Género de bivalvos
Corbicula es un género de almejas de agua dulce y salobre , moluscos bivalvos acuáticos de la familia Cyrenidae , las almejas canasta. [1] El nombre del género es eldiminutivo neolatino del latín corbis , una canasta, en referencia a la forma y las costillas de la concha.
El género Corbicula incluye numerosas especies actuales y fósiles ; el estado de varias de ellas no está claro ( species inquirenda ). [2] La más conocida es Corbicula fluminea , una especie invasora en muchas áreas del mundo.
Excepcionalmente, algunos miembros se reproducen a través de la androgénesis , donde todos los genes se heredan del macho, uno de los pocos animales que lo hace. [3]
En muchos países asiáticos, estas almejas se utilizan como ingredientes para sopas. En Corea del Sur , existe una sopa popular hecha con estas especies de almejas (generalmente Corbicula japonica , Corbicula fluminea y Corbicula leana ) conocida como 재첩국 (jaechup-guk).
Androgénesis
La androgénesis ocurre raramente en el árbol de la vida, con solo unas pocas ocurrencias documentadas y múltiples mecanismos a través de los cuales se logra. En Corbicula , la androgénesis ocurre a través de la expulsión de cromosomas maternos del óvulo después de la fertilización por el espermatozoide . [4] La fertilización en los linajes androgenéticos y sexuales de Corbicula ocurre mientras el óvulo en desarrollo se detiene en la metafase 1 de la meiosis . En las especies sexuales de Corbicula , el eje del huso meiótico que orienta los cromosomas maternos duplicados es perpendicular a la membrana plasmática del cigoto . Sin embargo, los linajes androgenéticos de Corbicula tienen un eje paralelo a la membrana. Como resultado de esta orientación inusual, los dos cuerpos polares maternos formados durante la anafase 1 se extruyen del cigoto, lo que lleva a la eliminación completa de todos los cromosomas maternos. [5] [6] Los linajes androgenéticos de Corbicula también tienen espermatozoides no reducidos; por lo tanto, estos linajes conservan el mismo nivel de ploidía después de la extrusión de cromosomas maternos. Dado que solo se eliminan los cromosomas maternos del cigoto, este hereda solo el genoma paterno. Los espermatozoides de Corbicula que se reproducen sexualmente son uniflagelados , lo que se considera un rasgo ancestral, mientras que los linajes androgénicos de Corbicula poseen, curiosamente, espermatozoides biflagelados. [4]
Si bien la androgénesis probablemente conduciría a la extinción de especies en especies dioicas , [7] todos los linajes androgenéticos de Corbicula son hermafroditas , lo que significa que los individuos pueden producir tanto espermatozoides como óvulos, y estos individuos pueden autofecundarse para crear descendencia efectivamente clonal. Los linajes androgenéticos de Corbicula son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros linajes androgenéticos en un fenómeno conocido como "parasitismo de óvulos". [8] Esto conduce a varias consecuencias interesantes para determinar la filogenia androgenética de Corbicula . La primera es un "desajuste citonuclear" por el cual el ADN mitocondrial muestra congruencia con el linaje parasitado pero el ADN genómico es congruente con el linaje androgenético egoísta cuyo espermatozoide fertilizó el óvulo. Lo que complica aún más los estudios filogenéticos es la rara ocurrencia de captura nuclear parcial o completa, cuando el ADN materno no se elimina completamente del cigoto. La captura nuclear puede resultar en recombinación genómica o poliploidía . Se ha documentado la captura parcial del genoma cuando los linajes androgénicos nativos o múltiples son simpátricos. El parasitismo de los huevos se ha propuesto como una explicación de la persistencia de los linajes androgénicos a través del aumento de la heterocigosidad de los alelos . [9]
Taxonomía
A pesar del extenso estudio filogenético del género, la categorización apropiada de las poblaciones invasoras sigue siendo un desafío. [10] [9] [11] La falta de claridad en su filogenia puede deberse a que son andrógenos hermafroditas, [12] [13] aunque ninguna especie de Corbicula ha sido descrita como completamente androgenética. Más bien, se describen 4-5 linajes androgenéticos específicos en la literatura científica. Las formas A, B y D se encuentran en América del Norte ; [12] [14] La forma C está en América del Sur ; [15] [12] y otra(s) forma(s) se han descrito en Europa . [9] [11] El cruzamiento entre linajes androgenéticos y nativos de Corbicula ha dificultado la creación de una taxonomía clara del género, y aún no está claro si la androgénesis surgió independientemente varias veces o se originó a partir de un número menor de linajes que luego se cruzaron con especies sexuales de Corbicula . [16] [9]
Invasividad
Las almejas Corbicula son especies invasoras notablemente competentes , con áreas de distribución nativas que abarcan desde Australia hasta África, pero ahora se pueden encontrar en la mayoría de los demás continentes. [10] En América del Norte, Corbicula puede haber invadido inicialmente como fuente de alimento humano, [17] aunque no se ha determinado el origen de la invasión en otros continentes. [18] Sin embargo, la genotipificación puede ayudar a rastrear el número de introducciones que ocurren en hábitats no nativos. [19]
