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Conodont

Los conodontos ( del griego kōnos , « cono », + odont , « diente ») son un grupo extinto de vertebrados sin mandíbula , clasificados en la clase Conodonta . Se los conoce principalmente por sus estructuras duras y mineralizadas similares a dientes llamadas «elementos conodontos» que en vida estaban presentes en la cavidad oral y se usaban para procesar alimentos. Los raros restos de tejido blando sugieren que tenían cuerpos alargados similares a anguilas con ojos grandes. Los conodontos fueron un grupo de larga duración con más de 300 millones de años de existencia desde el Cámbrico (hace más de 500 millones de años) hasta principios del Jurásico (hace alrededor de 200 millones de años). Los elementos conodontos son muy distintivos de especies particulares y se usan ampliamente en bioestratigrafía como indicativos de períodos particulares de tiempo geológico.

Descubrimiento y comprensión de los conodontos

Los fósiles con forma de dientes del conodonte fueron descubiertos por primera vez por Heinz Christian Pander y los resultados se publicaron en San Petersburgo, Rusia , en 1856. [2]

Recién a principios de los años 1980 se encontraron los primeros restos fósiles del animal (véase más abajo). En los años 1990 se encontraron fósiles exquisitos en Sudáfrica en los que el tejido blando se había convertido en arcilla, conservándose incluso las fibras musculares. La presencia de músculos para girar los ojos demostró definitivamente que los animales eran vertebrados primitivos. [3]

Nomenclatura y rango taxonómico

A lo largo de su historia de estudio, "conodonto" es un término que se ha aplicado tanto a los fósiles individuales como a los animales a los que pertenecían. El término alemán original utilizado por Pander fue "conodonten", que posteriormente se anglicanizó como "conodontos", aunque no se proporcionó un nombre latinizado formal durante varias décadas. MacFarlane (1923) los describió como un orden , Conodontes (una traducción griega), que Huddle (1934) alteró a la ortografía latina Conodonta. [4] Unos años antes, Eichenberg (1930) estableció otro nombre para los animales responsables de los fósiles de conodontos: Conodontophorida ("portadores de conodontos"). [1] Algunos otros nombres científicos se aplicaron raramente e inconsistentemente a los conodontos y sus parientes cercanos propuestos durante el siglo XX, como Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, [5] y Conodontomorpha.

Conodonta y Conodontophorida son, con diferencia, los nombres científicos más comunes utilizados para referirse a los conodontos, aunque todavía persisten inconsistencias en cuanto a su rango taxonómico . La investigación de Bengtson (1976) sobre la evolución de los conodontos identificó tres niveles morfológicos de fósiles tempranos similares a los conodontos: protoconodontos , paraconodontos y "conodontos verdaderos" (euconodontos). [5] Investigaciones posteriores revelaron que los protoconodontos probablemente estaban más estrechamente relacionados con los quetognatos (gusanos flecha) que con los conodontos verdaderos. Por otro lado, los paraconodontos todavía se consideran un probable tronco ancestral o grupo hermano de los euconodontos.

El volumen de 1981 del Tratado de Paleontología de Invertebrados sobre los conodontos (Parte W revisada, suplemento 2) enumera a Conodonta como el nombre tanto de un filo como de una clase , con Conodontophorida como un orden subordinado para los "verdaderos conodontos". Los tres rangos fueron atribuidos a Eichenberg, y Paraconodontida también fue incluido como un orden bajo Conodonta. [6] Este enfoque fue criticado por Fåhraeus (1983), quien argumentó que pasaba por alto la relevancia histórica de Pander como fundador y figura principal en la conodontología. Fåhraeus propuso mantener a Conodonta como un filo (atribuido a Pander), con la clase única Conodontata (Pander) y el orden único Conodontophorida (Eichenberg). [4] [7] Los autores posteriores continuaron considerando a Conodonta como un filo con un número cada vez mayor de subgrupos. [8]

Con evidencia cada vez más sólida de que los conodontos se encuentran dentro del filo Chordata, estudios más recientes generalmente se refieren a los "conodontos verdaderos" como la clase Conodonta, que contiene múltiples órdenes más pequeños. [9] [10] [11] Los paraconodontos generalmente se excluyen del grupo, aunque todavía se los considera parientes cercanos. [9] [10] [11] En la práctica, Conodonta, Conodontophorida y Euconodonta son términos equivalentes y se usan indistintamente.

