Las medusas de caja (clase Cubozoa ) son invertebrados cnidarios que se distinguen por su cuerpo en forma de caja (es decir, de cubo ). [2] Algunas especies de medusas de caja producen un potente veneno que se libera por contacto con sus tentáculos. Las picaduras de algunas especies, incluidas Chironex fleckeri , Carukia barnesi , Malo kingi y algunas otras, son extremadamente dolorosas y a menudo fatales para los humanos. [3]
Históricamente, los cubozoos fueron clasificados como un orden de Scyphozoa hasta 1973, cuando fueron colocados en su propia clase debido a su ciclo biológico único (falta de estrobilación ) y morfología. [4]
En 2018 se conocían al menos 51 especies de cubomedusas. [5] Estas se agrupan en dos órdenes y ocho familias . [6] Desde entonces se han descrito algunas especies nuevas y es probable que aún queden especies adicionales sin describir . [7] [8] [9]
Cubozoa representa la clase de cnidarios más pequeña con aproximadamente 50 especies. [10] [ se necesita una mejor fuente ]
Clase Cubozoa
La forma de medusa de la medusa cuboides tiene una campana cuadrada, parecida a una caja, de la cual se deriva su nombre. De cada una de las cuatro esquinas inferiores de esta cuelga un pedalium o tallo corto que lleva uno o más tentáculos largos, delgados y huecos . El borde de la campana está doblado hacia adentro para formar un estante conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y crea un chorro poderoso cuando la campana pulsa. [11] Como resultado, las medusas cuboides pueden moverse más rápidamente que otras medusas; se han registrado velocidades de hasta 6 metros (20 pies) por minuto. [12]
En el centro de la parte inferior de la campana hay un apéndice móvil llamado manubrio que se parece un poco a la trompa de un elefante. En su punta está la boca. El interior de la campana se conoce como cavidad gastrovascular . Está dividido por cuatro tabiques equidistantes en un estómago central y cuatro bolsillos gástricos. Las ocho gónadas están ubicadas en pares a cada lado de los cuatro tabiques. Los márgenes de los tabiques llevan haces de pequeños filamentos gástricos que albergan nematocistos y glándulas digestivas y ayudan a someter a las presas . Cada tabique se extiende en un embudo septal que se abre hacia la superficie oral y facilita el flujo de líquido dentro y fuera del animal. [11]
El sistema nervioso de las medusas de caja está más desarrollado que el de muchas otras medusas. Poseen un nervio anular en la base de la campana que coordina sus movimientos pulsantes, una característica que solo se encuentra en otras partes de las medusas corona . Mientras que algunas otras medusas tienen ocelos simples en forma de copa pigmentada , las medusas de caja son únicas en la posesión de ojos verdaderos, completos con retinas , córneas y lentes . [13] Sus ojos están dispuestos en grupos en los extremos de estructuras sensoriales llamadas ropalios que están conectados a su nervio anular. Cada ropalio contiene dos ojos de lente formadores de imágenes. El ojo de lente superior mira directamente hacia arriba fuera del agua con un campo de visión que coincide con la ventana de Snell . En especies como Tripedalia cytostophora , el ojo de lente superior se usa para navegar a sus hábitats preferidos en los bordes de las lagunas de manglares observando la dirección del dosel de los árboles. [14] El ojo de lente inferior se usa principalmente para evitar objetos. Las investigaciones han demostrado que el ángulo visual mínimo para los obstáculos que evitan sus ojos de cristalino inferior coincide con la mitad del ancho de sus campos receptivos. [15] Cada ropalio también tiene dos ojos de hoyuelo a cada lado del ojo de cristalino superior que probablemente actúan como simples medidores de luz, y dos ojos de hendidura a cada lado del ojo de cristalino inferior que probablemente se utilizan para detectar el movimiento vertical. [16] En total, las medusas caja tienen seis ojos en cada uno de sus cuatro ropalios, lo que crea un total de 24 ojos. Los ropalios también presentan una estructura pesada similar a un cristal llamada estatolito, que, debido a la flexibilidad de los ropalios, mantiene los ojos orientados verticalmente independientemente de la orientación de la campana. [14]
