La dispersión biológica se refiere tanto al movimiento de individuos ( animales , plantas , hongos , bacterias , etc.) desde su lugar de nacimiento hasta su lugar de reproducción ("dispersión natal") como al movimiento de un lugar de reproducción a otro ("dispersión reproductiva"). La dispersión también se utiliza para describir el movimiento de propágulos como semillas y esporas . Técnicamente, la dispersión se define como cualquier movimiento que tenga el potencial de conducir al flujo genético . [1] El acto de dispersión involucra tres fases: partida, transferencia y asentamiento. Hay diferentes costos y beneficios de aptitud asociados con cada una de estas fases. [2] Al simplemente moverse de un parche de hábitat a otro, la dispersión de un individuo tiene consecuencias no solo para la aptitud individual , sino también para la dinámica de la población , la genética de la población y la distribución de las especies . [3] [4] [5] Comprender la dispersión y las consecuencias, tanto para las estrategias evolutivas a nivel de especie como para los procesos a nivel de ecosistema, requiere comprender el tipo de dispersión, el rango de dispersión de una especie determinada y los mecanismos de dispersión involucrados. La dispersión biológica puede correlacionarse con la densidad de población . El rango de variación de la ubicación de una especie determina el rango de expansión. [6]
La dispersión biológica puede contrastarse con la geodispersión , que es la mezcla de poblaciones previamente aisladas (o biotas enteras) tras la erosión de las barreras geográficas a la dispersión o al flujo genético. [7] [8] [9]
La dispersión puede distinguirse de la migración animal (normalmente un movimiento estacional de ida y vuelta), aunque dentro de la genética de poblaciones , los términos "migración" y "dispersión" a menudo se usan indistintamente.
Además, la dispersión biológica se ve afectada y limitada por diferentes condiciones ambientales e individuales. [10] Esto genera una amplia gama de consecuencias para los organismos presentes en el medio ambiente y su capacidad para adaptar sus métodos de dispersión a ese medio ambiente.
Algunos organismos son móviles durante toda su vida, pero otros están adaptados para moverse o ser movidos en fases precisas y limitadas de su ciclo vital. Esto se denomina comúnmente fase dispersiva del ciclo vital. Las estrategias de los ciclos vitales completos de los organismos a menudo se basan en la naturaleza y las circunstancias de sus fases dispersivas.
En general, existen dos tipos básicos:
Debido a la densidad de población, la dispersión puede aliviar la presión por los recursos en un ecosistema, y la competencia por estos recursos puede ser un factor de selección para los mecanismos de dispersión. La dispersión de organismos es un proceso crítico para comprender tanto el aislamiento geográfico en la evolución a través del flujo genético como los patrones generales de las distribuciones geográficas actuales ( biogeografía ).
A menudo se hace una distinción entre la dispersión natal , cuando un individuo (a menudo un juvenil) se aleja del lugar donde nació, y la dispersión reproductiva , cuando un individuo (a menudo un adulto) se aleja de un lugar de reproducción para reproducirse en otro lugar.
En el sentido más amplio, la dispersión ocurre cuando los beneficios del movimiento en términos de aptitud física superan los costos.
La dispersión tiene una serie de beneficios, como localizar nuevos recursos, escapar de condiciones desfavorables, evitar competir con hermanos y evitar la reproducción con individuos estrechamente relacionados que podría conducir a una depresión endogámica . [12]
También existen una serie de costos asociados con la dispersión, que pueden considerarse en términos de cuatro monedas principales: energía, riesgo, tiempo y oportunidad. [2] Los costos energéticos incluyen la energía adicional requerida para moverse, así como la inversión energética en maquinaria de movimiento (por ejemplo, alas). Los riesgos incluyen un mayor riesgo de lesiones y mortalidad durante la dispersión y la posibilidad de establecerse en un entorno desfavorable. El tiempo que se pasa dispersándose es tiempo que a menudo no se puede dedicar a otras actividades, como el crecimiento y la reproducción. Finalmente, la dispersión también puede conducir a una depresión exogámica si un individuo está mejor adaptado a su entorno natal que al que termina. En los animales sociales (como muchas aves y mamíferos), un individuo que se dispersa debe encontrar y unirse a un nuevo grupo, lo que puede conducir a la pérdida de rango social. [2]
El término "rango de dispersión" se refiere a la distancia que una especie puede recorrer desde una población existente o desde el organismo original. Un ecosistema depende fundamentalmente de la capacidad de los individuos y las poblaciones para dispersarse de un área de hábitat a otra. Por lo tanto, la dispersión biológica es fundamental para la estabilidad de los ecosistemas.
