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Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosa es una bacteria aerobia, Gram-negativa del género Xylella . [1] Es un patógeno vegetal , que crece en los tejidos de transporte de agua de las plantas ( vasos del xilema ) y se transmite exclusivamente por insectos que se alimentan de la savia del xilema, como los tiradores afilados y los salivazos . [1] [2] [3] [4] Muchas enfermedades de las plantas se deben a infecciones de X. fastidiosa , incluyendo la quemadura bacteriana de las hojas , la quemadura de las hojas de la adelfa, la quemadura de las hojas del café (CLS), el enanismo de la alfalfa, la enfermedad del melocotón falso y la económicamente importante enfermedad de Pierce de las uvas (PD), [5] el síndrome de declive rápido del olivo (OQDS), [6] [7] y la clorosis variegada de los cítricos (CVC). [8] Si bien los brotes más grandes de enfermedades relacionadas con X. fastidiosa se han producido en América y Europa, este patógeno también se ha encontrado en Taiwán , Israel y algunos otros países del mundo. [9] [10]

Xylella fastidiosa puede infectar una gama extremadamente amplia de plantas, muchas de las cuales no muestran ningún síntoma de enfermedad. [11] La enfermedad ocurre en especies de plantas que son susceptibles debido al bloqueo del flujo de agua en los vasos del xilema causado por varios factores: obstrucción bacteriana, reacción exagerada de la respuesta inmune de la planta ( formación de tilosa ) y formación de embolias aéreas . [12] [13] [14] Una cepa de X. fastidiosa responsable de la clorosis variegada de los cítricos fue el primer patógeno vegetal bacteriano en tener su genoma secuenciado, en parte debido a su importancia en la agricultura. [15] Debido a los impactos significativos de este patógeno en los cultivos agrícolas de todo el mundo, existe una inversión sustancial en investigación científica relacionada con X. fastidiosa y las enfermedades que causa. [16]

Anatomía de los patógenos y ciclo de la enfermedad

Xylella fastidiosa tiene forma de bastón y al menos una subespecie tiene dos tipos de pili en un solo polo; los pili más largos, de tipo IV, se utilizan para la locomoción, mientras que los pili más cortos, de tipo I, ayudan a la formación de biopelículas dentro de sus huéspedes. Como se demostró utilizando una cepa relacionada con PD, la bacteria tiene un movimiento de sacudidas característico que permite a los grupos de bacterias viajar río arriba contra el flujo pesado, como el que se encuentra en los vasos del xilema. [17] Es un vector de insectos obligado que se transmite de los insectos que se alimentan del xilema directamente al xilema, pero el material vegetal infectado para la propagación vegetativa (por ejemplo, injertos ) puede producir plantas maduras que también tienen una enfermedad de X. fastidiosa . [18] En la naturaleza, las infecciones tienden a ocurrir durante las estaciones más cálidas, cuando las poblaciones de insectos vectores alcanzan su punto máximo. La bacteria no se transmite por semilla , sino a través de "insectos homópteros succionadores que se alimentan del xilema, como las chicharritas y las cochinillas" [19] y ha sido históricamente difícil de cultivar ( fastidiosa ), [20] [21] como lo refleja su epíteto específico, fastidiosa .

X. fastidiosa se puede dividir en cuatro subespecies que afectan a diferentes plantas y tienen orígenes separados.X. fastidiosa subsp. fastidiosa es la subespecie más estudiada, ya que es el agente causal de la EP; se cree que se originó en el sur de América Central, y también afecta a otras especies de plantas.X. f. multiplexafecta a muchos árboles, incluidosde frutas de huesocomoduraznosyciruelas, y se cree que se origina en las zonas templadas y el sur de América del Norte.X. f. paucase originó en América del Sur. Es el agente causal de la clorosis variegada de los cítricos (CVC) enBrasil[22]y también afecta a los cultivos de café de América del Sur, causando quemaduras en las hojas del café.X. f. sandyise originó en la parte sur de los Estados Unidos, y es notable por causar quemaduras en las hojas de adelfa.[23]