Las medusas de caja también muestran comportamientos complejos, probablemente guiados visualmente, como la evitación de obstáculos y la natación direccional rápida. [17] Las investigaciones indican que, debido a la cantidad de células nerviosas ropalias y su disposición general, el procesamiento visual y la integración ocurren al menos en parte dentro de la ropalia de las medusas de caja. [17] El complejo sistema nervioso sustenta un sistema sensorial relativamente avanzado en comparación con otras medusas, y se ha descrito a las medusas de caja como poseedoras de un comportamiento activo, similar al de los peces. [18]
Dependiendo de la especie, una medusa de caja completamente desarrollada puede medir hasta 20 cm (8 pulgadas) a lo largo de cada lado de la caja (30 cm o 12 pulgadas de diámetro), y los tentáculos pueden crecer hasta 3 m (10 pies) de longitud. Su peso puede alcanzar los 2 kg ( 4 libras).+1 ⁄ 2 lb). [19] Sin embargo, el Irukandji, del tamaño de una uña del pulgar, es una medusa de caja y letal a pesar de su pequeño tamaño. Hay alrededor de 15 tentáculos en cada esquina. Cada tentáculo tiene alrededor de 500.000 cnidocitos , que contienen nematocistos , un mecanismo microscópico con forma de arpón que inyecta veneno en la víctima. [20] Se encuentran muchos tipos diferentes de nematocistos en los cubozoos. [21]
Aunque las especies notoriamente peligrosas de medusas de caja están restringidas en gran medida a la región tropical del Indopacífico , varias especies de medusas de caja se pueden encontrar ampliamente en océanos tropicales y subtropicales (entre 42 ° N y 42 ° S), [4] incluyendo el Océano Atlántico y el Océano Pacífico oriental, con especies tan al norte como California ( Carybdea confusa ), el Mar Mediterráneo ( Carybdea marsupialis ) [22] y Japón (como Chironex yamaguchii ), [7] y tan al sur como Sudáfrica (por ejemplo, Carybdea branchi ) [8] y Nueva Zelanda (como Copula sivickisi ). [23] Aunque se sabe que las medusas de caja habitan la región del Indopacífico, hay muy pocos datos recopilados o estudios que lo demuestren. Fue solo en 2014, que los primeros avistamientos de medusas de caja (Tripedalia cytophora) se publicaron oficialmente en Australia, Tailandia y el Océano Índico. [24] Hay tres especies conocidas en las aguas hawaianas, todas del género Carybdea : C. alata , C. rastoni y C. sivickisi . [25] Dentro de estos ambientes tropicales y subtropicales, las medusas caja tienden a residir más cerca de la costa. Se las ha visto en hábitats cercanos a la costa, como manglares, arrecifes de coral, bosques de algas y playas de arena. [26]
Recientemente, en 2023, se descubrió un nuevo género y especie de medusa de caja en la región del Indo-Pacífico, específicamente en el Golfo de Tailandia. Descubierta y bautizada en honor a la científica Lisa-ann Gershwin , esta nueva especie de medusa de caja, Gershwinia thailandensis , es miembro de la familia Carukiidae. Gershwinia thailandensis se describe como una nueva especie propia, ya que tiene estructuras sensoriales con cuernos especializados y carece de un sistema digestivo común entre las medusas de caja, las fecelas gástricas del estómago. [27] Debido a esta y otras observaciones, tanto estructurales como biológicas, Gershwinia thailandensis fue aceptada como una nueva especie de medusa de caja. [28]
Los cubozoos están ampliamente distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales, pero la detección de estos organismos puede ser bastante difícil y costosa debido a la gran cantidad de variación en su aparición y abundancia, su cuerpo translúcido, dos etapas de vida diferentes (medusa y pólipo) y grandes cantidades de variabilidad de tamaño dentro de las diferentes especies de la clase Cubozoa. [29]
Comprender la distribución ecológica de los cubozoos puede ser una tarea difícil, y algunos de los métodos costosos como las observaciones visuales, una variedad de redes diferentes, técnicas de atracción de luz y, más recientemente, el uso de drones han tenido ciertos niveles de éxito en la localización y el seguimiento de diferentes especies de cubozoos, pero están limitados por factores antropogénicos y ambientales. [30]
Se ha desarrollado y empleado una nueva forma de detección, el ADN ambiental (eDNA), para ayudar en el análisis de las poblaciones de medusas de caja, que se puede implementar para mitigar los efectos que estas medusas tienen sobre las actividades antropogénicas costeras. [29] [31] Este método relativamente fácil y rentable utiliza material genético extraorganismos que se puede encontrar en la columna de agua a través del desprendimiento a lo largo de la vida útil de un organismo. [30] [31]
