Incilius melanochlorus , anteriormente Bufo melanochlorus , [4] [1] es una especie de sapo de tamaño medianocon cabeza con cresta [2] de la familia Bufonidae . [1] Se distingue principalmente por su dedo índice muy largo con respecto a los demás dedos. [2] Se encuentra en el sur de Nicaragua, en el norte de la Cordillera Central (tierras altas centrales) y en la vertiente atlántica del este de Costa Rica, y en el oeste de Panamá. [3] [4]
Frank y Ramus (1995) le dan el nombre común de sapo verde oscuro , [3] los herpetólogos panameños Jaramillo e Ibáñez (2009) usan sapo del bosque húmedo [4] o sapo del bosque del oeste según Darrel R. Frost [3] (probablemente un error ortográfico). ). Un nombre local en español de Costa Rica específicamente para esta especie es sapo Costaricense de la selva , [5] pero también se conoce simplemente como sapo . [6]
El primer artículo sobre esta especie fue publicado en 1875 por Edward Drinker Cope, quien escribió sobre el sapo como una variedad particular pero sin nombre de Bufo valliceps del este de Costa Rica. Cope la describió como una especie nueva por derecho propio en 1877 con el nombre de B. melanochlorus . El holotipo es un espécimen (no designado en la publicación original de Cope, pero se cree que es USNM 30592) tomado en la provincia de Limón en algún momento antes de 1877 por WW Gabb. [2] [3] El epíteto específico melanochlorus está compuesto del griego antiguo μελανω ( melanō ), que significa "ennegrecido" [7] y χλωρός ( khlōrós ), que significa "verde (amarillento)". [8] El nombre inglés inventado por Frank y Ramus [3] es, por tanto, una simple transliteración.
En 2004, O'Neill y Mendelson trasladaron esta especie de Bufo a Incilius y, al hacerlo, dividieron el taxón en dos especies, una I. aucoinae occidental y el taxón nominal. [1] Publicaciones anteriores utilizan Bufo melanochlorus . [9] En 2006, Darrel Frost et al. trasladó la especie al antiguo género Cranopsis originalmente erigido por Cope en 1875 con C. fastidiosus como especie tipo . [3] [10] Fue controvertido [11] y este enfoque no fue seguido por todos. [1] [12] Posteriormente fue necesario trasladar los sapos Cranopsis al nuevo género Cranophryne , ya que Adams demostró que el nombre del género Cranopsis ya había sido utilizado para describir un molusco en 1860. [13] En 2009, Pauly et al. sugirió que debido a que la reciente partición de Bufo había hecho que el género anteriormente monofilético fuera parafilético y que los nuevos géneros estaban demasiado imperfectamente definidos para ser filogenéticamente estables, como lo evidenciaba la gran cantidad de cambios de nombre recientes (oficialmente obligatorios) causados por Frost en 2006, y que los análisis genéticos realizados hasta ahora eran todavía demasiado vagos para resolver adecuadamente las relaciones, por lo que Incilius debería tratarse como un subgénero de Bufo . [11] Frost refutó estas críticas en una respuesta de 2009. En 2011 se publicó un análisis filogenético realizado por Mendelson basado en morfología , historia de vida y datos moleculares que recomienda hundir Cranopsis / Cranophryne , Ollotis y Crepidius / Crepidophryne nuevamente en Incilius . [14]
Mendelson et al. (2011) sugieren que esta especie es parte de un grupo de especies de I. valliceps , o más específicamente en lo que denominaron el subgrupo "Grupo Forestal", que incluye los taxones I. aucoinae , I. cavifrons , I. campbelli , I. cristatus , I. leucomoyos, I. macrocristatus , I. spiculatus y I. tutelarius . [3]
Incilius melanochlorus son sapos moderadamente grandes, con machos que alcanzan de 65 mm (2,6 pulgadas) [4] a 74 mm (2,9 pulgadas) [12] de longitud hocico-respiradero, y las hembras de 103 mm (4,1 pulgadas) [4] a 107 mm ( 4,2 pulgadas). [12] Existe un marcado dimorfismo sexual , las hembras tienen una coloración oscura más irregular en la espalda y son más grandes, pero los machos tienen cabezas más largas y antebrazos más musculosos. [12]
