Dendrobranchiata es un suborden de decápodos , comúnmente conocidos como langostinos . Hay 540 especies existentes en siete familias y un registro fósil que se remonta al Devónico . Se diferencian de animales emparentados, como Caridea y Stenopodidea , por la forma ramificada de las branquias y por el hecho de que no empolan sus huevos, sino que los liberan directamente en el agua. Pueden alcanzar una longitud de más de 330 milímetros (13 pulgadas) y una masa de 450 gramos (1 libra), y se pescan y cultivan ampliamente para el consumo humano.
Si bien Dendrobranchiata y Caridea pertenecen a diferentes subórdenes de Decapoda , son muy similares en apariencia y, en muchos contextos, como la agricultura comercial y la pesca , a ambos se les suele denominar "camarones" y "langostinos" indistintamente. En el Reino Unido , la palabra "gambas" es más común en los menús que "camarones", mientras que en América del Norte ocurre todo lo contrario . El término "gambas" también se usa libremente para describir cualquier camarón grande, especialmente aquellos que pesan 15 (o menos) por libra (como los "langostinos", aunque a veces se los conoce como "camarones gigantes"). Australia y algunas otras naciones de la Commonwealth siguen este uso británico en mayor medida, utilizando la palabra "gambas" casi exclusivamente.
Junto con otros Decapoda nadadores, Dendrobranchiata muestra la "facies caridoidea", o forma parecida a un camarón. [3] El cuerpo es típicamente robusto y se puede dividir en un cefalotórax (cabeza y tórax fusionados) y un pleon (abdomen). [3] El cuerpo generalmente está ligeramente aplanado de lado a lado. [3] La especie más grande, Penaeus monodon , puede alcanzar una masa de 450 gramos (16 oz) y una longitud de 336 milímetros (13,2 pulgadas). [4]
Los apéndices más llamativos que surgen de la cabeza son las antenas . El primer par son birrames (tienen dos flagelos ), excepto en Luciferidae , y son relativamente pequeños. [5] El segundo par puede tener entre 2 y 3 veces la longitud del cuerpo y siempre es unírmico (tiene un solo flagelo). [5] Las piezas bucales comprenden pares de mandíbulas , maxilas y maxilares, que surgen de la cabeza, y tres pares de maxilípedos, que surgen del tórax. [6] Un par de ojos acechados apuntan hacia adelante desde la cabeza. [7]
El caparazón crece desde el tórax para cubrir el cefalotórax y se extiende hacia adelante entre los ojos hasta formar una tribuna . [7] Esto es tan largo como los ojos acechados en Benthesicymidae , Luciferidae y Sergestidae , pero considerablemente más largo en Aristeidae . [7]
Además de los tres pares de maxilípedos, el tórax también tiene cinco pares de pereiópodos o patas para caminar; los tres primeros terminan en pequeñas quelas (pinzas). [8] Los dos últimos pereiópodos están ausentes en Luciferidae y Acetes , pero son mucho más largos que los pereiópodos anteriores en Hymenopenaeus y Xiphopenaeus . [9]
Los apéndices torácicos llevan branquias , que están protegidas debajo del caparazón. [10] Las branquias suelen ser ramificadas y, por lo tanto, se parecen a los árboles, lo que le da al grupo su nombre científico, Dendrobranchiata, de las palabras griegas δένδρον ( dendron , árbol ) y βράγχια ( branquia , branquias). [11]
El pleón , o abdomen, tiene una longitud similar al cefalotórax. [12] Tiene seis segmentos, los primeros cinco con pleópodos laminares y el último con urópodos . [13] Los pleópodos son birrames, excepto en Sicyoniidae , donde son unirames. [9] Los urópodos y el telson forman colectivamente el abanico de la cola; los urópodos no están divididos por diéresis, como ocurre en muchos otros decápodos. [14] El telson es puntiagudo y suele estar armado con cuatro pares de setas o espinas . [14]
La mayor parte de la musculatura de una gamba se utiliza para doblar el pleón, y casi todo el espacio del pleón está lleno de músculo. [15] Más de 17 músculos operan cada uno de los pleópodos, y otros 16 impulsan el abanico de la cola en el rápido movimiento hacia atrás de la reacción de escape caridoide . [16] Estos músculos, en conjunto, son la carne para la cual se pescan y cultivan comercialmente los langostinos. [17]
El sistema nervioso de los langostinos comprende un cerebro dorsal y un cordón nervioso ventral , conectados por dos comisuras alrededor del esófago . [18] Las principales entradas sensoriales son las visuales de los ojos, los quimiorreceptores en las antenas y la boca, y los mecanorreceptores en las antenas y otros lugares. [19]