Este proceso para identificar cubomedusas utilizando la técnica de eDNA implica recolectar una muestra de agua y filtrarla a través de un filtro de membrana de nitrato de celulosa para extraer cualquier material genético de la muestra de agua. [30] Una vez que se extrae el ADN, se analiza para encontrar coincidencias específicas de la especie para ver si las secuencias de eDNA muestreadas se correlacionan con las secuencias de ADN existentes para cubomedusas. [30] Dados los resultados, la presencia o ausencia de cubomedusas se puede indicar a través de la coincidencia de material genético. [29] Si se encuentra una coincidencia, entonces la cubomedusa estaba presente en el área, además, la cantidad de material genético puede indicar la biomasa o abundancia de cubomedusas en el sitio de muestreo dado. [31] La utilización de eDNA puede proporcionar una forma rentable y eficiente de monitorear poblaciones de cubomedusas tanto en etapas de vida de medusa como de pólipo, para luego usar los datos para ayudar a comprender más sobre su ecología y limitar los efectos sobre las actividades antropogénicas costeras. [29]
Se ha descubierto que los estatolitos, que están compuestos de sulfato de calcio hemihidrato , presentan capas incrementales secuenciales claras, que se cree que se depositan a diario. Esto ha permitido a los investigadores estimar las tasas de crecimiento, las edades y la edad hasta la madurez. Chironex fleckeri , por ejemplo, aumenta su distancia interpedalia (IPD) en 3 mm ( 1 ⁄ 8 in) por día, alcanzando una IPD de 50 mm (2 in) cuando tiene entre 45 y 50 días de edad. La edad máxima de cualquier individuo examinado fue de 88 días, momento en el que había crecido hasta una IPD de 155 mm (6 in). [32] En la naturaleza, la medusa caja vivirá hasta 3 meses, pero puede sobrevivir hasta siete u ocho meses en un tanque de laboratorio científico. [33]
La medusa caja caza activamente a sus presas (peces pequeños), en lugar de dejarse llevar por la corriente como lo hacen las medusas verdaderas . Son fuertes nadadoras, capaces de alcanzar velocidades de hasta 1,5 a 2 metros por segundo o alrededor de 4 nudos (7,4 km/h; 4,6 mph). [19] y de girar rápidamente hasta 180° en unas pocas contracciones de campana. [4] Algunas especies son capaces de evitar obstáculos. [4]
La mayoría de las medusas de caja se alimentan extendiendo sus tentáculos y acelerando durante un breve tiempo hacia arriba, para luego darse vuelta y dejar de latir. Luego, la medusa se hunde lentamente, hasta que la presa se encuentra enredada en los tentáculos. En este punto, los pedalios se pliegan y llevan a la presa a la abertura oral. [4]
El veneno de los cubozoos es distinto al de los escifozoos, y se utiliza para atrapar presas (peces pequeños e invertebrados, incluidos camarones y peces carnada ) y para defenderse de los depredadores, que incluyen al pez mantequilla , al pez murciélago , al pez conejo , a los cangrejos ( cangrejo nadador azul ) y a varias especies de tortugas , incluidas la tortuga carey y la tortuga plana . Parece que las tortugas marinas no se ven afectadas por las picaduras porque parecen disfrutar de las medusas de caja. [19]
Los cubozoos suelen tener un ciclo de vida anual. Las medusas de caja alcanzan la madurez sexual cuando el diámetro de su campana alcanza los 5 milímetros. [34] Los chirodropidos se reproducen por fecundación externa . Los caribdeidos, en cambio, se reproducen por fecundación interna y son ovovivíparos ; el esperma es transferido por los espermatozeugmata, un tipo de espermatóforo . [35] Horas después de la fecundación, la hembra libera una hebra embrionaria que contiene sus propios nematocitos; tanto euríteles como isorhizas. [36] Los cubozoos son la única clase de cnidarios que contiene especies que realizan la “danza nupcial” para transferir los espermatóforos del macho a las hembras, incluida la especie Carybdea sivickisi . [34]
Anteriormente se creía que las especies de medusas solo se reproducen una vez en su vida antes de morir unas semanas después, un estilo de vida de semelparidad. [34] Alternativamente, en julio de 2023, se descubrió que la especie de medusa de caja Chiropsalmus quadrumanus potencialmente tiene reproducción iterópara, lo que significa que se reproduce varias veces en su vida. La ovogénesis parece ocurrir numerosas veces, ya que los ovocitos se descubren en cuatro etapas: previtelogénica, vitelogénica temprana, vitelogénica media y vitelogénica tardía. [37] Se necesita realizar una investigación continua para determinar si las medusas de caja son semelparidades o iteróparas, o si depende de la especie.