La cabeza es más ancha que larga. [12] La cabeza tiene cresta, [2] y el cráneo luce crestas altas, delgadas y bien desarrolladas. [4] [12] Esta ornamentación de la cresta consta de crestas cantales , supraorbitarias y pospreorbitarias, y crestas parietales con pliegues transversales entre ellas (otras especies tienen crestas en otros lugares). Las crestas van desde la fosa nasal, detrás del ojo, hasta la parte posterior de la cabeza. La piel de la parte superior de la cabeza se endurece y se pega a la parte superior del cráneo. [12] Los machos tienen un saco vocal . [4] Las hendiduras vocales que ocultan el saco vocal dentro de la garganta son pequeñas y bilaterales, el saco tiene un solo lóbulo y es grande, muy pigmentado [12] con un tono verdoso, [4] y cuando se llama se infla completamente a un forma redonda. Los ojos son grandes con un iris de color bronce cobrizo y una pupila negra, [12] la mitad superior del iris más clara que la mitad inferior, con una línea delgada y oscura que separa las dos mitades. [4] La lengua es larga y delgada. [12] Las glándulas paratoides son pequeñas, [4] [12] más pequeñas que el párpado superior, [12] y de forma triangular, [4] [12] y el sapo tiene un tímpano pequeño . [12]
Las patas traseras son relativamente cortas, al igual que los pies y la tibia , pero los dedos son largos y tienen algunas membranas entre ellos. El primer dedo es más largo que el segundo. Los dedos de manos y pies tienen tubérculos debajo. A veces, las puntas de los dedos de manos y pies son de un color más claro, a veces del mismo color que el resto del dedo. El tarso (talón) tiene dos tubérculos de diferentes formas, uno hacia adentro y el otro hacia afuera. [12]
El dorso (espalda) es muy verrugoso, [4] pero está cubierto por una piel suave excepto cerca de los hombros y las caderas , que tiene protuberancias pequeñas, bajas y redondeadas. El lado ventral tiene una superficie minuciosamente rugosa. [12] El lado lateral del sapo está bordeado en la parte superior por una hilera de verrugas en forma de espinas, de color claro, de tamaño bajo a mediano, afiladas pero redondeadas, que se extienden desde la glándula paratoide hasta la ingle . [4] [12] La superficie superior de las extremidades traseras está cubierta de muchas verrugas grandes y puntiagudas. [12]
En general el color de este sapo es marrón o gris, moteado con manchas irregulares de color gris oscuro o negro. [12] Hay una raya media dorsal delgada [4] o gruesa, [12] de color más claro en la parte posterior. [4] [12] La coloración dorsal es marrón claro, a menudo con bandas de color marrón más claro [4] o gris pálido [12] hacia los lados de la espalda. [4] [12] En las hembras y los juveniles, el dorso tiene manchas de color marrón más oscuro. Los lados son oscuros, [4] con una franja ancha y oscura debajo de la fila de verrugas laterales. [12] La superficie ventral tiene una base amarillenta, [4] mientras que la garganta y el pecho son negros, [2] [12] y la parte inferior de la mandíbula inferior tiene manchas blancas a lo largo del borde. Los ojos tienen una mancha cuadrada de color tostado debajo de ellos, que llega hasta el labio. Hay una región moteada de color marrón oscuro desde el ojo hasta el borde de la glándula paratoide, que parece algo así como una máscara. Las piernas están moteadas de marrón claro y oscuro, [12] con barras oscuras en la superficie superior de los muslos. [4] El juvenil tiene colores algo más brillantes. [12]
La llamada es un "trino corto" y los sapos tienen un saco vocal redondo e inflado. [4] La llamada dura varios segundos y se repite varias veces, con intervalos entre cada trino que duran unos pocos segundos. [12]
En el campo es más similar a Incilius coniferus , siendo más fácil de distinguir porque la longitud del primer dedo de la mano es casi tan larga como el tercer dedo, el más largo de la especie, mientras que en I. coniferus el primer dedo es más corto. . Incilius aucoinae es muy similar, pero los machos de esa especie son más pequeños y esta especie tiene el pecho y la garganta negros, moteados en los flancos, pliegues transversales entre las crestas parietales , crestas craneales elevadas verticalmente y crestas pretimpánicas y preorbitales distintas. [12]
Según Jay M. Savage (2002) el llamado es similar al de I. luetkenii o I. valliceps . [12]