X. fastidiosa tiene un ciclo de vida de dos partes, que ocurre dentro de un insecto vector y dentro de una planta susceptible. Si bien la bacteria se ha encontrado en todo el mundo, solo cuando alcanza niveles sistémicos se presentan los síntomas. Una vez establecida en una nueva región, la propagación de X. fastidiosa depende de la transmisión obligada por insectos que se alimentan de savia del xilema. [24] Dentro de las plantas hospedadoras susceptibles, X. fastidiosa forma una capa similar a una biopelícula dentro de las células del xilema y los elementos traqueales que pueden bloquear por completo el transporte de agua en los vasos afectados. [25]

Presiones

EB92-1 es una cepa no patógena de X.  f. que se utiliza como biocontrolador de sus parientes. [26] (En realidad, es mucho menos patógena. Coloniza vides, pero rara vez y con menor gravedad). [26] Zhang et al. , 2011, encuentra muy pocadistancia genómica entre las cepas patógenas y EB92-1. [26]

Síntomas

Se observa una variación significativa en los síntomas entre las enfermedades, aunque algunos síntomas se expresan en todas las especies. A escala macroscópica , las plantas infectadas con una enfermedad relacionada con X. fastidiosa muestran síntomas de deficiencias de agua, zinc y hierro, [27] que se manifiestan como quemaduras y retraso del crecimiento de las hojas que las vuelven de color marrón amarillento, sustancia gomosa alrededor de las hojas, [27] reducción del tamaño y la calidad de los frutos , [27] y la altura general de la planta. A medida que la bacteria coloniza progresivamente los tejidos del xilema, las plantas afectadas a menudo bloquean su tejido xilemático, lo que puede limitar la propagación de este patógeno; el bloqueo puede ocurrir en forma de geles ricos en polisacáridos , tilosas o ambos. Estas defensas de las plantas no parecen obstaculizar el movimiento de X. fastidiosa . La oclusión del tejido vascular, aunque es una respuesta normal de la planta a la infección, empeora significativamente los síntomas; como la bacteria en sí también reduce la función vascular, se observó una reducción del 90% de la función hidráulica vascular en Vitis vinifera susceptible . [28] Esta bacteria rara vez bloquea por completo el tejido vascular. Por lo general, existe una pequeña cantidad de función vascular que mantiene viva a la planta, pero hace que sus frutos o ramas mueran, lo que hace que la planta específica sea económicamente improductiva. Esto puede causar una caída masiva en el suministro de frutos de calidad. [27] Las colonias más pequeñas suelen aparecer en una gran proporción de vasos del xilema de una planta sintomática. [ cita requerida ]

La X. fastidiosa es una enfermedad gramnegativa, limitada al xilema, que se transmite por insectos. Puede dañar una variedad de especies de árboles de hoja ancha que se cultivan comúnmente en los Estados Unidos. La X. fastidiosa se puede encontrar en alrededor de 600 especies de plantas diferentes. [ cita requerida ]

Enfermedad de Pierce

Los síntomas graves de la enfermedad incluyen frutos arrugados, quemaduras en las hojas y abscisión prematura de las hojas, quedando pecíolos desnudos en los tallos. [29]

Clorosis variegada de los cítricos

Esta enfermedad recibe su nombre de la característica clorosis en forma de manchas que se observa en el haz de las hojas de los cítricos. Los frutos de las plantas infectadas son pequeños y duros. [8]