El sistema digestivo comprende un intestino anterior, un intestino medio y un intestino posterior y está situado dorsalmente. [20] El intestino anterior comienza en la boca, pasa a través del esófago y se abre en un saco que contiene el aparato triturador del molino gástrico . [20] El hepatopáncreas se alimenta del intestino medio, donde se liberan enzimas digestivas y se absorben los nutrientes. [20] El intestino posterior forma bolitas fecales, que luego salen a través del ano muscular . [21]
El sistema circulatorio se basa en un corazón compacto y triangular , que bombea sangre hacia tres arterias principales . [22] La excreción se lleva a cabo a través de las branquias y mediante glándulas especializadas ubicadas en la base de las antenas, y se realiza principalmente en forma de amoníaco . [23]
Los langostinos se pueden dividir en dos grupos: los que tienen el telicio abierto (genitales femeninos) y los que tienen el telicio cerrado. [24] En las especies abiertas de thelycum, el apareamiento tiene lugar hacia el final del ciclo de muda y generalmente al atardecer. [25] En las especies cerradas de thelycum, el apareamiento tiene lugar poco después de la muda, cuando el exoesqueleto aún está blando, y generalmente ocurre durante la noche. [26] El cortejo y el apareamiento pueden durar hasta 3 horas en Penaeus monodon , mientras que en Farfantepenaeus paulensis , el apareamiento dura sólo 4 a 5 segundos. [26] El desove puede ocurrir varias veces durante el ciclo de muda y generalmente ocurre por la noche. [27]
Con la excepción de Luciferidae , los huevos de los langostinos se vierten directamente al agua, en lugar de ser empollados. [28] Los huevos eclosionan en larvas de nauplio , a las que siguen las larvas de zoea (inicialmente protozoea y luego mysis) y luego una postlarva, antes de alcanzar la edad adulta. [28] Los cambios entre mudas son graduales, por lo que el desarrollo es anamórfico en lugar de metamórfico . [28]
Único entre los Decapoda, los nauplios de Dendrobranchiata nadan libremente. [28] Hay de cinco a ocho etapas naupliares. [29] Las etapas anteriores tienen tres pares de apéndices que se utilizan para la locomoción: dos pares de antenas y las mandíbulas . Las etapas posteriores también tienen rudimentos de otras piezas bucales , pero el nauplio es incapaz de alimentarse y sólo dura de 24 a 68 horas. [28] El cuerpo termina en un telson de dos lóbulos , y en esta etapa emerge el comienzo de un caparazón . [29]
Normalmente hay 5 o 6 etapas de zoea en Dendrobranchiata, divididas en protozoea y mysis. [28] En las larvas de protozoos, las antenas todavía se utilizan para la locomoción, pero las mandíbulas se especializan para la masticación . [29] Se han formado todos los somitas torácicos (segmentos del cuerpo) y hay un caparazón que cubre parte del tórax. [29] Es liso en la familia Penaeidae , pero tiene muchas espinas en la familia Solenoceridae . [29] El pleon (abdomen) no está segmentado en el primer protozoeo y termina en un telson bilobulado, que puede usarse para limpiar otros apéndices o para dirigir. [29] Por el segundo protozoeo, aparece la segmentación en el pleón, [29] y por el tercer protozoeo, que también puede llamarse metazoea, han aparecido los urópodos . [30]
En las etapas de mysis, los pereiópodos (apéndices torácicos) comienzan a usarse en lugar de las antenas para la locomoción. [30] La larva nada hacia atrás, con la cola hacia arriba, girando lentamente a medida que avanza. [30] El caparazón cubre la mayoría de los segmentos del tórax y aparecen garras en los primeros tres pereiópodos. [30] En la última etapa de mysis, los inicios de los pleópodos han aparecido en los primeros cinco segmentos del abdomen. [30]
La etapa postlarva o juvenil se caracteriza por el uso de los pleópodos para la locomoción. [31] Las garras se vuelven funcionales, pero las branquias aún son rudimentarias. [31] El telson es más estrecho y sólo conserva rastros de su desarrollo bilobulado. [31] A través de una serie de cambios graduales a lo largo de las siguientes mudas, el animal adquiere su forma adulta. [31]
Los Dendrobranchiata se agrupaban tradicionalmente junto con Caridea como "Natantia" (los decápodos nadadores), a diferencia de los Reptantia (los decápodos andantes). En 1888, Charles Spence Bate reconoció las diferencias en la morfología de las branquias y separó a Natantia en Dendrobranchiata, Phyllobranchiata y Trichobranchiata. [32] Análisis recientes que utilizan cladística y filogenética molecular reconocen a Dendrobranchiata como el grupo hermano de todos los demás Decapoda, llamados colectivamente Pleocyemata . [33]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Dendrobranchiata dentro del orden más grande Decapoda , según el análisis de Wolfe et al. , 2019. [34]