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Las áreas urbanas tienen sus propios efectos únicos en el rango de dispersión y las capacidades de dispersión de diferentes organismos. Para las especies vegetales, los entornos urbanos proporcionan en gran medida nuevos vectores de dispersión. Si bien los animales y los factores físicos (es decir, el viento, el agua, etc.) han desempeñado un papel en la dispersión durante siglos, los vehículos de motor han sido considerados recientemente como los principales vectores de dispersión. Se ha demostrado que los túneles que conectan los entornos rurales y urbanos aceleran el paso de una gran cantidad y diversidad de semillas de los entornos urbanos a los rurales. Esto podría dar lugar a posibles fuentes de especies invasoras en el gradiente urbano-rural. [13] Otro ejemplo de los efectos de la urbanización se puede ver junto a los ríos. La urbanización ha llevado a la introducción de diferentes especies invasoras a través de la plantación directa o la dispersión por el viento. A su vez, los ríos junto a estas especies vegetales invasoras se han convertido en vectores de dispersión vitales. Se puede ver que los ríos conectan los centros urbanos con los entornos rurales y naturales. Se ha demostrado que las semillas de las especies invasoras son transportadas por los ríos a las áreas naturales ubicadas río abajo, lo que se basa en la distancia de dispersión ya establecida de la planta. [14]
Por el contrario, los entornos urbanos también pueden presentar limitaciones para ciertas estrategias de dispersión. La influencia humana a través de la urbanización afecta en gran medida la disposición de los paisajes, lo que conduce a la limitación de las estrategias de dispersión de muchos organismos. Estos cambios se han exhibido en gran medida a través de las relaciones entre polinizadores y plantas con flores. Como el rango óptimo de supervivencia del polinizador es limitado, conduce a una oferta limitada de sitios de polinización. Posteriormente, esto conduce a un menor flujo genético entre poblaciones distantes, lo que a su vez disminuye la diversidad genética de cada una de las áreas. [15] Asimismo, se ha demostrado que la urbanización afecta el flujo genético de especies claramente diferentes (por ejemplo, ratones y murciélagos) de formas similares. Si bien estas dos especies pueden tener diferentes nichos ecológicos y estrategias de vida, la urbanización limita las estrategias de dispersión de ambas especies. Esto conduce al aislamiento genético de ambas poblaciones, lo que resulta en un flujo genético limitado. Si bien la urbanización tuvo un mayor efecto en la dispersión de ratones, también condujo a un ligero aumento de la endogamia entre las poblaciones de murciélagos. [16]
Pocas especies se distribuyen de manera uniforme o aleatoria dentro o a través de paisajes . En general, las especies varían significativamente a lo largo del paisaje en asociación con características ambientales que influyen en su éxito reproductivo y la persistencia de la población. [17] [18] Los patrones espaciales en las características ambientales (por ejemplo, los recursos) permiten a los individuos escapar de condiciones desfavorables y buscar nuevas ubicaciones. [19] Esto permite al organismo "probar" nuevos entornos para determinar su idoneidad, siempre que se encuentren dentro del rango geográfico del animal. Además, la capacidad de una especie de dispersarse en un entorno que cambia gradualmente podría permitir que una población sobreviva a condiciones extremas (es decir, cambio climático ).
A medida que el clima cambia , las presas y los depredadores tienen que adaptarse para sobrevivir. Esto plantea un problema para muchos animales, por ejemplo, los pingüinos de penacho amarillo del sur . [20] Estos pingüinos pueden vivir y prosperar en una variedad de climas debido a la plasticidad fenotípica de los pingüinos. [21] Sin embargo, se predice que esta vez responderán mediante dispersión, no adaptación. [21] Esto se explica debido a su larga esperanza de vida y su lenta microevolución. Los pingüinos en el subantártico tienen un comportamiento de alimentación muy diferente al de las aguas subtropicales; sería muy difícil sobrevivir manteniéndose al día con el clima que cambia rápidamente porque estos comportamientos tardaron años en formarse. [20]
Una barrera de dispersión puede dar lugar a un rango de dispersión de una especie mucho menor que su distribución. Un ejemplo artificial es la fragmentación del hábitat debido al uso de la tierra por parte de los seres humanos. Por el contrario, las barreras naturales a la dispersión que limitan la distribución de las especies incluyen las cadenas montañosas y los ríos. Un ejemplo es la separación de los rangos de distribución de las dos especies de chimpancés por el río Congo .