Quemaduras en las hojas

En el café , la abscisión prematura de las hojas y los frutos es una preocupación mayor que el quemado. Algunos aislamientos causanQuemadura de las hojas de almendro , en California , que incluyeCFBP8071 yM23 . [30] La quemadura de la hoja de café (CLS) es una enfermedad causada por el agente causal Xylella fastidiosa que es económicamente significativa en Brasil. [31] Se ha demostrado que la clorosis variegada de los cítricos (CVC), otra enfermedad significativa en esta región causada por una cepa de X. fastidiosa, infecta las plantas de café con CLS. La enfermedad también se ha encontrado en el Valle Central de Costa Rica, donde los productores de café la conocen como enfermedad "crespera". [32] Los síntomas de la infección bacteriana en las plantas de café incluyen márgenes de hojas enrollados, clorosis y hojas de forma irregular, retraso en el crecimiento y reducción del crecimiento de la planta y atrofia de las ramas. [32] La enfermedad redujo la producción de café hasta en un 30% en las plantaciones de todo Brasil. [31] X. fastidiosa fue descubierta en Apulia , Italia en 2013 por primera vez como un agente patógeno destructivo de los olivos y probablemente provino de cepas presentes en material vegetal asintomático importado de Costa Rica. [33]

Ambiente

X. fastidiosa está presente en todo el mundo, aunque sus enfermedades son más prominentes en los hábitats ribereños , incluido el sureste de los Estados Unidos, California y Sudamérica.

Los síntomas de las enfermedades causadas por X. fastidiosa empeoran durante los períodos cálidos y secos del verano; la falta de agua y la máxima demanda de un follaje abundante, combinadas con los síntomas debidos a la enfermedad, estresan a las plantas infectadas hasta el punto de ruptura. Los inviernos fríos pueden limitar la propagación de la enfermedad, [21] como ocurre en California, pero no en regiones con inviernos más suaves como Brasil. Además, los veranos secos parecen retrasar el desarrollo de los síntomas de la enfermedad de Parkinson en California. [18]

Cualquier condición que aumente las poblaciones de vectores puede aumentar la incidencia de enfermedades, como las precipitaciones estacionales y los bosques o la cobertura de árboles adyacentes a los cultivos, que sirven como fuentes de alimento alternativas y lugares de hibernación para los insectos voladores . [18]

Alexander Purcell, experto en X. fastidiosa , planteó la hipótesis de que las plantas ajenas a la zona de origen de X. fastidiosa , las regiones neotropicales , son más susceptibles al desarrollo de los síntomas. Así, las plantas de climas más cálidos son más resistentes al desarrollo de la enfermedad de X. fastidiosa , mientras que las plantas de zonas con inviernos más duros, como las uvas, se ven más gravemente afectadas por esta enfermedad. [21]

Especie hospedante

X. fastidiosa tiene un rango de hospedadores muy amplio; en 2020, su rango de hospedadores conocido era de 595 especies de plantas, con 343 especies confirmadas por dos métodos de detección diferentes, en 85 familias botánicas. [34] La mayoría de las plantas hospedantes de X. fastidiosa son dicotiledóneas , pero también se ha informado de su presencia en monocotiledóneas y en ginkgo , una gimnosperma . Sin embargo, la gran mayoría de las plantas hospedantes permanecen asintomáticas , lo que las convierte en reservorios de la infección. [ cita requerida ]

Debido a los climas templados de América del Sur y la costa sureste y oeste de los Estados Unidos, X. fastidiosa puede ser un factor limitante en la producción de cultivos frutícolas, particularmente para frutas de hueso en el norte de Florida y uvas en California. [25] En América del Sur, X. fastidiosa puede causar pérdidas significativas en las industrias de cítricos y café; un tercio de los cultivos de cítricos actuales en Brasil presenta síntomas de CVC. [29]

X. fastidiosa también coloniza los intestinos anteriores de los insectos vectores, que pueden ser cualquier insecto que se alimenta del xilema, a menudo francotiradores de la subfamilia Cicadellidae Cicadellinae . [3] [21] Después de que un insecto adquiere X. fastidiosa , tiene un corto período de latencia de alrededor de 2 horas, luego la bacteria es transmisible por un período de unos pocos meses o mientras el insecto esté vivo. [ cita requerida ] La bacteria se multiplica dentro de sus vectores, formando una "alfombra bacteriana" dentro del intestino anterior de su huésped. Si el huésped muda su intestino anterior durante la muda, el vector ya no está infectado, pero puede volver a adquirir el patógeno. En la actualidad, ninguna evidencia muestra que la bacteria tenga algún efecto perjudicial sobre sus huéspedes insectos.

