Cypriniformes / s ɪ ˈ p r ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces con aletas radiadas , que incluye muchas familias y géneros de peces ciprínidos ( carpas y sus parientes), como barbos , gobios , lochas , botias y pececillos (entre otros). Cypriniformes es un "orden dentro de un orden", ubicado bajo el superorden Ostariophysi , que también está formado por peces ciprínidos y ostariofisinos . El orden contiene 11-12 familias (algunas autoridades han enumerado hasta 23), [5] más de 400 géneros y más de 4250 especies nombradas ; se describen nuevas especies con regularidad y se reconocen nuevos géneros con frecuencia. [4] [6] Los ciprínidos son más diversos en el sur y sudeste de Asia , pero están completamente ausentes en Australia y Sudamérica . [7] Con 112 años, el pez cipriniforme más longevo documentado es el búfalo de boca grande . [8]
Sus parientes vivos más cercanos son los Characiformes ( caracinos , tetras y sus parientes), los Gymnotiformes ( anguilas eléctricas y peces cuchillo americanos ) y los Siluriformes ( bagres ). [9]
Al igual que otros órdenes de Ostariophysis , los peces de Cypriniformes poseen un aparato weberiano . Se diferencian de la mayoría de sus parientes en que solo tienen una aleta dorsal en la espalda; la mayoría de los demás peces de Ostariophysis tienen una pequeña aleta adiposa carnosa detrás de la aleta dorsal. Otras diferencias son el cinetmoide único de los Cypriniformes, un pequeño hueso mediano en el hocico y la falta de dientes en la boca. En cambio, tienen estructuras convergentes llamadas dientes faríngeos en la garganta. Mientras que otros grupos de peces, como los cíclidos , también poseen dientes faríngeos, los dientes de los Cypriniformes rechinan contra una almohadilla masticatoria en la base del cráneo, en lugar de una mandíbula faríngea superior. [7]
La familia más notable ubicada aquí es la de los ciprínidos ( carpas y pececillos ), que constituyen dos tercios de la diversidad del orden. Esta es una de las familias más grandes de peces y está ampliamente distribuida en África , Eurasia y América del Norte . La mayoría de las especies son estrictamente habitantes de agua dulce, pero algunas se encuentran en agua salobre , como el rutilo y el besugo . Al menos una especie se encuentra en agua salada, el aleta roja del Pacífico, Tribolodon brandtii . [10] Los ciprínidos de agua salobre y marinos son invariablemente anádromos , [ cita requerida ] nadando río arriba para desovar. A veces separados como familia Psilorhynchidae , parecen ser peces especialmente adaptados de los ciprínidos. [11]
Balitoridae y Gyrinocheilidae son familias de peces de arroyos de montaña que se alimentan de algas y pequeños invertebrados . Se encuentran solo en Asia tropical y subtropical . Mientras que los primeros son un grupo específico, los segundos contienen solo un puñado de especies . [12] Los chupadores ( Catostomidae ) se encuentran en América del Norte templada y el este de Asia. [ cita requerida ] Estos peces grandes son similares a las carpas en apariencia y ecología. Los miembros de Cobitidae son comunes en Eurasia y partes del norte de África . [ cita requerida ] Un grupo de tamaño mediano como los chupadores, [13] son bastante similares a los bagres en apariencia y comportamiento, se alimentan principalmente del sustrato y están equipados con barbillas para ayudarlos a localizar alimento por la noche o en condiciones turbias. Los peces de las familias Cobitidae, Balitoridae, Botiidae y Gyrinocheilidae se denominan lochas, aunque estas últimas no parecen pertenecer al linaje de las lochas "verdaderas", sino que están relacionadas con las ventosas. [14]
Históricamente, estos incluían todas las formas que ahora se ubican en el superorden Ostariophysi , excepto el bagre, que se ubicó en el orden Siluriformes . Según esta definición, los Cypriniformes eran parafiléticos , por lo que recientemente, los órdenes Gonorhynchiformes , Characiformes ( caracinos y afines) y Gymnotiformes ( peces cuchillo y anguilas eléctricas ) se han separado para formar sus propios órdenes monofiléticos . [15]
Las familias de Cypriniformes se dividen tradicionalmente en dos subórdenes . La superfamilia Cyprinioidea contiene las carpas y los pececillos ( Ciprínidos ) y también las carpas de montaña como la familia Psilorhynchidae . [7] En 2012, Maurice Kottelat revisó la superfamilia Cobitoidei y bajo su revisión ahora consta de las siguientes familias: lochas de arroyo ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , chupadores ( Catostomidae ), lochas verdaderas ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , lochas chupadoras ( Gyrinocheilidae ), lochas de piedra ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae y lochas de aletas largas ( Vaillantellidae ). [2]
Catostomoidea suele considerarse un sinónimo menor de Cobitoidei, pero podría separarse de Catostomidae y Gyrinocheilidae en una superfamilia distinta; Catostomoidea podría ser pariente más cercano de las carpas y los pececillos que de las lochas "verdaderas". Si bien Cyprinioidea parece más "primitiva" que las formas similares a las lochas, [7] aparentemente tuvieron el éxito suficiente para nunca cambiar de nicho ecológico original de Ostariophysi basal . Sin embargo, del linaje principal ecomorfológicamente conservador aparentemente se separaron al menos dos radiaciones principales. Estas se diversificaron desde las tierras bajas hacia hábitats de ríos torrenciales , adquiriendo hábitos y adaptaciones similares en el proceso . [14]
Las carpas de montaña son los ciprínidos altamente apomórficos , quizás cercanos a las carpas verdaderas (Cyprininae), o tal vez a los danioninos . Si bien se conocen algunos detalles sobre las estructuras filogenéticas de esta familia enormemente diversa (por ejemplo, que Cultrinae y Leuciscinae son parientes bastante cercanos y se distinguen de Cyprininae), aún no existe un buen consenso sobre cómo se interrelacionan los linajes principales. Por lo tanto, se puede dar una lista sistemática, desde los linajes más antiguos hasta los más modernos, como sigue: [1]