Las medusas de caja tienen un genoma mitocondrial que está organizado en ocho cromosomas lineales. [38] A partir de 2022, solo dos especies de cubozoos fueron secuenciadas por completo, Alatina alata y Morbakka virulenta . A. alata tiene 66.156 genes, el recuento de genes más grande para cualquier medusozoo . [39] El genoma mitocondrial de las medusas de caja está estructurado de manera única en múltiples fragmentos lineales. [4] Cada uno de los ocho cromosomas lineales tiene entre uno y cuatro genes, incluidos dos genes adicionales. Estos dos genes adicionales (mt-polB y orf314) codifican proteínas. [38] Solo se han completado unos pocos estudios que involucran la investigación de la expresión de genes mitocondriales en medusas de caja. [38]
Las medusas de caja son conocidas desde hace mucho tiempo por su potente picadura. La letalidad del veneno de las cubozoas para los humanos es la razón principal de su investigación. [40] Aunque especies no especificadas de medusas de caja han sido llamadas en los periódicos "la criatura más venenosa del mundo" [41] y la criatura más letal del mar, [42] solo se ha confirmado que unas pocas especies de la clase están involucradas en muertes humanas; algunas especies no son dañinas para los humanos, posiblemente provocando una picadura que no es más que dolorosa. [9] Cuando se secuenció el veneno de la medusa de caja, se descubrió que se identificaron más de 170 proteínas de toxina. [40] La gran cantidad de proteínas de toxina que poseen las medusas de caja es la razón por la que se sabe que son tan peligrosas. Las picaduras de las medusas de caja pueden provocar irritación de la piel, cardiotoxicidad e incluso pueden ser fatales. [43]
Hugo Flecker , que trabajó con varias especies de animales venenosos y plantas venenosas, estaba preocupado por las muertes inexplicables de los bañistas. Identificó la causa como la especie de cubomedusa más tarde llamada Chironex fleckeri . En 1945, describió otro envenenamiento por medusa al que llamó "síndrome de Irukandji", más tarde identificado como causado por la especie de cubomedusa Carukia barnesi . [44]
En Australia, las muertes son causadas con mayor frecuencia por la especie más grande de esta clase de medusas, Chironex fleckeri , una de las criaturas más venenosas del mundo. [44] Después de picaduras graves de Chironex fleckeri , puede producirse un paro cardíaco rápidamente, en solo dos minutos. [45] C. fleckeri ha causado al menos 79 muertes desde el primer informe en 1883, [46] [47] pero incluso en esta especie la mayoría de los encuentros parecen resultar solo en un envenenamiento leve. [48] Si bien la mayoría de las muertes recientes en Australia han sido en niños, incluido un joven de 14 años que murió en febrero de 2022, [49] lo que está relacionado con su menor masa corporal, [46] en febrero de 2021, un niño de 17 años murió unos 10 días después de ser picado mientras nadaba en una playa en el oeste de Queensland, Cape York . [50] La muerte anterior fue en 2007. [51]
Al menos dos muertes en Australia han sido atribuidas a la medusa Irukandji del tamaño de una uña . [52] [53] Las personas picadas por estas pueden sufrir síntomas físicos y psicológicos graves, conocidos como síndrome de Irukandji . [54] Sin embargo, la mayoría de las víctimas sobreviven, y de 62 personas tratadas por envenenamiento por Irukandji en Australia en 1996, casi la mitad pudo ser dada de alta con pocos o ningún síntoma después de 6 horas, y sólo dos permanecieron hospitalizadas aproximadamente un día después de ser picadas. [54]
Las medidas preventivas en Australia incluyen redes desplegadas en las playas para mantener alejadas a las medusas y jarras de vinagre ubicadas a lo largo de las playas para nadar para ser utilizadas como primeros auxilios rápidos. [48]
Investigadores del Departamento de Medicina Tropical de la Universidad de Hawaii descubrieron que el veneno hace que las células se vuelvan lo suficientemente porosas como para permitir la fuga de potasio, causando hipercalemia , que puede provocar un colapso cardiovascular y la muerte en tan solo 2 a 5 minutos.