Adelfa

La quemadura de las hojas de la adelfa es una enfermedad de las adelfas ornamentales ( Nerium oleander ) causada por una cepa de X. fastidiosa que se ha vuelto frecuente en California y Arizona a partir de mediados de la década de 1990. Esta enfermedad es transmitida por un tipo de insecto llamado chicharrita de alas vidriosas ( Homalodisca coagulata ). La adelfa se usa comúnmente en paisajismo decorativo en California, por lo que las plantas sirven como reservorios ampliamente distribuidos para Xylella . [ cita requerida ]

Las plantas de almendras y adelfas de la región italiana de Apulia también dieron positivo al patógeno. [35]

Vid de uva

La enfermedad de Pierce (EP) fue descubierta en 1892 [36] por Newton B. Pierce (1856-1916; el primer fitopatólogo profesional de California) en uvas en California cerca de Anaheim , [22] donde se la conocía como "enfermedad de Anaheim". [37] La ​​enfermedad es endémica en el norte de California, y se propaga por la polilla azul-verde , que ataca solo a las vides adyacentes a los hábitats ribereños . Se convirtió en una amenaza real para la industria vitivinícola de California cuando la polilla de alas vidriosas, nativa del sureste de los Estados Unidos, fue descubierta en el valle de Temecula en California en 1996; propaga la EP mucho más ampliamente que otros vectores. [38]

Síntomas de infección en la vid

Cuando una vid se infecta, la bacteria hace que se forme un gel en el tejido xilemático de la vid, impidiendo que el agua pase a través de la vid. [39] Las hojas de las vides con la enfermedad de Pierce se vuelven amarillas y marrones, y finalmente se caen de la vid. Los brotes también mueren. Después de uno a cinco años, la vid misma muere. La proximidad de los viñedos a los huertos de cítricos agrava la amenaza, porque los cítricos no solo son un anfitrión de huevos de la mosca blanca, sino que también son un sitio popular de hibernación para este insecto. [40]

Esfuerzos colaborativos para encontrar soluciones

En un esfuerzo único, los productores, administradores, formuladores de políticas e investigadores están trabajando en una solución para esta inmensa amenaza de X. fastidiosa . No se ha encontrado una cura, [41] pero la comprensión de la biología de X. fastidiosa y de la chicharrita de alas de vidrio ha aumentado notablemente desde el año 2000, cuando el Departamento de Alimentos y Agricultura de California , en colaboración con diferentes universidades, como la Universidad de California, Davis ; la Universidad de California, Berkeley ; la Universidad de California, Riverside y la Universidad de Houston-Downtown comenzaron a centrar su investigación en esta plaga. La investigación explora los diferentes aspectos de la propagación de la enfermedad desde el vector hasta la planta huésped y dentro de la planta huésped, hasta el impacto de la enfermedad en la economía de California. Todos los investigadores que trabajan en la enfermedad de Pierce se reúnen anualmente en San Diego a mediados de diciembre para discutir el progreso en su campo. Todas las actas de este simposio se pueden encontrar en el sitio web de la enfermedad de Pierce, [42] desarrollado y administrado por el Recurso de Propiedad Intelectual Pública para la Agricultura (PIPRA). [43]