Elementos del conodonto

Elementos solitarios

Los elementos conodontos consisten en estructuras mineralizadas similares a dientes de morfología y complejidad variables. La evolución de los tejidos mineralizados ha sido un misterio durante más de un siglo. Se ha planteado la hipótesis de que el primer mecanismo de mineralización del tejido de los cordados comenzó en el esqueleto oral de los conodontos o en el esqueleto dérmico de los primeros agnatos .

El conjunto de elementos constituía un aparato de alimentación radicalmente diferente de las mandíbulas de los animales modernos. En la actualidad se los denomina "elementos conodontes" para evitar confusiones. Las tres formas de dientes, es decir, conos coniformes, barras ramiformes y plataformas pectiniformes, probablemente desempeñaban funciones diferentes.

Durante muchos años, los conodontos se conocían solo a partir de enigmáticos microfósiles similares a dientes (de 200 micrómetros a 5 milímetros de longitud [12] ), que se encuentran comúnmente, pero no siempre, de forma aislada y no estaban asociados con ningún otro fósil. Hasta principios de la década de 1980, no se habían encontrado dientes de conodontos en asociación con fósiles del organismo huésped, en un almacén de conservación . [13] Esto se debe a que el animal conodonto era de cuerpo blando, por lo que todo excepto los dientes no era apto para la conservación en circunstancias normales.

Estos microfósiles están hechos de hidroxiapatita (un mineral fosfático). [14] Los elementos conodontes se pueden extraer de la roca utilizando disolventes adecuados. [15] [16] [17]

Son ampliamente utilizados en bioestratigrafía . Los elementos conodontes también se utilizan como paleotermómetros , un indicador de la alteración térmica en la roca madre, porque a temperaturas más altas, el fosfato sufre cambios de color predecibles y permanentes, medidos con el índice de alteración del conodonte . Esto los ha hecho útiles para la exploración petrolera donde son conocidos, en rocas que datan desde el Cámbrico hasta el Triásico Tardío .

Aparato completo

El aparato conodonte puede comprender una serie de elementos discretos, incluidos los espatognatiformes, ozarkodiniformes, triconodeliformes, neoprioniodiformes y otras formas. [18]

En la década de 1930, el concepto de conjuntos de conodontos fue descrito por Hermann Schmidt [19] y por Harold W. Scott en 1934. [20] [21] [22] [23]

Elementos de los ozarkodínidos

El aparato de alimentación de los ozarkodínidos está compuesto por un elemento Sa axial en la parte delantera, flanqueado por dos grupos de cuatro elementos Sb y Sc alargados y muy juntos que estaban inclinados oblicuamente hacia dentro y hacia delante. Por encima de estos elementos se encontraban un par de elementos M arqueados y apuntando hacia dentro (makelados). Detrás del conjunto SM se encontraban elementos Pb y Pa orientados transversalmente y bilateralmente opuestos (pectiniformes, es decir, en forma de peine). [24]

El animal conodonte

Aunque los elementos conodontes son abundantes en el registro fósil, los fósiles que preservan los tejidos blandos de los animales conodontes se conocen solo en unos pocos depósitos en el mundo. Uno de los primeros fósiles corporales posibles de un conodonte fueron los de Typhloesus , un enigmático animal conocido de la piedra caliza Bear Gulch en Montana . [25] Esta posible identificación se basó en la presencia de elementos conodontes con los fósiles de Typhloesus . Sin embargo, esta afirmación fue refutada, ya que los elementos conodontes estaban en realidad en el área digestiva de la criatura . [26] Ahora se considera que ese animal es un posible molusco relacionado con los gasterópodos . [26] A partir de 2023, solo hay tres especies descritas de conodontos que han preservado fósiles de tronco: Clydagnathus windsorensis del lecho de camarones de Granton del Carbonífero en Escocia , Promissum pulchrum del esquisto de Soom del Ordovícico en Sudáfrica y Panderodus unicostatus de la biota de Waukesha del Silúrico en Wisconsin . [9] [27] [28] Hay otros ejemplos de animales conodontos que solo preservan la región de la cabeza, incluidos los ojos, de los animales conocidos del sitio de Eramosa del Silúrico en Ontario y la sección de Akkamori del Triásico en Japón . [29] [30]

