Bajadasaurus es un género de dinosaurio saurópodo de la época Cretácico Inferior ( etapas Berriasiano tardío a Valanginiano , entre 145 y 132,9 millones de años atrás ) del norte de la Patagonia , Argentina . Fue descrito por primera vez en 2019 con base en un único espécimen hallado en 2010 que incluye un cráneo en gran parte completo y partes del cuello. La única especie es Bajadasaurus pronuspinax . El género está clasificado como miembro de Dicraeosauridae , un grupo de saurópodos relativamente pequeños y de cuello corto.
Bajadasaurus lucía espinas neurales extremadamente alargadas y bifurcadas (de dos puntas) que se extendían desde el cuello. Se conocen espinas alargadas de manera similar en el Amargasaurus , estrechamente relacionado y más completamente conocido . Se han propuesto varias funciones posibles para estas espinas en Amargasaurus ; la descripción de 2019 de Bajadasaurus sugirió que podrían haber servido como defensa pasiva contra los depredadores en ambos géneros. El cráneo era delgado y estaba equipado con alrededor de 48 dientes que tenían forma de lápiz y estaban restringidos al frente de las mandíbulas. Las aberturas de los ojos de Bajadasaurus estaban expuestas en la vista superior, lo que posiblemente le permitía al animal mirar hacia adelante mientras se alimentaba. Bajadasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación Bajada Colorada , que fueron depositadas por ríos trenzados . Compartía su entorno con otros dinosaurios, incluidos los saurópodos Leinkupal y Ninjatitan y diferentes terópodos .
El único ejemplar del género de dinosaurio Bajadasaurus fue excavado en 2010 por paleontólogos del CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), la agencia científica del gobierno argentino. El espécimen fue descubierto en la localidad de Bajada Colorada, a 40 kilómetros (25 mi) al sur de la ciudad de Picún Leufú , cerca de la orilla occidental del río Limay , en la Patagonia . El sitio es parte de la Formación Bajada Colorada , una sucesión de rocas sedimentarias en la Cuenca Neuquina que data de las etapas Berriasiano tardío a Valanginiano del Cretácico Temprano ( hace ~145–132,9 millones de años [1] ). El espécimen, del cual inicialmente solo se expusieron algunos dientes, fue encontrado por el paleontólogo argentino Pablo Gallina. Como los fósiles en esta área suelen ser frágiles, el espécimen no fue excavado hueso por hueso en el campo, sino que se extrajo como un solo gran bloque de roca y hueso; Antes de la extracción, el bloque había sido envuelto en yeso para su protección. El bloque fue preparado en un laboratorio, revelando la mayor parte del cráneo, así como las dos primeras y probablemente la quinta vértebras del cuello. [2] [3] El espécimen ahora está curado por el Museo Municipal Ernesto Bachmann en Villa El Chocón , Provincia de Neuquén , bajo el número de espécimen MMCh-PV 75. [3]
El espécimen fue descrito formalmente como un nuevo género y especie, Bajadasaurus pronuspinax , por Gallina y colegas en 2019. El nombre genérico se deriva de la palabra española Bajada ("cuesta abajo") en referencia a la localidad de Bajada Colorada, y del griego saurus ("lagarto"). El nombre específico pronuspinax se deriva del latín pronus ("inclinado hacia adelante") y del griego spinax ("columna"), en referencia a las espinas neurales largas y curvadas hacia adelante ( procesos espinosos ) del cuello. [3] Debido a las espectaculares espinas, el descubrimiento de Bajadasaurus fue ampliamente reportado por los medios de comunicación internacionales. [4] En 2023, Juan Garderes y colegas publicaron una descripción completa del cráneo basada en una reconstrucción digital en 3D obtenida a partir de tomografías computarizadas de los huesos. [5]
Bajadasaurus está clasificado como un miembro de Dicraeosauridae , una familia de dinosaurios saurópodos . Al igual que todos los saurópodos, los dicraeosauridos eran grandes herbívoros de cuatro patas con un cuello y una cola largos y una cabeza relativamente pequeña. Eran pequeños en comparación con la mayoría de los otros saurópodos, alcanzando aproximadamente el tamaño de los elefantes asiáticos actuales , y su cuello era comparativamente corto. [6] [7] Las espinas neurales largas y bifurcadas (de dos puntas) eran una característica común del grupo, aunque solo eran extremadamente alargadas en Bajadasaurus y el estrechamente relacionado Amargasaurus . [3] La fusión ósea en la caja craneana y la columna vertebral indica que el holotipo representaba a un individuo adulto. [5]