Por otra parte, las actividades humanas también pueden ampliar el rango de dispersión de una especie al proporcionar nuevos métodos de dispersión (por ejemplo, el agua de lastre de los barcos ). Muchas de estas especies dispersas se vuelven invasoras , como las ratas o las chinches apestosas , pero algunas especies también tienen un efecto ligeramente positivo para los colonizadores humanos, como las abejas y las lombrices de tierra . [22]
La mayoría de los animales son capaces de moverse y el mecanismo básico de dispersión es el movimiento de un lugar a otro. La locomoción permite al organismo "probar" nuevos entornos para comprobar su idoneidad, siempre que se encuentren dentro del área de distribución del animal. Los movimientos suelen estar guiados por comportamientos heredados .
La formación de barreras a la dispersión o al flujo genético entre áreas adyacentes puede aislar a las poblaciones de ambos lados de la divisoria emergente. La separación geográfica y el aislamiento genético subsiguiente de partes de una población ancestral pueden dar lugar a la especiación alopátrica .
La dispersión de semillas es el movimiento o transporte de semillas fuera de la planta madre. Las plantas están limitadas por la reproducción vegetativa y, en consecuencia, dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores tanto abióticos como bióticos . Las semillas pueden dispersarse fuera de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión específico, y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como para los patrones de migración y las interacciones entre especies . Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad, viento, balística, agua y por animales.
Existen numerosas formas animales que no son móviles, como las esponjas , los briozoos , los tunicados , las anémonas de mar , los corales y las ostras . En común, todas son marinas o acuáticas. Puede parecer curioso que las plantas hayan tenido tanto éxito en la vida estacionaria en la tierra, mientras que los animales no, pero la respuesta está en el suministro de alimentos. Las plantas producen su propio alimento a partir de la luz solar y el dióxido de carbono , ambos generalmente más abundantes en la tierra que en el agua. Los animales fijos en un lugar deben depender del medio circundante para traer el alimento al menos lo suficientemente cerca para agarrarlo, y esto ocurre en el entorno acuático tridimensional, pero con mucha menos abundancia en la atmósfera.
Todos los invertebrados marinos y acuáticos que pasan su vida fijados al fondo (más o menos; las anémonas son capaces de levantarse y trasladarse a una nueva ubicación si las condiciones lo justifican) producen unidades de dispersión. Estas pueden ser "brotes" especializados, o productos móviles de reproducción sexual, o incluso una especie de alternancia de generaciones como en ciertos cnidarios .
Los corales son un buen ejemplo de cómo las especies sedentarias logran la dispersión. Los corales que desovan en dispersión se reproducen liberando esperma y huevos directamente en el agua. Estos eventos de liberación están coordinados por la fase lunar en ciertos meses cálidos, de modo que todos los corales de una o varias especies en un arrecife determinado serán liberados en la misma noche o en varias noches consecutivas. Los huevos liberados son fertilizados y el cigoto resultante se desarrolla rápidamente en una plánula multicelular . Esta etapa móvil luego intenta encontrar un sustrato adecuado para el asentamiento. La mayoría no tiene éxito y muere o es alimentada por el zooplancton y los depredadores que viven en el fondo, como las anémonas y otros corales. Sin embargo, se producen incontables millones, y algunos logran localizar puntos de piedra caliza desnuda, donde se asientan y se transforman por crecimiento en un pólipo . Si todo es favorable, el pólipo único crece hasta convertirse en una cabeza de coral al brotar nuevos pólipos para formar una colonia.