En la década de 1960 se consideró que el área de distribución incluía a Nicaragua, pero en 1972 Villa declaró que todas las colecciones anteriores de este país debían considerarse especímenes mal identificados de Incilius luetkenii o I. valliceps . [3] Posteriormente se creyó que era endémica de Costa Rica. [9] [6] En 2004, sapos similares de las vertientes del Pacífico de Costa Rica fueron reasignados a una nueva especie, I. aucoinae . [1]
En Costa Rica ocurre en toda la sección norte de la Cordillera Central en latitudes medias, y en toda la Cordillera de Talamanca y la costa oriental del Caribe . A partir de 2008, no está claro si I. melanochlorus también se encuentra en la vertiente del Pacífico de Costa Rica, o si se identifican erróneamente como I. aucoinae . [1] McDiarmid y Savage lo registraron en 2005 en praderas de la Península de Osa , extendiendo su distribución a la vertiente del Pacífico en el extremo suroeste del país. [4] [12] Según Pounds et al. en 1997, desapareció de Monteverde , Costa Rica, a finales de los años 1980 y luego reapareció allí en los años 1990. [1]
En 2004 el sapo fue registrado por primera vez (correctamente) en Nicaragua en la Reserva Biológica Indio Maíz por Gunther Köhler y su equipo, [1] en 2009 también fue registrado desde Río San Juan bajo el auspicio de una expedición de Köhler [4] y en 2014 fue reportado en el departamento de Rivas en la costa del Pacífico por un equipo nicaragüense. [3] En 2009 la distribución se amplió a Panamá siguiendo a Jaramillo e Ibáñez (2009). [3]
Este sapo es nocturno e insectívoro . [12] Los sapos pueden volverse más activos durante las lluvias ligeras. [2]
Los hábitats nativos de esta especie son los bosques húmedos de tierras bajas y los bosques húmedos premontanos inferiores en elevaciones de aproximadamente 1.080 m (3.540 pies) sobre el nivel del mar . [1] Sus lugares favoritos están cerca de grandes arroyos y en los bordes de los bosques. [12] En las selvas tropicales del noreste de Costa Rica ocurre desde el nivel del mar hasta los 2000 m (6600 pies) de altura, siendo las ranas del género Eleutherodactylus los pocos anfibios que se encuentran en altitudes más altas aquí. [6] Ocasionalmente se encuentra entre la hojarasca del suelo del bosque. [12]
La reproducción ocurre durante la estación seca [4] [12] comenzando con los machos cantando de enero a febrero desde estanques a lo largo de arroyos rocosos o dentro de 50 cm (20 pulgadas) del agua. Los machos pueden llamar en épocas impares del año. Los machos desarrollan almohadillas nupciales de color marrón oscuro en el primer y segundo dedo durante la temporada de reproducción. [12] Aunque algunas fuentes afirman que la reproducción ( amplexus ) tiene lugar en grandes arroyos, [1] [4] según Savage (2002) ocurre en arroyos pequeños, de fondo algo rocoso, que tienen poca agua durante la temporada. [12]
Los sapos machos pueden compartir sus piscinas con los sapos Bufo marinus más grandes . [12]
El hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis no ha tenido ningún impacto sobre este sapo. [1]
Cuando la especie había sido menos estudiada, autores anteriores como Bolaños y Chaves que escribieron para la UICN en 2004 creyeron erróneamente que era endémica de Costa Rica. [9] [6] Como tal, se agregó automáticamente a la Lista Roja local y se consideró amenazado . En 2004 se describió como probablemente poco tolerante a la deforestación , la sedimentación y la contaminación de su hábitat de reproducción, pero aun así fue degradado a "menor preocupación" en 2004. [9] A partir de 2008, la UICN lo describe como "generalizado y regularmente encontradas" y "comunes y algo adaptables con una población presuntamente grande". Se ve regularmente durante el período de reproducción [1] y es común en bosques húmedos en elevaciones más altas en hábitats favorecidos. [12] Ocurre en la Estación Biológica La Selva , en la Reserva del Bosque Nuboso Monteverde (si se identifica correctamente) [1] y en todo el Refugio Nacional de Vida Silvestre Maquenque en Costa Rica, [6] y en la Reserva Biológica Indio Maíz [1] [ 4] y el Refugio de Vida Silvestre Río San Juan en Nicaragua. [4] Se conserva en una colección ex situ en el Centro de Investigación de Anfibios de Costa Rica. [5]