Al igual que en otros flagellicaudatans (el grupo al que pertenecen los dicraeosauridos y diplodócidos), el cráneo era alargado con una estructura general delgada . [5] El cráneo preservado incluye los huesos pterigoideos del paladar , la mayor parte del techo del cráneo y la caja craneana , así como las mandíbulas inferiores y partes de las mandíbulas superiores. A partir de 2019, es el cráneo más completo de un dicraeosaurido conocido. La sección media del cráneo no está preservada. [3] El cráneo holotipo está afectado por aplastamiento (deformación frágil) que ocurrió durante la diagénesis , lo que resultó en una serie de fracturas. Además, la caja craneana está deformada plásticamente (sin causar fracturas). [5]
Todos los huesos que rodean la órbita (cuenca ocular) están preservados, excepto el hueso yugal , que habría formado el margen inferior de la abertura. El hueso lagrimal , que formaba el margen frontal de la órbita, tenía una cresta recta en su mitad superior que era similar a la de Dicraeosaurus . Estaba perforado por un pequeño foramen (abertura), similar al foramen más grande visto en Dicraeosaurus . La esquina frontal superior de la órbita estaba formada por el hueso prefrontal . La contribución del prefrontal a la órbita era menor que en Dicraeosaurus y Amargasaurus ; el hueso también era más pequeño y menos robusto que en estos géneros. El borde superior de la órbita estaba formado por el frontal , que estaba fusionado con el hueso parietal detrás; juntos, estos huesos formaban la mayor parte de la parte trasera del techo del cráneo. Visto desde arriba, el margen lateral del frontal tenía forma de S y se estrechaba de atrás hacia adelante. Como resultado, las aberturas de los ojos eran visibles en la vista superior del cráneo, a diferencia de los géneros relacionados excepto Lingwulong . En la parte posterior, el frontal también formaba una pequeña parte de la fenestra supratemporal , una abertura importante en la parte posterior del techo del cráneo. El margen posterior de la órbita estaba formado por el hueso postorbital . Típicamente en los dinosaurios, este hueso presentaba un proceso que se extendía hacia atrás, el proceso posterior. En Bajadasaurus , Dicraeosaurus y Amargasaurus , este proceso era reducido e indistinto. El proceso que se proyectaba hacia abajo del escamoso , un hueso que formaba la esquina posterior superior del cráneo, era alargado, lo que distinguía al género de otros dicraeosauridos. Esto sugiere que estaba conectado al hueso cuadratoyugal en el borde posterior inferior del cráneo, aunque la articulación en sí no está preservada. Esta probable articulación estaba ausente en los diplodócidos y no se había documentado previamente en los dicraeosauridos. Debajo de la órbita y enmarcada por el escamoso, el postorbital, el cuadratoyugal y el yugal estaba la fenestra temporal lateral , otra abertura importante del cráneo. En Bajadasaurus, esta abertura era estrecha y orientada oblicuamente. El cuadratoyugal formaba un ángulo obtuso que enmarcaba la parte posterior inferior de la fenestra temporal lateral, diferente de la característica observada en los diplodócidos. El cuadrado, un hueso con forma de columna que forma parte de la parte posterior del cráneo, mostró una superficie ventral expandida (parte inferior) así como un proceso escamoso que era alargado pero no expandido en su extremo; ambas características se consideran como posibles autapomorfías de Bajadasaurus . [3] [5]
