). La crianza cooperativa es un sistema social que otorga cierta ventaja a lo largo del tiempo, y la crianza cooperativa es mucho más común en humanos y relativamente rara en otras especies de mamíferos. Los rasgos en nuestra especie que favorecen la crianza cooperativa evolucionan con el tiempo debido al altruismo y dentro del contexto de la selección de parentesco y la reciprocidad.
La lactancia es una de las formas más costosas de inversión parental porque es exigente a nivel metabólico y fisiológico, pero también en términos de tiempo y emoción. Hay muchas compensaciones con respecto a la lactancia, y trabajos recientes han explorado modelos de costo-beneficio y umbrales para la lactancia materna. [67] Desde una perspectiva biológica y evolutiva, amamantar a los bebés es biológicamente superior y contiene varios bioconstituyentes que proporcionan nutrición, hidratación, factores inmunes, hormonas y otros componentes necesarios para ayudar a la supervivencia y el crecimiento del bebé. Las estrategias de lactancia varían entre culturas, pero generalmente se pueden definir por grupos de hermanos y proporciones de sexos, frecuencia de lactancia, duración total de la lactancia y composición de la leche. [16] La leche está compuesta de mis bioconstituyentes, pero solo se describirán aquí algunos. En los primeros días del puerperio, la primera leche es espesa y amarillenta, también llamada calostro . [16] Durante las semanas posteriores, se extrae la leche madura y se ha demostrado que la señalización de la glándula mamaria fetal ocurre incluso antes del nacimiento para determinar el tipo de leche y las concentraciones según el sexo del feto. El calostro desempeña un papel importante en el establecimiento del microbioma intestinal del lactante , ya que contiene inmunoglobulinas importantes y es rico en proteínas y bajo en grasas y azúcar de la leche, como la lactosa. [16] Si bien la leche materna es extremadamente importante para los resultados de salud de los bebés, también se sabe que la leche madura humana está bastante diluida, lo que tiene un efecto en el comportamiento de succión del bebé , que en muchos casos tiene implicaciones para las propiedades anticonceptivas de la lactancia. [16]
La infecundabilidad posparto, también conocida como infecundabilidad de la lactancia o amenorrea de la lactancia , se refiere a la sección del intervalo de nacimiento humano desde el parto hasta la primera ovulación posparto. [16] Este período varía ampliamente en todo el mundo y entre sociedades. La duración de la infecundabilidad posparto está fuertemente influenciada por la lactancia materna porque tiene algunos efectos fisiológicos anticonceptivos. [16] Se ha demostrado que el papel de la amenorrea de la lactancia es importante para la supervivencia infantil como un mecanismo para retrasar el siguiente embarazo y, por lo tanto, los bebés tienen un período más largo para optimizar los beneficios nutricionales e inmunológicos de la leche materna. [16] Los niveles hormonales posparto cambian de modo que tanto el estrógeno como la progesterona se "eliminan de la circulación materna" [16] y sin la lactancia materna, los niveles plasmáticos de FSH y LH aumentan gradualmente y conducen al regreso de las menstruaciones regulares en 2 meses. [16] Con la lactancia materna, la reanudación de las menstruaciones normales ocurre muchos meses después, y el efecto general de la amenorrea de la lactancia está influenciado por la intensidad de la succión del bebé. [16]
El envejecimiento ovárico se caracteriza por la disminución gradual del número de folículos ováricos y la disminución de la calidad de los ovocitos. La menopausia se considera la etapa final del envejecimiento ovárico. [68] La menopausia se define clínicamente como la ausencia de menstruación más allá de un año. Indica el cese de la fase reproductiva de la vida de las mujeres. La biología de la menopausia está asociada con el agotamiento del acervo folicular ovárico. En el cuarto mes de vida fetal, los folículos ováricos alcanzan la cantidad de 6-7 millones. [69] Al nacer, el número de folículos ováricos en el ovario disminuye a 1-2 millones. El número de folículos disminuye a 300.000-400.000 en la edad de la menarquia. En toda la edad reproductiva, estos folículos sufren atresia y en el momento de la menopausia, los ovarios quedan con aproximadamente 1000 folículos. [70] Por debajo de este umbral no se pueden mantener ciclos ováricos regulares. La calidad de los folículos ováricos disminuye con la edad debido al aumento de la no disyunción meiótica. Después de los 31 años, la fecundidad disminuye y la probabilidad de aneuploidía aumenta en el embrión temprano.
El ciclo menstrual regular está asociado con la regulación hormonal del eje hipotálamo, hipófisis y ovárico. La hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) se secreta desde el hipotálamo. El pulso hipotalámico de GnRH influye en la secreción pulsátil de la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) de la glándula pituitaria. [71] Durante el ciclo menstrual , debido a un nivel disminuido de inhibina-A y hormonas esteroides, el nivel de FSH aumenta. [72] Debido a estos cambios hormonales, el cuerpo lúteo se destruye. El nivel elevado de FSH ayuda a reclutar una cohorte de folículos antrales sensibles a FSH en ese ciclo. [73] Durante esta fase, el nivel elevado de FSH estimula la producción de estradiol, inhibina A y B. Después de eso, debido al mecanismo de retroalimentación negativa, el nivel de estradiol e inhibina-B aumenta y el nivel de FSH disminuye y ayuda a seleccionar el folículo dominante. Durante la transición menopáusica, el nivel de FSH aumenta en la fase folicular temprana y, debido al aumento del nivel de FSH, disminuye la cantidad de folículos sensibles a la FSH. [74] Esta serie de eventos conduce a un ciclo menstrual irregular y la duración del ciclo comienza a acortarse. La FSH, la inhibina B y la hormona antimülleriana (AMH) se utilizan como biomarcadores del envejecimiento ovárico. [75]
Varios factores genéticos y endocrinos influyen en el envejecimiento de los ovarios y la edad de la menopausia. En algunas mujeres, los ovarios envejecen más rápido y el acervo de folículos disminuye antes de los 40 años. [76] Este fenómeno se conoce como insuficiencia ovárica prematura (FOP) y se utiliza como modelo para el estudio de la genética del envejecimiento ovárico. Los genes como GDF9 y BMP15 se han identificado como los genes candidatos para la FOP. [77] La FOP tiene una relación con los enlaces de todo el genoma en las regiones cromosómicas 9q21.3 y Xp21.3. [78] Varios genes relacionados con la función mitocondrial como mt-Atp6, Sod1, Hspa4 y Nfkbia también están asociados con el envejecimiento del ovario. [79] Además de eso, la deleción en el mtADN 4977-bp en las células de la granulosa está asociada con la fertilidad en mujeres de mayor edad. [80]
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