Según estos fósiles, los conodontos tenían ojos grandes, aletas con radios, músculos en forma de chevron y línea axial, que se interpretaron como notocorda o cordón nervioso dorsal . [27] [31] Mientras que Clydagnathus y Panderodus tenían longitudes que solo alcanzaban los 4-5 cm (1,6-2,0 pulgadas), se estima que Promissum alcanzaba los 40 cm (16 pulgadas) de longitud, si tenía las mismas proporciones que Clydagnathus . [27] [28]

Ecología

Modelo de elementos de Manticolepis subrecta , un conodonto del Frasniano superior de Polonia. Fotografía tomada en el Museo Geológico del Instituto Geológico Polaco en Varsovia.

Los "dientes" de algunos conodontos han sido interpretados como aparatos de alimentación por filtración, que filtraban el plancton del agua y lo pasaban por la garganta. [32] Otros han sido interpretados como un "conjunto de agarre y trituración". [28] El desgaste de algunos elementos de los conodontos sugiere que funcionaban como dientes, con marcas de desgaste probablemente creadas por la comida así como por la oclusión con otros elementos. [33] Los estudios han concluido que los taxones de conodontos ocupaban nichos pelágicos (océano abierto) y nectobentónicos (nadando sobre la superficie del sedimento). [33] La musculatura preservada sugiere que algunos conodontos ( Promissum al menos) eran cruceros eficientes, pero incapaces de ráfagas de velocidad. [28] Con base en evidencia isotópica, se ha propuesto que algunos conodontos del Devónico fueron consumidores de bajo nivel que se alimentaban de zooplancton . [33]

Se ha publicado un estudio sobre la dinámica poblacional de Alternognathus . Entre otras cosas, demuestra que al menos este taxón tenía una vida corta, de alrededor de un mes. [34] Un estudio de las proporciones Sr / Ca y Ba /Ca de una población de conodontos de una plataforma carbonatada del Silúrico de Suecia encontró que las diferentes especies y géneros de conodontos probablemente ocupaban nichos tróficos diferentes . [33]

Se ha especulado que algunas especies del género Panderodus son venenosas, basándose en las ranuras encontradas en algunos elementos. [35]

Clasificación y filogenia

Afinidades

A partir de 2012 , los científicos clasifican a los conodontos en el filo Chordata sobre la base de sus aletas con radios, músculos en forma de cheurón y notocorda . [36]

Milsom y Rigby los imaginan como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernos, [37] y el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [9] Sin embargo, este análisis viene con una salvedad: los primeros fósiles similares a los conodontos, los protoconodontos , parecen formar un clado distinto de los posteriores paraconodontos y euconodontos . Los protoconodontos probablemente no sean parientes de los verdaderos conodontos, pero probablemente representen un grupo madre de Chaetognatha , un filo no relacionado que incluye a los gusanos flecha. [38]

Además, algunos análisis no consideran a los conodontos como vertebrados o craneados , porque carecen de las características principales de estos grupos. [39] Más recientemente se ha propuesto que los conodontos pueden ser ciclostomas de tallo , más estrechamente relacionados con los mixinos y las lampreas que con los vertebrados con mandíbulas . [40]

Relaciones intragrupales

Los elementos conodontales individuales son difíciles de clasificar de manera consistente, pero ahora se conoce un número cada vez mayor de especies de conodontes a partir de conjuntos de elementos múltiples, que ofrecen más datos para inferir cómo se relacionan entre sí los diferentes linajes de conodontes. El siguiente es un cladograma simplificado basado en Sweet y Donoghue (2001), [10] que resume el trabajo previo de Sweet (1988) [8] y Donoghue et al. (2000): [9]