La caja craneana está mayormente oculta a la vista por los huesos superpuestos; solo la región occipital (parte trasera) está expuesta. El hueso más superior de la región occipital es el supraoccipital , que en Bajadasaurus estaba completamente fusionado con el hueso exoccipital-opistótico debajo y presentaba una cresta longitudinal distintiva y estrecha, la cresta nucal sagital . Las fenestras posttemporales , un par de aberturas entre la región parietal y occipital, se extendían medialmente (hacia el plano medio del cráneo), lo que es una autapomorfía de Bajadasaurus (una característica única que no se encuentra en géneros estrechamente relacionados). El cóndilo occipital , que se articulaba con la primera vértebra del cuello, era más ancho que alto. Su superficie trasera no era más ancha que su cuello, lo que era diferente de Amargasaurus y Dicraeosaurus . El basilesfenoides , que formaba parte de la parte inferior de la caja craneal, tenía un par de extensiones óseas gráciles, los procesos basipterigoideos , que se extendían hacia adelante y hacia abajo para articularse con el pterigoideo del paladar, apuntalando la caja craneal contra este último. Una autapomorfía del género, estos procesos eran más largos y delgados que en Dicraeosaurus y Amargasaurus , siendo más de seis veces largos que anchos. Los pterigoideos izquierdo y derecho, los únicos elementos del paladar que se conservaron, presentaban una cresta lisa que recibía los procesos basipterigoideos. [3]
La mandíbula inferior tenía aproximadamente el 80% de la longitud del cráneo, lo que es similar a las proporciones observadas en los diplodócidos, pero potencialmente cuestiona las reconstrucciones previas de otros dicraeosaurios que asumen una mandíbula inferior proporcionalmente más corta. [5] Los dientes estaban restringidos a las partes frontales de las mandíbulas, tenían forma de lápiz e inclinados hacia adelante; sus estrechas coronas eran casi rectas o ligeramente curvadas hacia adentro. De la mandíbula superior, solo se conserva la sección frontal del maxilar izquierdo (el hueso más grande de la mandíbula superior). Conserva ocho alvéolos (alvéolos dentales), un recuento similar a Suuwassea , pero menor que en Dicraeosaurus , que tenía 12 dientes en cada maxilar. Una fila de dientes aparentemente completa de 24 dientes se encontró cerca, pero separada de, el maxilar izquierdo. Este recuento corresponde al recuento de dientes de la mandíbula inferior , donde los dientes aún están anclados dentro de los dentarios izquierdo y derecho (los únicos huesos con dientes de la mandíbula inferior). Por lo tanto, Bajadasaurus probablemente tenía 48 dientes en total. El dentario era delgado, similar al de Suuwassea pero diferente al dentario profundo de Dicraeosaurus . En vista superior, los dentarios no forman el hocico en forma de caja que se ve en los diplodócidos, sino que son más redondeados con una curvatura en forma de J, como es típico de los dicraeosauridos. La parte frontal del dentario tenía un "mentón" en forma de gancho que se proyectaba hacia abajo, como se ve en otros flagellicaudatans. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso angular era muy alargado y más largo que el hueso surangular , a diferencia de los diplodócidos. [3] [5]
Ambos proatlas —pequeños huesos triangulares ubicados entre la primera vértebra del cuello y el cráneo— se encontraron en articulación con el cráneo. De la primera vértebra del cuello (el atlas ), solo se conservan los elementos superiores, las neuropófisis atlantales . Estas eran triangulares y con forma de ala en Bajadasaurus . La segunda vértebra del cuello, el axis , está casi completa. Como en Dicraeosaurus , era el doble de alta que larga, mientras que su centro (o cuerpo vertebral) era el doble de largo que alto. Las diapófisis (procesos que se proyectan hacia los lados) eran pequeñas y dirigidas hacia atrás como en Suuwassea en lugar de hacia abajo como en Dicraeosaurus y Amargasaurus . La espina neural del axis era estrecha y no bifurcada; se diferenciaba de otros saurópodos por estar orientada verticalmente (una autapomorfía del género), triangular en sección transversal y estrechándose hacia su ápice. [3]