En Hawái , la cantidad de medusas alcanza su punto máximo aproximadamente entre siete y diez días después de la luna llena , cuando se acercan a la costa para desovar. A veces, la afluencia es tan grave que los salvavidas han cerrado las playas infestadas, como la bahía de Hanauma , hasta que la cantidad disminuye. [55] [56]
En algunas partes del archipiélago malayo , el número de casos letales es mucho mayor que en Australia. En Filipinas , se estima que entre 20 y 40 personas mueren anualmente por picaduras de quirodrópidos , probablemente debido al acceso limitado a instalaciones médicas y antivenenos . [57]
El recientemente descubierto y muy similar Chironex yamaguchii puede ser igualmente peligroso, ya que ha sido implicado en varias muertes en Japón. [7] No está claro cuál de estas especies es la que suele estar involucrada en muertes en el archipiélago malayo. [7] [58]
En Tailandia se han colocado señales de advertencia y puestos de primeros auxilios tras la muerte de un niño francés de cinco años en agosto de 2014. [59] [60] Una mujer murió en julio de 2015 tras ser picada en Ko Pha Ngan , [61] y otra en la playa de Lamai en Ko Samui el 6 de octubre de 2015. [62]
En 1990, un niño de 4 años murió tras ser picado por Chiropsalmus quadrumanus en la isla de Galveston , Texas , en el Golfo de México . Se considera que esta especie o Chiropsoides buitendijki son los posibles responsables de dos muertes en Malasia occidental . [58]
El uso de medias , trajes de licra de cuerpo entero, trajes de buceo o trajes de neopreno es una protección eficaz contra las picaduras de las medusas. [63] [ ¿ Fuente poco fiable? ] Antes se pensaba que las medias funcionaban debido a la longitud de los aguijones de las medusas (nematocistos), pero ahora se sabe que está relacionado con la forma en que funcionan las células del aguijón. Las células urticantes de los tentáculos de una medusa no se activan con el tacto, sino con sustancias químicas que se encuentran en la piel, que no están presentes en la superficie exterior de la manguera, por lo que los nematocistos de la medusa no se activan. [19]
Una vez que un tentáculo de la medusa se adhiere a la piel, bombea nematocistos con veneno hacia la piel, lo que provoca la picadura y un dolor agonizante. Se utiliza el lavado con vinagre para desactivar los nematocistos no descargados y evitar la liberación de veneno adicional. Un estudio de 2014 informó que el vinagre también aumentó la cantidad de veneno liberado por los nematocistos ya descargados; sin embargo, este estudio ha sido criticado por motivos metodológicos. [64]
El vinagre está disponible en las playas australianas y en otros lugares donde hay medusas venenosas. [58]
La eliminación de los tentáculos adicionales se realiza generalmente con una toalla o una mano enguantada, para evitar picaduras secundarias. Los tentáculos aún pueden picar si se separan de la campana o después de que la criatura esté muerta. La eliminación de los tentáculos puede hacer que los nematocistos no quemados entren en contacto con la piel y el fuego, lo que resulta en un mayor grado de envenenamiento. [ cita requerida ]
Aunque se recomienda comúnmente en el folclore e incluso en algunos artículos sobre el tratamiento de picaduras, [65] no hay evidencia científica de que la orina , el amoníaco , el ablandador de carne , el bicarbonato de sodio , el ácido bórico , el jugo de limón , el agua fresca , la crema con esteroides , el alcohol , las compresas frías , la papaya o el peróxido de hidrógeno deshabiliten una mayor picadura, y estas sustancias pueden incluso acelerar la liberación del veneno. [66] Se ha demostrado que las compresas calientes alivian el dolor moderado. [67] Por lo general, no se recomienda el uso de vendajes de inmovilización a presión, alcohol desnaturalizado o vodka en picaduras de medusas. [68] [69] [70] [71]
En 2011, investigadores de la Universidad de Hawái anunciaron que habían desarrollado un tratamiento eficaz contra las picaduras de las medusas de caja hawaianas "desconstruyendo" el veneno contenido en sus tentáculos. [72] Su eficacia se demostró en el episodio de PBS Nova "Venom: Nature's Killer", emitido originalmente en la televisión norteamericana en febrero de 2012. [73] Su investigación descubrió que el gluconato de zinc inyectado impedía la alteración de los glóbulos rojos y reducía los efectos tóxicos sobre la actividad cardíaca de los ratones de investigación. [74] [75] Más tarde se descubrió que el gluconato de cobre era incluso más eficaz. Se ha producido una crema que contiene gluconato de cobre, que se aplica para inhibir el veneno inyectado; aunque la utilizan los buzos militares estadounidenses, la evidencia de que es eficaz en humanos es solo anecdótica. [76]
En abril de 2019, un equipo de investigadores de la Universidad de Sídney anunció que habían encontrado un posible antídoto contra el veneno de Chironex fleckeri que detendría el dolor y la necrosis cutánea si se administraba en los 15 minutos siguientes a la picadura. La investigación fue el resultado de un trabajo realizado con la edición del genoma completo mediante CRISPR, en el que los investigadores desactivaron selectivamente los genes de las células cutáneas hasta que pudieron identificar ATP2B1 , una ATPasa transportadora de calcio , como un factor del huésped que favorece la citotoxicidad . La investigación mostró el uso terapéutico de fármacos existentes dirigidos al colesterol en ratones, aunque la eficacia de este enfoque no se había demostrado en humanos. [77]
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