Botrytis cinerea es un hongo necrotrófico que afecta a muchas especies de plantas, aunque sus huéspedes más destacados pueden ser las uvas de vinificación . En viticultura , se la conoce comúnmente como "pudrición del racimo por Botrytis"; en horticultura , se le suele llamar "moho gris" o "moho gris".
El hongo provoca dos tipos diferentes de infecciones en las uvas. La primera, la podredumbre gris, es el resultado de condiciones constantemente húmedas y, por lo general, provoca la pérdida de los racimos afectados. La segunda, la podredumbre noble , se produce cuando a las condiciones más secas les siguen las más húmedas, y puede dar lugar a vinos de postre dulces distintivos , como el Sauternes , el Aszú de Tokaji o el Grasă de Cotnari . [1] El nombre de la especie Botrytis cinerea se deriva del latín y significa "uvas como cenizas"; aunque poéticas, las "uvas" se refieren a la acumulación de esporas de hongos en sus conidióforos , y "cenizas" simplemente se refiere al color grisáceo de las esporas en masa . Generalmente se hace referencia al hongo por su nombre anamorfo (forma asexual), porque la fase sexual rara vez se observa. El teleomorfo (forma sexual) es un ascomiceto , Botryotinia fuckeliana , también conocido como Botryotinia cinerea (ver recuadro de taxonomía).
"Botrytis" se deriva del griego antiguo botrys (βότρυς), que significa "uvas", [2] combinado con el sufijo neolatino -itis para enfermedad. Botryotinia fuckeliana fue nombrada por el micólogo Heinrich Anton de Bary en honor a otro micólogo, Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel . Sinónimos de etapa sexual son:
La enfermedad, el moho gris, afecta a más de 200 especies de plantas dicotiledóneas y algunas plantas monocotiledóneas que se encuentran en regiones templadas y subtropicales, y potencialmente a más de mil especies. [3] [4] Esta enfermedad puede provocar graves pérdidas económicas tanto en cultivos de campo como en invernaderos. El agente causal, Botrytis cinerea, puede infectar tejidos maduros o senescentes, plantas antes de la cosecha o plántulas. Existe una amplia variedad de huéspedes infectados por este patógeno, incluidos cultivos proteicos, cultivos de fibras, cultivos oleaginosos y cultivos hortícolas. Los cultivos hortícolas incluyen hortalizas (por ejemplo, garbanzos, lechuga, brócoli y frijoles) y cultivos de frutas pequeñas (por ejemplo, uvas, fresas, frambuesas y moras [5] ), que son los más afectados y devastados por el moho gris. [3] Los órganos vegetales afectados incluyen frutos, flores, hojas, órganos de almacenamiento y brotes.
Los síntomas varían según los órganos y tejidos de las plantas. B. cinerea es una podredumbre blanda que tendrá una apariencia colapsada y empapada de agua en los frutos y las hojas blandas. Las lesiones marrones pueden desarrollarse lentamente en frutos no desarrollados. [6] Las ramitas infectadas con moho gris morirán. Las flores provocarán la caída de los frutos y daños, como surcos en los frutos maduros y en desarrollo. [7] Los síntomas son visibles en los sitios de las heridas donde el hongo comienza a pudrir la planta. Las masas grises con apariencia aterciopelada son conidios en los tejidos vegetales y son un signo de patógeno vegetal. [7] Estos conidios son esporas asexuales que continuarán infectando la planta y los huéspedes circundantes durante toda la temporada de crecimiento, lo que la convierte en una enfermedad policíclica.
Las plantas pueden producir lesiones localizadas cuando ataca un patógeno. Un estallido oxidativo provoca la muerte celular hipersensible llamada respuesta hipersensible (HR). [8] Esta pudrición blanda puede activar la HR para ayudar en la colonización. Botrytis cinerea , como patógeno necrotrófico, explota el tejido muerto por su patogenicidad o su capacidad para causar enfermedades. Las plantas susceptibles no pueden utilizar la HR para protegerse contra B. cinerea .