Del resto del cuello solo se conoce una vértebra. Esta vértebra presentaba la característica más destacada del género, una espina neural extremadamente alargada que se bifurcaba profundamente en un elemento izquierdo y otro derecho parecido a una varilla. Esta espina neural mide 58 cm (1 pie 11 pulgadas) de largo y hacía que la vértebra fuera cuatro veces más alta que larga. Entre los saurópodos, solo era comparable a las del relacionado Amargasaurus , pero la espina se curvaba hacia el frente en lugar de estar dirigida hacia atrás como en ese género. Las bases de los elementos parecidos a varillas eran triangulares y comprimidas lateralmente; su sección transversal a lo largo de la mayor parte de su longitud tenía forma de huevo. Sus puntas se ensanchaban ligeramente, a diferencia de las puntas agudas en Amargasaurus . En Amargasaurus , las espinas muestran estrías en su superficie que indican que una vaina de queratina (cuerno) estaba presente en vida. Aunque no se pueden observar estrías similares en las espinas de Bajadasaurus debido a la mala conservación, Gallina y sus colegas encontraron probable que las espinas también estuvieran cubiertas por una vaina córnea. La posición exacta de la única vértebra preservada en el cuello no está clara: su morfología es comparable a la quinta vértebra del cuello de Dicraeosaurus , la probable sexta de Brachytrachelopan y la séptima de Amargasaurus ; basándose en estas comparaciones, se describió tentativamente como la quinta vértebra del cuello. El centro de esta vértebra era el doble de largo que alto y se estrechaba en una quilla longitudinal en la parte inferior; esta quilla era cóncava y más ancha en otros dicraeosauridos. [3]
Los dicraeosauridos son una de las tres familias principales que comprenden Diplodocoidea , una subdivisión importante de los dinosaurios saurópodos. Dentro de Diplodocoidea, los dicraeosauridos forman el grupo hermano de Diplodocidae , mientras que la tercera familia, Rebbachisauridae , está relacionada más distantemente. Los dicraeosauridos y los diplodócidos están unidos dentro del grupo Flagellicaudata, que recibe su nombre de las colas en forma de látigo características del grupo. [8] El número de géneros clasificados dentro de Dicraeosauridae varía entre estudios. Gallina y colegas, en su descripción de 2019 de Bajadasaurus , reconocieron siete géneros adicionales. El más antiguo es Lingwulong de finales del Jurásico Temprano a principios del Jurásico Medio de China, [9] mientras que se conocen tres géneros del Jurásico Tardío : Brachytrachelopan de Argentina; Suuwassea de los Estados Unidos ; y el epónimo Dicraeosaurus de Tanzania . Los dicreosáuridos del Cretácico temprano incluyen a Bajadasaurus , así como a Amargatitanis , Pilmatueia y Amargasaurus , todos de Argentina. [10] [11]
En su análisis de las relaciones evolutivas , Gallina y sus colegas recuperaron a Bajadasaurus como un miembro intermedio de Dicraeosauridae, más derivado ( divergiendo más recientemente de un ancestro común ) que Suuwassea y Lingwulong , pero menos que Pilmatueia , Amargasaurus , Dicraeosaurus y Brachytrachelopan . La referencia de Bajadasaurus a Dicraeosauridae fue apoyada por seis sinapomorfías ( características anatómicas que distinguen al grupo de taxones relacionados ). Un análisis posterior de John Whitlock y Jeffrey Wilson Mantilla, en 2020, encontró que Bajadasaurus era el miembro más basal de un clado que también contiene a Lingwulong y al taxón norteamericano sin nombre MOR 592. En este análisis, Bajadasaurus ocupa, por tanto, una posición ligeramente más basal dentro de Dicraeosauridae que la indicada por Gallina y sus colegas. Además de los géneros reconocidos por el último estudio, Whitlock y Wilson Mantilla encontraron que Kaatedocus y Smitanosaurus eran miembros basales de Dicraeosauridae. [12] Un estudio de 2022 dirigido por Guillermo Windholz analizó múltiples conjuntos de datos y encontró resultados contradictorios; uno de sus análisis encontró que Bajadasaurus estaba más estrechamente relacionado con Amargatitanis y Pilmatueia en un clado de dicraeosauridae sudamericanos. Argumentaron que, a pesar de los resultados inconsistentes de sus análisis filogenéticos, sería razonable esperar que los dicraeosauridae sudamericanos se agruparan por motivos biogeográficos . [13]
El propio Bajadasaurus puede diferenciarse de otros dicreosáuridos por una combinación única de características, que incluye cuatro autapomorfías (una fenestra posttemporal extendida medialmente; procesos basipterigoideos delgados y largos; espinas neurales orientadas verticalmente en la segunda vértebra del cuello; y espinas neurales alargadas y curvadas hacia adelante en el cuello). [3]