La mayoría de los animales son móviles . Los animales móviles pueden dispersarse mediante sus poderes locomotores espontáneos e independientes. Por ejemplo, las distancias de dispersión entre las especies de aves dependen de sus capacidades de vuelo. [23] Por otro lado, los animales pequeños utilizan las energías cinéticas existentes en el medio ambiente, lo que resulta en un movimiento pasivo. La dispersión por corrientes de agua está especialmente asociada con los habitantes físicamente pequeños de las aguas marinas conocidos como zooplancton . El término plancton proviene del griego πλαγκτον, que significa "vagabundo" o "vagabundo".
Muchas especies animales, especialmente los invertebrados de agua dulce, pueden dispersarse por el viento o por transferencia con la ayuda de animales más grandes (aves, mamíferos o peces) como huevos latentes, embriones latentes o, en algunos casos, etapas adultas latentes. Los tardígrados , algunos rotíferos y algunos copépodos pueden soportar la desecación como etapas adultas latentes. Muchos otros taxones ( Cladocera , Bryozoa , Hydra , Copepoda , etc.) pueden dispersarse como huevos o embriones latentes. Las esponjas de agua dulce generalmente tienen propágulos latentes especiales llamados gémulas para tal dispersión. Muchos tipos de etapas latentes de dispersión pueden soportar no solo la desecación y las bajas y altas temperaturas, sino también la acción de las enzimas digestivas durante su transferencia a través de los tractos digestivos de las aves y otros animales, altas concentraciones de sales y muchos tipos de tóxicos. Tales etapas resistentes a la latencia hicieron posible la dispersión a larga distancia de un cuerpo de agua a otro y amplios rangos de distribución de muchos animales de agua dulce.
La dispersión se cuantifica más comúnmente en términos de velocidad o distancia.
La tasa de dispersión (también llamada tasa de migración en la literatura sobre genética de poblaciones ) o probabilidad describe la probabilidad de que cualquier individuo abandone un área o, equivalentemente, la proporción esperada de individuos que abandonen un área.
La distancia de dispersión se describe generalmente mediante un núcleo de dispersión que proporciona la distribución de probabilidad de la distancia recorrida por cualquier individuo. Se utilizan varias funciones diferentes para los núcleos de dispersión en los modelos teóricos de dispersión, incluida la distribución exponencial negativa , [24] la distribución exponencial negativa extendida, [24] la distribución normal , [24] la distribución de potencia exponencial , [25] la distribución de potencia inversa, [24] y la distribución de potencia bilateral. [26] Se cree que la distribución de potencia inversa y las distribuciones con "colas gruesas" que representan eventos de dispersión a larga distancia (llamadas distribuciones leptocúrticas ) son las que mejor se ajustan a los datos de dispersión empírica. [24] [27]
La dispersión no sólo tiene costos y beneficios para el individuo que la realiza (como se mencionó anteriormente), sino que también tiene consecuencias a nivel de población y especie , tanto en escalas temporales ecológicas como evolutivas. Los organismos pueden dispersarse a través de múltiples métodos. El transporte a través de animales es especialmente efectivo, ya que permite viajar grandes distancias. Muchas plantas dependen de esto para poder ir a nuevos lugares, preferiblemente con condiciones ideales para la precreación y la germinación. Con esto, la dispersión tiene una gran influencia en la determinación de la población y la propagación de las especies vegetales. [28]
Muchas poblaciones tienen distribuciones espaciales irregulares, en las que subpoblaciones separadas pero que interactúan ocupan parches de hábitat discretos (ver metapoblaciones ). Los individuos que se dispersan se mueven entre diferentes subpoblaciones, lo que aumenta la conectividad general de la metapoblación y puede reducir el riesgo de extinción estocástica . Si una subpoblación se extingue por casualidad, es más probable que sea recolonizada si la tasa de dispersión es alta. Una mayor conectividad también puede reducir el grado de adaptación local.