Filogenia basada en el trabajo de los siguientes trabajos [16] [17] [18] [19] [20]
Los cipriniformes incluyen los más primitivos de los ostariofisios en sentido estricto (es decir, excluyendo a los gonorynchiformes ). Esto se evidencia no solo por los detalles fisiológicos, sino también por su gran distribución, que indica que tuvieron el tiempo más largo para expandirse. Se cree que lo más temprano que los cipriniformes podrían haber divergido de los characifisios ( characiformes y parientes) fue alrededor del Triásico Temprano , hace unos 250 millones de años ( ma ). [21] Sin embargo, su divergencia probablemente ocurrió solo con la división de Pangea en el Jurásico , tal vez hace 160 millones de años (ma). Hacia 110 ma, la evidencia de la tectónica de placas indica que los cipriniformes laurasienses deben haber sido distintos de sus parientes de Gondwana . [22]
Se cree que los cipriniformes se originaron en el sudeste asiático , donde se encuentra la mayor diversidad de este grupo en la actualidad. La hipótesis alternativa es que comenzaron en América del Sur , de manera similar a los otros otofisarios . Si este fuera el caso, se habrían extendido a Asia a través de África o América del Norte antes de que los continentes se dividieran, ya que estos son peces puramente de agua dulce. A medida que los characiformes comenzaron a diversificarse y extenderse, es posible que hayan superado a los cipriniformes basales sudamericanos en África, donde los cipriniformes más avanzados sobreviven y coexisten con los characiformes. [23]
Los primeros fósiles de ciprínidos ya se pueden asignar a la familia actual Catostomidae; del Paleoceno de Alberta , tienen aproximadamente 60 millones de años. Durante el Eoceno (55-35 millones de años), los catostómidos y los ciprínidos se extendieron por toda Asia; los primeros miembros de las subfamilias de ciprínidos Barbinae y Danioninae se conocen de la Formación Sangkarewang del Eoceno de Indonesia , además de posiblemente Smilogastrinae y Labeoninae . [24] La familia extinta Jianghanichthyidae se conoce del Eoceno de China. [3] En el Oligoceno , alrededor de 30 millones de años, los ciprínidos avanzados comenzaron a competir con los catostómidos dondequiera que fueran simpátricos , lo que provocó un declive de los retoños. Los ciprínidos llegaron a América del Norte y Europa aproximadamente al mismo tiempo, y a África a principios del Mioceno (unos 23-20 millones de años). Los cipriniformes se extendieron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering , que se formó y desapareció varias veces durante los muchos millones de años de evolución de los cipriniformes . [23]
Los ciprínidos, en particular, son importantes por diversos motivos. Muchas especies son peces importantes para la alimentación, en particular en Europa y Asia. Algunas también son importantes como peces de acuario, de los cuales los peces de colores y los koi son quizás los más famosos. Las otras familias tienen una importancia comercial menor. Los catostómidos tienen cierta importancia en la pesca con caña y algunas "lochas" se crían para el comercio internacional de peces de acuario .
En todos los continentes , excepto en la Antártida , se han introducido poblaciones de carpa común ( Cyprinus carpio ) y carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) de forma accidental o deliberada . En algunos casos, estas especies exóticas tienen un impacto negativo en el medio ambiente. Las carpas, en particular, remueven el lecho de los ríos, reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. [25]
En el ámbito científico, uno de los miembros más famosos de los cipriniformes es el pez cebra ( Danio rerio ). El pez cebra es uno de los organismos modelo vertebrados más importantes en las ciencias biológicas y bioquímicas, y se utiliza en muchos tipos de experimentos. Durante el desarrollo temprano, el pez cebra tiene un cuerpo casi transparente, por lo que es ideal para estudiar la biología del desarrollo. También se utiliza para la elucidación de las vías de señalización bioquímica. [26] También son buenas mascotas, pero pueden ser tímidos en la luz brillante y en tanques abarrotados.
La destrucción del hábitat , la construcción de represas en los ríos de las tierras altas, la contaminación y, en algunos casos, la pesca excesiva para la alimentación o el comercio de mascotas han llevado a algunos Cypriniformes al borde de la extinción o incluso más allá. En particular, los Cyprinidae del suroeste de Norteamérica se han visto gravemente afectados; un número considerable se extinguió por completo después del asentamiento de los europeos. Por ejemplo, en 1900, el pez de agua dulce más común en California era el pez de cola gruesa ( Gila crassicauda ) ; 70 años después, no existía ni un solo individuo vivo.
El conocido tiburón negro de cola roja ( Epalzeorhynchos bicolor ) del río Mae Klong , conocido por su obra El puente sobre el río Kwai, posiblemente sólo sobreviva en cautiverio. Irónicamente, mientras que la contaminación y otras formas de uso excesivo por parte de los seres humanos lo han expulsado de su hogar nativo, se cría por miles para el comercio de peces de acuario. El alburno de Yarqon ( Acanthobrama telavivensis ) del río Yarqon tuvo que ser rescatado en cautiverio de una extinción inminente; aparentemente se han establecido nuevas poblaciones con éxito a partir de stock cautivo. Mientras tanto, los Balitoridae y Cobitidae contienen una gran cantidad de especies sobre las que esencialmente no se sabe nada excepto cómo se ven y dónde fueron encontradas por primera vez. [27]
Las especies de Cypriniformes extintas a nivel mundial son: [27]