Las espinas neurales alargadas y profundamente bifurcadas eran comunes en los dicraeosauridos. En Dicraeosaurus y Brachytrachelopan , estaban inclinadas hacia el frente pero permanecían mucho más cortas que en Bajadasaurus . Solo las espinas de Amargasaurus eran igualmente alargadas. Las espinas de Amargasaurus llevaron a mucha especulación sobre su posible apariencia y función en vida. Como plantearon la hipótesis de autores separados, podrían haber sostenido una vela o vainas córneas, y podrían haber sido utilizadas para exhibición , defensa o termorregulación . [3] Daniela Schwarz y colegas, en 2007, encontraron que la doble fila formada por las espinas neurales bifurcadas a lo largo de la columna vertebral de los dicraeosauridos habría encerrado un saco de aire , el llamado divertículo supravertebral, que habría estado conectado a los pulmones como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco aéreo habría ocupado todo el espacio entre las partes izquierda y derecha de las espinas, mientras que en Amargasaurus habría estado restringido al tercio inferior de las espinas . Los dos tercios superiores probablemente habrían estado cubiertos por una vaina córnea, como lo indican las estrías longitudinales en su superficie. [14] [3]
Gallina y sus colegas, en 2019, consideraron que esta es la interpretación más razonable que también puede aplicarse a Bajadasaurus . Estos investigadores argumentaron además que el cuerno es más resistente a las fracturas relacionadas con el impacto que el hueso y que, por lo tanto, una vaina córnea habría protegido las delicadas espinas de los daños. La fractura de las espinas podría haber sido una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas cubrían la médula espinal . La protección de la vaina se habría mejorado aún más si se hubiera extendido más allá de su núcleo óseo. Schwarz y sus colegas reconstruyeron Amargasaurus con vainas córneas que no llegaban mucho más allá de su núcleo óseo, como es el caso de la mayoría de los reptiles modernos. En algunos ungulados de dedos pares modernos , la vaina córnea puede tener el doble de longitud que el núcleo del cuerno, y el anquilosaurio Borealopelta , exquisitamente conservado , fue encontrado con vainas córneas que extendían la longitud de sus espinas en un 25%, lo que demuestra que también pueden ocurrir extensiones córneas sustanciales en los dinosaurios. Gallina y sus colegas especularon que las espinas de Amargasaurus y Bajadasaurus podrían haber sido más del 50% más largas de lo que indica su núcleo óseo. [3] Su curvatura habría aumentado aún más su resistencia, como es el caso de los borregos cimarrones modernos . [3] [15]
Gallina y sus colegas especularon además que las espinas tanto del Amargasaurus como del Bajadasaurus podrían haber sido utilizadas para la defensa. Debido a su curvatura hacia delante, la espina neural bifurcada de la supuesta quinta vértebra del cuello habría llegado más allá de la cabeza y, por lo tanto, podría haber sido una barrera para los depredadores. Se postuló que había espinas similares, incluso más grandes, para las siguientes vértebras del cuello. Un daño moderado daría como resultado la rotura de las puntas córneas, dejando la espina ósea intacta. El Amargasaurus vivió alrededor de 15 millones de años después que el Bajadasaurus , lo que indica que las espinas neurales alargadas eran una estrategia de defensa duradera. [3]
En 2022, Cerda et al. publicaron un estudio detallado en el que analizaron por primera vez la morfología externa, la microanatomía interna y la microestructura ósea de los procesos hemispinosos del holotipo de Amargasaurus y un dicreosáurido indeterminado. Las porciones proximal, media y distal de los procesos hemispinosos cervicales y dorsales revelan que el hueso cortical está formado por hueso fibrolamelar altamente vascularizado interrumpido con marcas de crecimiento cíclico. Tanto la evidencia anatómica como la histológica no respaldan la presencia de una vaina queratinizada (es decir, cuerno) que cubra los procesos hemispinosos hiperelongados de Amargasaurus , y tampoco, utilizando un criterio parsimonioso, en otros dicreosáuridos con morfología vertebral similar. La osteohistología de las espinas sugiere que probablemente estaban cubiertas, si no exclusivamente, por una vela de piel. Las espinas también están muy vascularizadas y presentan marcas de crecimiento cíclico, lo que agrega credibilidad a esta teoría. Esto también podría haberse aplicado a las estructuras que poseía Bajadasaurus . [16]