Son pocos los estudios que abordan la cuestión de las relaciones intragrupales de los conodontos desde una perspectiva cladística , basada en análisis filogenéticos . Uno de los estudios más amplios de esta naturaleza fue el análisis de Donoghue et al. (2008), que se centró en los conodontos "complejos" (Prioniodontida y otros grupos descendientes): [11]

Historia evolutiva

Elementos de conodontes del miembro Deer Valley de la Formación Mauch Chunk en Pensilvania, Maryland y Virginia Occidental, EE. UU.
detalle
Figuras 1, 2. Conodontos del Miembro Deer Valley de la Formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania. Esta colección (93RS–79c) es de los 10 cm inferiores del Miembro Deer Valley. Nótese los elementos de conodontos no desgastados, aunque ligeramente rotos, de las facies marinas oolíticas de alta energía del Miembro Deer Valley.
1. Kladognathus sp. , elemento Sa, vista posterior, X140 2. Cavusgnathus unicornis , morfotipo gamma, elemento Pa, vista lateral, X140
3–9. Conodontos del Miembro de Caliza Loyalhanna superior de la Formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania. Esta colección (93RS–79b) es de los 10 cm superiores del Miembro Loyalhanna. Nótese las formas eólicas altamente desgastadas y reelaboradas.
3, 4. Kladognathus sp. , Elemento Sa, vistas laterales, X140
5. Cavusgnathus unicornis , morfotipo alfa, elemento Pa, vista lateral, X140
6, 7. Cavusgnathus sp. , elemento Pa, vista lateral, X140
8. Polygnathus sp. , elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipiano temprano, X140
9. Gnathodus texanus?, elemento Pa, vista superior, X140
10–14. Conodontos de los 20 cm basales del Miembro Caliza Loyalhanna de la Formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania (93RS–79a), y Westernport, Maryland (93RS–67), observe las formas eólicas altamente desgastadas y reelaboradas
10. Polygnathus sp. , Elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipiano temprano, 93RS–79a, X140
11. Polygnathus sp. , Elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipiano temprano, 93RS–67, X140
12. Gnathodus sp. , Elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío (?) al Misisipiano, 93RS–67, X140
13. Kladognathus sp. , Elemento M, vistas laterales, 93RS–67, X140
14. Cavusgnathus sp. , Elemento Pa, vista lateral, 93RS–67, X140

Los primeros fósiles de conodontos se conocen del período Cámbrico. Los conodontos se diversificaron ampliamente durante el Ordovícico temprano, alcanzando su punto máximo de diversidad durante la parte media del período, y experimentaron un marcado declive durante el Ordovícico tardío y el Silúrico, antes de alcanzar otro pico de diversidad durante mediados y finales del Devónico. La diversidad de conodontos disminuyó durante el Carbonífero , con un evento de extinción al final del Tournaisiano medio [41] y un período prolongado de pérdida significativa de diversidad durante el Pensilvánico . [42] [43] Solo un puñado de géneros de conodontos estaban presentes durante el Pérmico, aunque la diversidad aumentó después de la extinción del PT durante el Triásico temprano.

La diversidad continuó disminuyendo durante el Triásico medio y tardío, culminando en su extinción poco después del límite Triásico-Jurásico. Gran parte de su diversidad durante el Paleozoico probablemente estuvo controlada por los niveles del mar y la temperatura, con las mayores disminuciones durante el Ordovícico tardío y el Carbonífero tardío debido a temperaturas más frías, especialmente eventos glaciares y regresiones marinas asociadas que redujeron el área de la plataforma continental . Sin embargo, su desaparición final probablemente esté relacionada con interacciones bióticas , tal vez la competencia con nuevos taxones mesozoicos. [44]

Taxonomía

Taxonomía de Conodonta basada en Sweet (1988), [8] Sweet & Donoghue (2001), [10] y Mikko's Phylogeny Archive. [45] [ aclaración necesaria ]

Véase también

Referencias

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