Parte de lo que contribuye a su éxito invasivo es su estrategia reproductiva androgenética, en la que un solo individuo puede ser capaz de crear una población entera, [10] pero más allá de la androgénesis, Corbicula debe su potencial invasivo a factores antropogénicos y sus estrategias de historia de vida. [20] Corbicula tiene altas capacidades reproductivas, [21] que pueden deberse en parte a su capacidad de autofecundarse, [10] y al alto potencial de dispersión de sus larvas. [ cita requerida ] Corbicula también es fenotípicamente plástico , [22] [10] lo que puede permitirles superar a los mejillones nativos, [23] y su presencia en altas densidades puede impulsar la mortalidad de gloquidios de mejillones nativos . [22] Su alta capacidad competitiva es motivo de preocupación, en parte debido al estado ya en peligro de extinción de muchas de las especies de mejillones del mundo. [24] [25]
Aunque los Corbicula son competidores competentes , tienen un pequeño número de linajes, [12] y tienen una baja diversidad genética mundial, que se atribuye a sus capacidades reproductivas. [26] Si bien esto generalmente no contribuye a su éxito, la plasticidad fenotípica puede protegerlos de los efectos de la baja diversidad genética, [10] aunque se sugiere que pueden haberse producido cuellos de botella poblacionales durante sus invasiones. [10] [26] [27] A pesar del potencial de cuellos de botella poblacionales, existe la necesidad de mejores métodos de control, [11] ya que se ha producido una propagación activa. [28] [29] Si bien algunos métodos de erradicación funcionan, como la deposición de bolitas de hielo seco, [30] el uso de un soplete de calor, [31] y el choque térmico, [32] las medidas preventivas son de suma importancia ya que las invasoras a menudo son difíciles de detectar antes del establecimiento. [11]
Especies
Las especies existentes dentro del género Corbicula incluyen: [2]
- Corbicula africana (Krauss, 1848)
- Corbicula angulifera E. von Martens, 1897
- Corbicula anomioides (Bogan y Bouchet, 1998)
- Corbicula astartina (E. von Martens, 1860)
- Corbicula aurea Nesemann y G. Sharma, 2007
- Corbicula australis (Deshayes, 1830)
- Corbicula baudoni Morlet, 1886
- Corbicula bitruncata E. von Martens, 1908
- Corbicula blandiana Prime, 1864
- Corbicula bocourti (Morelet, 1865)
- Corbicula cashmiriensis Deshayes, 1855
- Corbicula castanea (Morelet, 1865)
- Corbicula consularis Prime, 1870
- Corbicula cyreniformis Prime, 1860
- Corbicula dautzenbergi Prashad, 1928
- Corbicula elatior E. von Martens, 1905
- Corbicula elongata Clessin, 1878
- Corbicula erosa Prima, 1861
- Corbicula ferghanensis Kursalova y Starobogatov, 1971
- Corbicula fluminalis (OF Müller, 1774)
- Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) – Almeja asiática
- Corbicula formosana Dall, 1903
- Corbicula gabonensis Preston, 1909
- Corbicula gustaviana E. von Martens, 1900
- Corbicula iravadica Blanford, 1880
- Corbicula japonica Prime, 1864 [1]
- Corbicula javanica (Mousson, 1849)
- Corbicula lamarckiana , primera edición, 1864
- Corbicula largillierti (Filipos, 1844)
- Corbicula larnaudieri Prime, 1862
- Corbicula leana (Primera, 1864)
- Corbicula leviuscula Prime, 1864
- Corbicula loehensis Kruimel, 1913
- Corbicula lutea Morelet, 1862
- Corbicula lydigiana Primera edición, 1861
- Corbicula madagascariensis Smith, 1882
- Corbicula mahalonensis Kruimel, 1913
- Corbicula malaccensisDeshayes , 1855
- Corbicula manilensis (Filipos, 1844)
- Corbicula maroubra (Iredale, 1943)
- Corbicula masapensis Kruimel, 1913
- Corbicula matannensis Sarasin y Sarasin, 1898
- Corbicula messageri Bavay & Dautzenberg, 1901
- Corbicula moltkiana Prime, 1878
- Corbicula moreletiana Prima, 1867
- Corbicula mortoni M. Huber, 2015
- Corbicula nitens (Filipos, 1844)
- Corbicula noetlingi E. von Martens, 1899
- Corbicula ovalina Deshayes, 1855
- Corbicula poppei Thach y F. Huber, 2021
- Corbicula possoensis Sarasin y Sarasin, 1898
- Corbicula pulchella (Mousson, 1849)
- Corbicula pullata (Filipos, 1850)
- Corbicula rectipatula B.-Y. Huang, 1981
- Corbícula regia Clessin, 1879
- Corbicula rivalis (Filipos, 1850)
- Corbicula sandai Reinchardt, 1878
- Corbicula senegalensis Clessin, 1877
- Corbicula siamensis Prashad, 1928
- Corbicula similis (W. Wood, 1828)
- Corbicula solida Clessin, 1887
- Corbicula solidula Prime, 1861
- Corbicula straminea Reinhardt, 1877
- Corbicula striatella Deshayes, 1855
- Corbicula subnitens Clessin, 1887
- Corbicula subplanata E. von Martens, 1897
- Corbicula tenuis Clessin, 1887
- Corbicula tibetensis Prashad, 1929
- Corbicula tobae E. von Martens, 1900
- Corbicula towutensis Kruimel, 1913
- Corbicula tsadiana E. von Martens, 1903
- Corbicula virescens Brandt, 1974
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Enlaces externos
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