La orientación de los canales semicirculares , estructuras similares a anillos en el oído interno que albergan el sentido del equilibrio , se han utilizado para reconstruir posturas habituales de la cabeza en algunos dinosaurios y otros animales extintos, aunque la fiabilidad de este método ha sido cuestionada repetidamente. [17] [18] La paleontóloga Paulina Carabajal Carballido, en 2015, infirió que Amargasaurus habría tenido su hocico hacia abajo. [19] Suponiendo una orientación de la cabeza similar en Bajadasaurus , Gallina y sus colegas plantearon la hipótesis de que la exposición de las aberturas de los ojos en la vista superior podría haber permitido al animal mirar hacia adelante mientras se alimentaba, mientras que la vista de la mayoría de los otros saurópodos se limitaba a los lados. Estos investigadores especularon además que esta característica podría haber permitido la visión estereoscópica . [3] Dicha visión estereoscópica solo habría entrado en vigor cuando el hocico estaba hacia abajo. [20]
En un resumen de una conferencia de 2019 que informaba sobre una investigación en curso, Garderes y sus colegas estimaron la frecuencia con la que se caían y reemplazaban los dientes (tasa de reemplazo de dientes), así como el tiempo necesario para que se formaran los dientes (tiempo de formación de los dientes) en Bajadasaurus . [21] Dicha información se puede obtener contando y midiendo las líneas de crecimiento diarias observadas en secciones transversales de los dientes, y puede ayudar a reconstruir los hábitos de alimentación en animales extintos donde la observación directa no es posible. [22] Garderes y sus colegas estimaron que los dientes se reemplazaban en un promedio de 35,75 días en el maxilar, y que el tiempo de formación era de entre 158 y 96 días en el maxilar, 176 y 144 días en el premaxilar, y entre 138 y 77 días en el dentario. Estos valores son similares a los encontrados en otros diplodocoideos. [21]
En 2023, Garderes y sus colegas sugirieron que Bajadasaurus podría haber tenido una estructura similar a un pico que sostenía las partes del hocico que contenían los dientes. Como los picos están hechos de queratina , que rara vez se fosiliza, su presencia solo se puede inferir indirectamente. En Bajadasaurus , dicha evidencia indirecta incluye, entre otras características, un escalón en la superficie lateral del maxilar, que a menudo está presente en animales con pico. Un pico podría haber reducido la tensión en las mandíbulas durante la alimentación y proporcionado un borde cortante adicional. Sin embargo, falta evidencia definitiva de la presencia de una estructura similar a un pico, y se necesitan investigaciones futuras para confirmar sus supuestas ventajas funcionales. [5]
Bajadasaurus fue recuperado de la Formación Bajada Colorada , una formación geológica del Grupo Mendoza que se encuentra expuesta en el norte de la Patagonia. La formación está compuesta por areniscas rojas y de color marrón verdoso y conglomerados de tamaño de grano fino a grueso junto con bandas de arcillosas rojizas y limolitas de color marrón claro . Estos sedimentos fueron depositados en su mayoría por ríos trenzados , como lo evidencian los canales fluviales bien conservados con estratificación cruzada . Los paleosuelos están presentes en la formación. La Formación Bajada Colorada se superpone a las Formaciones Quintuco y Picún Leufú. [23] [3] [24] En su parte superior, está separada de la Formación Agrio suprayacente por una discordancia (hiato de sedimentación). Bajadasaurus proviene de la localidad Bajada Colorada, la localidad tipo de la formación. Además de Bajadasaurus , la localidad ha proporcionado los restos de otros saurópodos, incluido el diplodócido Leinkupal laticauda y el titanosaurio temprano Ninjatitan zapatai , así como los de varias especies de terópodos que pueden atribuirse a Tetanurae basales y posiblemente a abelisauroides y deinonicosaurios . [25] [23] [3]