Se conocen pocas variedades resistentes de Vitis vinifera , y Chardonnay y Pinot noir son especialmente susceptibles , pero las uvas moscatel ( V. rotundifolia ) tienen una resistencia natural. [41] La enfermedad de Pierce se encuentra en el sureste de los Estados Unidos y México. Además, Luis G. Jiménez-Arias la informó en Costa Rica y Venezuela , [44] y posiblemente en otras partes de América Central y del Sur. En 2010, X. fastidiosa se hizo evidente en Europa, lo que representa una amenaza real y grave. [45] Hay puntos críticos aislados de la enfermedad cerca de arroyos en Napa y Sonoma en el norte de California. [41] Se está trabajando en UC Davis para generar resistencia a PD de V. rotundifolia en V. vinifera . La primera generación fue 50% de genes de V. vinifera de alta calidad , la siguiente 75%, la tercera 87% y la cuarta 94%. En la primavera de 2007 se plantaron plántulas compuestas en un 94% por V. vinifera . [46]

Se lanzó una variedad resistente, 'Victoria Red', para su uso especialmente en la costa de Texas. [47]

Nerium oleander infectado con X. fastidiosa en Phoenix, Arizona

Olivos

Un olivar infestado con X. fastidiosa en Puglia, Italia en 2019

En octubre de 2013, se encontró que la bacteria infectaba olivos en la región de Apulia , en el sur de Italia . [35] La enfermedad causó una rápida disminución en el rendimiento de los olivares y, en abril de 2015, estaba afectando a toda la provincia de Lecce y otras zonas de Apulia, [7] [48] aunque no se había confirmado previamente en Europa. [49] La subespecie involucrada en Italia es X. f. pauca , que muestra una marcada preferencia por los olivos y las condiciones cálidas y se cree que es poco probable que se propague al norte de Europa . [50]

El ciclo en los olivos se ha denominado síndrome de decaimiento rápido del olivo (en italiano : complesso del disseccamento rapido dell'olivo ). [49] [51] La enfermedad causa marchitamiento y desecación de los brotes terminales, distribuidos aleatoriamente al principio pero luego expandiéndose al resto del dosel [51] resultando en el colapso y muerte de los árboles. [51] En los olivares afectados, todas las plantas normalmente muestran síntomas. [51] Los olivos más gravemente afectados son los árboles centenarios de los cultivares locales Cellina di Nardò y Ogliarola salentina. [52]

En 2015, la enfermedad había infectado hasta un millón de olivos en Apulia [53] y Xylella fastidiosa había llegado a Córcega [54] En octubre de 2015, había llegado a Francia continental , cerca de Niza , en Provenza-Alpes-Costa Azul , afectando a la Polygala myrtifolia , una especie no autóctona de la familia de las polillas . Se trata de la subespecie X. fastidiosa subsp. multiplex , que se considera una variante genética de la bacteria diferente a la que se encuentra en Italia. [55] [56] El 18 de agosto de 2016, en Córcega, se detectaron 279 focos de infección, concentrados principalmente en el sur y el oeste de la isla. [57] En agosto de 2016, la bacteria se detectó en Alemania en una planta de adelfa. [58] En enero de 2017 se detectó en Mallorca e Ibiza . [59]

Cabe destacar que en 2016, se detectó por primera vez el quemado de las hojas de olivo en el área de distribución nativa de X. fastidiosa , en Brasil . [22]

En junio de 2017 se detectó en la península Ibérica , concretamente en Guadalest , Alicante . [60] En 2018 se detectó en otros lugares de España [61] y Portugal, [62] y en Israel en 2019. [63]

Agrios

La infección por Xylella se detectó en cítricos sudamericanos en la década de 1980 y posteriormente en los EE. UU., pero tuvo una propagación limitada más allá de las Américas hasta su detección en plantaciones de cítricos en Portugal en 2023. [64]

Secuenciación del genoma

El genoma de X. fastidiosa fue secuenciado por un grupo de más de 30 laboratorios de investigación en el estado de São Paulo, Brasil , financiado por la Fundación de Investigación de São Paulo . [65]

Véase también

Referencias

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