Alvarezsauridae es una familia de dinosaurios pequeños y de patas largas . Aunque originalmente se pensó que representaban las primeras aves no voladoras conocidas , ahora se piensa que son una rama divergente temprana de los terópodos maniraptores . Los alvarezsáuridos estaban altamente especializados. Tenían extremidades anteriores pequeñas pero robustas, con manos compactas, similares a las de las aves. Sus esqueletos sugieren que tenían músculos enormes en el pecho y los brazos, posiblemente adaptados para cavar o desgarrar. Tenían hocicos largos y en forma de tubo llenos de dientes diminutos. Se los ha interpretado como mirmecófagos , adaptados para cazar insectos coloniales como las termitas , con los brazos cortos que actuaban como instrumentos de excavación efectivos para entrar en los nidos.
Alvarezsaurus , el género tipo de la familia, recibió su nombre en honor al historiador Gregorio Álvarez . [1]
Bonaparte (1991) describió al primer alvarezsáurido, Alvarezsaurus calvoi , a partir de un esqueleto incompleto hallado en la Patagonia argentina. Bonaparte también nombró una familia , Alvarezsauridae, para incluirlo. Argumentó que Alvarezsaurus podría estar más estrechamente relacionado con los ornitomimosaurios . [2]
En 1993, Perle et al. describieron al siguiente alvarezsaurio que se descubrió, llamándolo Mononychus olecranus (que significa "una garra"). Un mes después cambiaron el nombre del género a Mononykus , porque la ortografía anterior ya era el nombre del género de un escarabajo existente. [3] Perle et al. describieron erróneamente a Mononykus como un miembro de Avialae , uno más avanzado que Archaeopteryx . Argumentaron que la familia Alvarezsauridae era en realidad un grupo de aves no voladoras del Mesozoico sobre la base de varias características que supuestamente eran exclusivas de las aves. [4]
En 1996, Novas describió a otro miembro del grupo llamado Patagonykus puertai . [5] Karhu y Rautian (1996) describieron a un miembro mongol de la familia; Parvicursor remotus . [6] Chiappe et al. (1998) describieron a otro miembro mongol, Shuvuuia deserti , y descubrieron que era un ave como en el análisis de Perle et al. [7]
Estas asignaciones erróneas de los alvarezsáuridos a las aves fueron causadas principalmente por características que son llamativamente, o incluso únicas, de las aves. El esternón, por ejemplo, es alargado y profundamente aquillado para un músculo pectoral agrandado, como en las aves neognatas y las ratites voladoras . Un hueso en el cráneo de Shuvuuia parecía ser un ectetmoides fusionado a un prefrontal. El ectetmoides es una osificación conocida solo en Neornithes . Otros caracteres similares a las aves incluían el palatino, el foramen magnum, las vértebras cervicales y caudales, y muchos otros. [8]
Varios investigadores no estuvieron de acuerdo con Perle et al. (1993) y Chiappe et al. (1998), Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) y Sereno (1997) consideraron improbable que los alvarezsáuridos fueran miembros de Avialae . Martin (1997) realizó un análisis cladístico pero Sereno lo criticó fuertemente, encontrándolo defectuoso por codificaciones incorrectas, uso de solo datos seleccionados y resultados que no respaldaban sus conclusiones. Sereno (1999) realizó un nuevo análisis, revisando las interpretaciones anatómicas y aclarando los caracteres. Encontró que los alvarezsáuridos estaban relacionados de manera más parsimoniosa con Ornithomimosauria . [8]
A medida que los miembros más primitivos de los Alvarezsauridae fueron mejor caracterizados, la monofilia del clado fue fuertemente apoyada, [5] pero los miembros más primitivos carecían de los rasgos más parecidos a las aves. Algunos de estos rasgos también habían sido malinterpretados. Las similitudes restantes entre las aves y los alvarezsauridos, como los esternones aquillados, son otro caso de homoplasia ; donde los alvarezsauridos derivados desarrollaron caracteres parecidos a las aves a través de la evolución convergente, en lugar de heredarlos de un ancestro común con las aves. [8]
Los alvarezsáuridos medían entre 50 centímetros (20 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de longitud, aunque algunos posibles miembros pueden haber sido más grandes, incluido el Heptasteornis europeo que puede haber alcanzado los 2,5 metros (8,2 pies) de largo. También se han encontrado fósiles atribuidos a los alvarezsáuridos en América del Norte y del Sur y Asia , y su edad varía de aproximadamente 86 a 66 millones de años atrás. [9]