Se ha observado que la interferencia humana con el medio ambiente tiene un efecto sobre la dispersión. Algunos de estos casos han sido accidentes, como en el caso de los mejillones cebra, que son autóctonos del sudeste de Rusia. Un barco los había liberado accidentalmente en los Grandes Lagos de América del Norte y se convirtieron en una gran molestia en la zona, ya que comenzaron a obstruir las plantas de tratamiento de agua y de energía. Otro caso de esto se vio en la carpa cabezona china y la carpa plateada, que se trajeron con el propósito de controlar las algas en muchos estanques de bagres en todo Estados Unidos. Desafortunadamente, algunas habían logrado escapar a los ríos vecinos de Mississippi, Missouri, Illinois y Ohio, lo que finalmente causó un impacto negativo para los ecosistemas circundantes. [11] Sin embargo, los hábitats creados por el hombre, como los entornos urbanos, han permitido que ciertas especies migratorias se vuelvan urbanófilas o sinántropas . [29]
La dispersión ha provocado cambios en muchas especies a nivel genético. Se ha observado una correlación positiva entre la diferenciación y diversificación de ciertas especies de arañas en las Islas Canarias. Estas arañas residían en archipiélagos e islas. La dispersión se identificó como un factor clave en la tasa de aparición de ambas. [30]
El impacto humano ha tenido una gran influencia en el movimiento de los animales a lo largo del tiempo. Esto genera una respuesta ambiental, ya que los patrones de dispersión son importantes para que las especies sobrevivan a los grandes cambios. Existen dos formas de dispersión mediada por el hombre:
Se observan dispersiones a larga distancia cuando las semillas son transportadas por vectores humanos. Se realizó un estudio para probar los efectos de la dispersión de semillas a larga distancia mediada por humanos en dos especies de Brassica en Inglaterra. Los principales métodos de dispersión se compararon con el movimiento por el viento frente al movimiento por adhesión a la ropa exterior. Se concluyó que los zapatos podían transportar semillas a distancias mayores que las que se podrían lograr solo con el viento. Se observó que algunas semillas podían permanecer en los zapatos durante largos períodos de tiempo, alrededor de 8 horas de caminata, pero se desprendían de manera uniforme. Debido a esto, las semillas podían viajar largas distancias y asentarse en nuevas áreas, donde anteriormente no habitaban. Sin embargo, también es importante que las semillas caigan en lugares donde puedan adherirse y crecer. El tamaño específico del zapato no pareció tener un efecto sobre la prevalencia. [32]
La dispersión biológica se puede observar utilizando diferentes métodos. Para estudiar los efectos de la dispersión, los observadores utilizan los métodos de la genética del paisaje . [33] Esto permite a los científicos observar la diferencia entre la variación de la población, el clima y el tamaño y la forma del paisaje. Un ejemplo del uso de la genética del paisaje como medio para estudiar la dispersión de semillas, por ejemplo, implica estudiar los efectos del tráfico que utiliza túneles de autopistas entre los centros urbanos y las áreas suburbanas. [34]
Los conjuntos de datos de SNP de todo el genoma y los modelos de distribución de especies son ejemplos de métodos computacionales utilizados para examinar diferentes modos de dispersión. [33] Un conjunto de datos de SNP de todo el genoma se puede utilizar para determinar la historia genómica y demográfica dentro del rango de recolección u observación [Referencia requerida]. Los modelos de distribución de especies se utilizan cuando los científicos desean determinar qué región es la más adecuada para la especie en observación [Referencia requerida]. Métodos como estos se utilizan para comprender los criterios que proporciona el entorno cuando se produce la migración y el asentamiento, como en los casos de invasión biológica.
La dispersión asistida por humanos, un ejemplo de efecto antropogénico , puede contribuir a los rangos y variaciones de la dispersión biológica. [35]
La dispersión informada es una forma de observar las señales de dispersión biológica que sugieren el razonamiento detrás de la ubicación. [36] Este concepto implica que el movimiento entre especies también implica transferencia de información. Métodos como la ubicación GPS se utilizan para monitorear las señales sociales y la movilidad de las especies con respecto a la selección de hábitat. [37] Los collares de radio GPS se pueden utilizar para recopilar datos sobre animales sociales como los suricatos. [38] Los datos de consenso, como los registros de viajes detallados y los datos de puntos de interés (POI), se pueden utilizar para predecir el movimiento de humanos de áreas rurales a urbanas, son ejemplos de dispersión informada [Referencia necesaria].
El seguimiento directo o visual permite a los científicos monitorear el movimiento de dispersión de semillas mediante códigos de colores. [14] Los científicos y los observadores pueden rastrear la migración de individuos a través del paisaje. El patrón de transporte puede entonces visualizarse para reflejar el rango en el que se expande el organismo.