Antes de 2010, los primeros fósiles de langostino conocidos proceden de rocas de Madagascar de la edad Pérmico - Triásica , hace 250 millones de años . [35] [36] En 2010, sin embargo, el descubrimiento de Aciculopoda de rocas escénicas Famennian en Oklahoma amplió el registro fósil del grupo hasta hace 360 millones de años . [37] Los langostinos fósiles más conocidos proceden de las calizas jurásicas de Solnhofen en Alemania . [36]
Los langostinos vivos se dividen en siete familias, cinco en la superfamilia Penaeoidea y dos en Sergestoidea , [2] aunque la evidencia molecular no está de acuerdo con algunos aspectos de las clasificaciones actuales. [38] En conjunto, estos incluyen 540 especies existentes y casi 100 especies exclusivamente fósiles. [1] Otras dos familias se conocen sólo a partir de fósiles. [1]
El siguiente cladograma muestra las relaciones internas de Dendrobranchiata con las familias existentes (excluyendo Solenoceridae ): [34]
Dendrobranchiata comprende las siguientes superfamilias y familias :
La biodiversidad de Dendrobranchiata disminuye notablemente a medida que aumentan las latitudes ; la mayoría de las especies solo se encuentran en una región entre 40° norte y 40° sur . [46] Algunas especies pueden encontrarse en latitudes más altas. Por ejemplo, Bentheogennema borealis es abundante a 57° norte en el Océano Pacífico , mientras que se han realizado recolecciones de Gennadas kempi hasta 61° sur en el Océano Antártico . [46]
Existe una gran variación ecológica dentro del suborden Dendrobranchiata. Algunas especies de Sergestidae viven en agua dulce , pero la mayoría de langostinos son exclusivamente marinos. [31] Las especies de Sergestidae y Benthesicymidae viven principalmente en aguas profundas, y las especies de Solenoceridae viven en alta mar, mientras que la mayoría de las especies de Penaeidae viven en aguas costeras poco profundas y Lucifer es planctónico . [31] Algunas especies excavan en el barro del fondo del mar durante el día y emergen por la noche para alimentarse. [31]
Los langostinos son "omnívoros oportunistas" [47] y su dieta puede incluir una variedad de alimentos, desde partículas finas hasta organismos grandes. Estos pueden incluir peces , quetognatos , krill , copépodos , radiolarios , fitoplancton , nematocistos , ostrácodos y detritos . [47] Los langostinos comen menos en el momento de la ecdisis (muda), probablemente debido a la suavidad de las piezas bucales, y deben comer más de lo habitual para compensar, una vez que se completa la ecdisis. [47]
Las gambas son un alimento atractivo para los depredadores , con un mayor contenido energético que la mayoría de los demás invertebrados. [48] Las larvas son presa de jaleas , medusas , quetognatos , peces y otros crustáceos (como la gamba mantis y los cangrejos ), y sólo una pequeña proporción sobrevive. [49] Los juveniles son el objetivo de varios peces, cefalópodos y aves ; Los juveniles de Litopenaeus vannamei experimentan una mortalidad del 90% en las 6 a 12 semanas que pasan en lagunas mexicanas , y se cree que esto se debe casi exclusivamente a la depredación. [49] Los langostinos adultos son menos susceptibles a la depredación, pero pueden ser presa de algunos peces . [50]
Dendrobranchiata son de gran importancia. Mientras que en algunos países, como Estados Unidos , la producción se realiza casi en su totalidad a través de la pesca , otros países se han concentrado en la acuicultura ( crianzas de camarón ), incluido Ecuador donde se cultiva el 95% de la producción ; algunos países producen cantidades similares de la pesca y la acuicultura, incluidos México , China , India e Indonesia . [51]
Las especies de la familia Aristeidae son importantes para la pesca de aguas profundas, particularmente en el mar Mediterráneo , donde los arrastreros capturan Aristaeomorpha foliacea . [51] En Brasil , Aristaeomorpha foliacea , Aristaeopsis edwardsiana y Aristeus antillensis son de importancia comercial. [51] Sin embargo, los Penaeidae de aguas poco profundas son de mayor importancia, y la especie más importante para la pesca es Fenneropenaeus chinensis , con una captura en 2005 de más de 100.000 toneladas. [33]
Las especies más importantes para la acuicultura son Marsupenaeus japonicus (gambas de Kuruma), Fenneropenaeus chinensis (gambas chinas), Penaeus monodon (gambas tigre gigante) y Litopenaeus vannamei (gambas blancas). [33]
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