Botrytis cinerea se caracteriza por abundantes conidias hialinas (esporas asexuales) transmitidas por conidióforos grises y ramificados parecidos a árboles . El hongo también produce esclerocios altamente resistentes como estructuras de supervivencia en cultivos más antiguos. Pasa el invierno como esclerocios o micelios intactos , los cuales germinan en primavera para producir conidióforos. Las conidias, dispersadas por el viento y el agua de lluvia, provocan nuevas infecciones. B. cinerea realiza un ciclo asexual durante la temporada de verano. [ cita necesaria ]
Las diferentes cepas muestran una considerable variabilidad genética. [ cita necesaria ]
Gliocladium roseum es un parásito fúngico de B. cinerea . [9]
Se demostró que la hipotética proteína BcKMO regula positivamente el crecimiento y el desarrollo. Mostró una gran similitud con el gen que codifica la quinurenina 3-monooxigenasa en eucariotas. [ cita necesaria ]
Sobreexpresión del gen.atrB produce versiones alteradasdel factor de transcripción mrr1 , que a su vez confiere unde resistencia múltiple a fungicidasconocido comoMDR1 . [5] Una sobreexpresión aún mayor produce mrr1 compuesto en parte porΔ497V/L , produciendofenotipos MDR1h con aún más resistencia a anilinopirimidina y fenilpirrol . [5]
El moho gris favorece las condiciones ambientales húmedas, húmedas y cálidas entre 65 y 75 °F (18 y 24 °C). [10] La temperatura, la humedad relativa y la duración de la humedad producen un ambiente propicio que es favorable para la inoculación de micelio o conidios . [11] Los ambientes controlados, como los invernaderos de producción de cultivos, proporcionan la humedad y las altas temperaturas que favorecen la propagación y el desarrollo del patógeno B. cinerea.
El agua estancada en la superficie de las hojas de las plantas proporciona un lugar para que germinen las esporas. [12] Las condiciones de humedad pueden resultar de una práctica de riego inadecuada, plantas colocadas demasiado juntas o la estructura del invernadero que no permite una ventilación y un flujo de aire eficientes. La ventilación nocturna reduce significativamente la incidencia del moho gris. [13]
El esclerocio melanizado permite que B. cinerea sobreviva durante años en el suelo. Los esclerocios y las esporas de conidios asexuales contribuyen a la infección generalizada del patógeno. [14]
El moho gris prefiere un pH bajo para funcionar bien. B. cinerea puede acidificar su entorno secretando ácidos orgánicos , como el ácido oxálico. [14] Al acidificar su entorno, se mejoran las enzimas degradantes de la pared celular (CWDE), se inhiben las enzimas protectoras de las plantas, se desregula el cierre de los estomas y se media la señalización del pH para facilitar su patogénesis . [14]
En la infección por Botrytis conocida como "podredumbre noble" ( pourriture noble en francés , o Edelfäule en alemán ), el hongo elimina el agua de las uvas, dejando un mayor porcentaje de sólidos, como azúcares, ácidos de frutas y minerales. Esto da como resultado un producto final más intenso y concentrado. A menudo se dice que el vino tiene un aroma a madreselva y un final amargo en el paladar.
Un proceso de fermentación distinto causado inicialmente por la naturaleza, la combinación de geología, clima y clima específico condujo a un equilibrio particular de hongos beneficiosos y al mismo tiempo dejó intacta una cantidad suficiente de uva para la cosecha. El Chateau d'Yquem es el único Premier Cru Supérieur Sauternes, en gran parte debido a la susceptibilidad del viñedo a la podredumbre noble.
Botrytis complica la elaboración del vino al hacer que la fermentación sea más compleja. Botrytis produce un compuesto antifúngico que mata la levadura y, a menudo, provoca que la fermentación se detenga antes de que el vino haya acumulado niveles suficientes de alcohol. [15]
La pudrición del racimo por Botrytis es otra afección de las uvas causada por B. cinerea que provoca grandes pérdidas a la industria vitivinícola. Siempre está presente en el cuajado, sin embargo, requiere una herida para iniciar una infección de pudrición del racimo. Las heridas pueden provenir de insectos, viento, daños accidentales, etc. Para controlar la pudrición del racimo por Botrytis existen diversos fungicidas disponibles en el mercado. Generalmente se deben aplicar en floración, cierre de racimo y envero (siendo la más importante la aplicación en floración). Se sabe que algunos enólogos utilizan el método alemán de fermentación y prefieren tener una tasa de pudrición del racimo del 5% en sus uvas y, por lo general, mantienen las uvas en la vid una semana más de lo normal.
Botrytis cinerea afecta a muchas otras plantas.