Al menos un ejemplar de alvarezsáurido, de la especie Shuvuuia deserti , preservó estructuras tegumentales plumosas y de aspecto similar al plumón que cubrían el fósil. Schweitzer et al. (1999) sometieron estos filamentos a estudios microscópicos, morfológicos, espectrométricos de masas e inmunohistoquímicos y encontraron que estaban compuestos de beta-queratina , que es la proteína principal de las plumas . [10]
El estilo de vida de los alvarezsáuridos ha sido debatido desde que se estableció la naturaleza de estos dinosaurios. Numerosos paleontólogos han sugerido que utilizaban sus garras para entrar en colonias de hormigas y termitas, aunque la anatomía del brazo de un alvarezsáurido requeriría que el animal se tumbara sobre su pecho contra un nido de termitas. También es posible que los alvarezsáuridos llenaran algún nicho ecológico que aún no se ha considerado. [11] Los estudios de las colas de varios géneros de alvarezsáuridos también sugieren que poseían una increíble capacidad para cambiar su inercia rotacional y, combinado con sus extremidades anteriores, esto sugiere que sus nichos ecológicos eran similares a los de los cerdos hormigueros, los pangolines y los osos hormigueros. [12]
Además, se sabe que los alvarezsáuridos, con sus largas patas, parecen estar hechos para la velocidad. Se desconoce qué implicaciones tiene esto en su posible estilo de vida. [11] El descubrimiento de Qiupanykus en asociación con huevos de oviraptóridos indica que los alvarezsáuridos avanzados también pueden haber sido especialistas en asaltar nidos, utilizando sus robustas garras pulgares para abrir cáscaras de huevos. [13]
Turner et al. (2007) sitúan a los alvarezsaurios como el grupo más basal de los Maniraptora , un paso más derivado que Ornitholestes y dos más que Ornithomimosauria . Los alvarezsaurios son más primitivos que los Oviraptorosauria . [14]
La descripción de Patagonykus por parte de Novas en 1996 demostró que era un vínculo entre el más primitivo (basal) Alvarezsaurus y el más avanzado (derivado) Mononykus , y reforzó su monofilia. Parvicursor fue descubierto poco después y colocado en su propia familia Parvicursoridae, y luego Shuvuuia en 1998. Desde entonces todo ha sido agrupado en Alvarezsauridae, con Mononykinae sobreviviendo como una subfamilia .
Puede haber una relación entre los alvarezsáuridos y los Ornithomimosauria como clados hermanos dentro de Arctometatarsalia de Thomas Holtz o de Ornithomimiformes de Paul Sereno . El descubrimiento de Haplocheirus , que exhibe características transicionales entre los alvarezsáuridos más derivados y otros maniraptores , particularmente en relación con la estructura del cráneo y el desarrollo de la mano, ha proporcionado más apoyo a esa relación. [15]
La taxonomía de los alvarezsaurios ha sido algo confusa, debido a que diferentes autores usan diferentes nombres para grupos con la misma definición. La familia Alvarezsauridae fue acuñada por primera vez por José Bonaparte en 1991, pero no se le dio una definición filogenética específica. Novas luego definió al grupo como el ancestro común más reciente de Alvarezsaurus y Mononykus más todos sus descendientes, aunque otros, como Paul Sereno , usaron una definición más inclusiva, como todos los dinosaurios más cercanos a Shuvuuia que a las aves modernas. En 2009, Livezey y Zusi usaron el nombre Alvarezsauroidea para el grupo total de todos los alvarezsaurios, restringiendo el nombre Alvarezsauridae al clado definido por Alvarezsaurus + Mononykus . Esto fue seguido por Choiniere y colegas en 2010, quienes describieron el primer alvarezsaurioide no alvarezsáurido, Haplocheirus . [16] Algunos autores han utilizado el nombre Mononykinae para el subgrupo de alvarezsaurios que incluye a las especies avanzadas de Mongolia. Sin embargo, Choiniere y sus colegas argumentaron que Parvicursorinae tiene prioridad, ya que su nombre de coordenadas bajo el Código ICZN , Parvicursoridae, fue nombrado antes. [16] Otra subfamilia, Patagonykinae, ha sido nombrada para incluir a los sudamericanos Patagonykus y Bonapartenykus , pero algunos estudios recientes los han ubicado justo fuera de Alvarezsauridae, algunos de los cuales ni siquiera los recuperan en un solo clado, lo que hace que Patagonykinae resulte ser parafilético. [17] [18] [19] [20] [21] [22]
El cladograma presentado aquí sigue un análisis filogenético de 2012 realizado por Agnolin y colegas. [17]
Cladograma según Xu et al. , 2011: [23]