Es económicamente importante en frutos rojos como fresas y cultivos de bulbos. [16] A diferencia de las uvas para vino, las fresas afectadas no son comestibles y se desechan. Para minimizar la infección en los campos de fresas, es importante una buena ventilación alrededor de las bayas para evitar que la humedad quede atrapada entre las hojas y las bayas. Se ha demostrado en estudios controlados que varias bacterias actúan como antagonistas naturales de B. cinerea . [dieciséis]
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En la horticultura de invernadero, Botrytis cinerea es bien conocida por causar daños considerables en los tomates .
La infección también afecta al ruibarbo , la campanilla blanca , la espuma de los prados blanca , la cicuta occidental , [17] el abeto de Douglas , [18] el cannabis , [19] [20] y Lactuca sativa . [21] Vàsquez et al. investigaron el tratamiento con UV-C contra B. cinerea . , 2017. Encuentran que aumenta la actividad de la fenilalanina amoniaco-liasa y la producción de fenólicos . Esto a su vez disminuye la susceptibilidad de L. sativa . [21] Se puede utilizar un fungicida a base de bicarbonato de potasio. [ cita necesaria ]
El moho Botrytis cinerea en las uvas puede causar el " pulmón del viticultor ", una forma rara de neumonitis por hipersensibilidad (una reacción alérgica respiratoria en personas predispuestas).
Botrytis cinerea no solo infecta las plantas, sino que también alberga varios micovirus (ver tabla/imagen).
Se ha observado una variedad de alteraciones fenotípicas debidas a la infección por micovirus, desde impactos asintomáticos hasta impactos leves, o cambios fenotípicos más severos que incluyen reducción de la patogenicidad, crecimiento/supresión de micelios, producción de esporulación y esclerocios, formación de sectores de colonias anormales (Wu et al. , 2010 [22] ) y virulencia.
Botrytis cinerea se puede controlar mediante prácticas culturales, químicas y biológicas. [23]
No existen especies resistentes a la pudrición del moho gris. El moho gris se puede controlar culturalmente monitoreando la cantidad y el momento de las aplicaciones de fertilizantes para reducir la cantidad de pudrición de la fruta. La aplicación excesiva de nitrógeno aumentará la incidencia de enfermedades sin mejorar los rendimientos. [6]
No plantar cultivares que tengan un hábito de crecimiento erguido o denso puede reducir las enfermedades, ya que limitan el flujo de aire y son favorables para el patógeno. Espaciar las plantas para que no se toquen aumentará el flujo de aire, lo que permitirá que el área se seque y reducirá la propagación de enfermedades. La poda o la eliminación intencionada de ramas enfermas, muertas o demasiado grandes según un cronograma regular también puede ayudar a mejorar el movimiento del aire. [7]
El saneamiento mediante la eliminación del tejido vegetal muerto o moribundo en el otoño disminuirá los niveles de inóculo, ya que no hay residuos para que los esclerocios o micelios pasen el invierno. Quitar los escombros en la primavera eliminará el inóculo del sitio. La eliminación de bayas durante la cosecha que presenten signos y síntomas de moho gris reducirá el inóculo para el año siguiente.
El biocarbón , una forma de carbón vegetal, se puede aplicar como enmienda del suelo a las plantas de fresa para reducir la gravedad de la enfermedad fúngica al estimular las vías de defensa dentro de la planta. [24]
El moho gris se puede controlar químicamente con aplicaciones de fungicidas en el momento oportuno, comenzando durante la primera floración. El tiempo puede reducir la posibilidad de resistencia y ahorrará costos. [6]
Los controles biológicos o antagonistas microbianos [25] utilizados para la supresión de enfermedades se han utilizado con éxito en Europa y Brasil en forma de hongos similares a Trichoderma harzianum Rifai y Clonostachys rosea f. rosea Bainier (sin. Gliocladium roseum ). [24] Se ha demostrado que las especies de Trichoderma , especialmente, controlan el moho gris.
La resistencia a múltiples fungicidas es un problema en muchas áreas de producción. [5]
El cannabis es muy susceptible a las enfermedades causadas por el crecimiento de hongos. Los cogollos densos y las sumidades floridas mantienen un alto contenido de humedad que permite la infestación por mohos como Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum, especies de Fusarium, etc.
B. cinera a menudo coloniza hojas y flores senescentes, y desde estos puntos de apoyo invade el resto de la planta.
