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Arqueplastida

Los Archaeplastida (o reino Plantae sensu lato "en sentido amplio"; pronunciado / ɑːr k ɪ ˈ p l æ s t ɪ d ə / ) son un grupo importante de eucariotas , que comprende las algas rojas fotoautótrofas (Rhodophyta), las algas verdes , plantas terrestres y el grupo menor de los glaucofitos . [6] También incluye el linaje no fotosintético Rhodelphidia , un flagelado depredador (eucariotrófico) que es hermano de Rhodophyta, y probablemente los picozoos microscópicos . [7] Los Archaeplastida tienen cloroplastos que están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos directamente a través de un único evento de endosimbiosis por fagocitosis de una cianobacteria . [8] Todos los demás grupos que tienen cloroplastos, además del género ameboide Paulinella , tienen cloroplastos rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos secundariamente de algas rojas o verdes. [nota 1] A diferencia de las algas rojas y verdes, los glaucofitos nunca han estado involucrados en eventos de endosimbiosis secundaria. [10]

Las células de Archaeplastida normalmente carecen de centríolos y tienen mitocondrias con crestas planas . Suelen tener una pared celular que contiene celulosa y los alimentos se almacenan en forma de almidón . Sin embargo, estas características también las comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que los Archaeplastida forman un grupo monofilético proviene de estudios genéticos, que indican que sus plastidios probablemente tuvieron un único origen. Esta evidencia es controvertida. [11] [12] Según la evidencia hasta la fecha, no es posible confirmar o refutar escenarios evolutivos alternativos a una única endosimbiosis primaria . [13] Los organismos fotosintéticos con plastidios de diferente origen (como las algas pardas ) no pertenecen a Archaeplastida.

Los arqueplastidos se dividen en dos líneas evolutivas principales. Las algas rojas están pigmentadas con clorofila a y ficobiliproteínas , como la mayoría de las cianobacterias, y acumulan almidón fuera de los cloroplastos. Las algas verdes y las plantas terrestres, conocidas en conjunto como Viridiplantae (en latín, "plantas verdes") o Chloroplastida, están pigmentadas con clorofilas a y b , pero carecen de ficobiliproteínas y el almidón se acumula dentro de los cloroplastos. [14] Los glaucofitos tienen pigmentos cianobacterianos típicos, pero sus plástidos (llamados cianelas) se diferencian por tener una capa externa de peptidoglicano. [1]

Archaeplastida no debe confundirse con el nombre más antiguo y obsoleto Archiplastideae, que se refiere a las cianobacterias y otros grupos de bacterias. [15] [16]

Taxonomía

El consenso en 2005, cuando el grupo formado por glaucofitos y algas y plantas terrestres rojas y verdes fue denominado 'Archaeplastida', [1] fue que era un clado , es decir, monofilético . Muchos estudios publicados desde entonces han aportado pruebas que coinciden. [17] [18] [19] [20] Otros estudios, sin embargo, han sugerido que el grupo es parafilético . [21] [22] [23] [12] [24] Hasta la fecha, la situación parece no resuelta, pero en un estudio reciente se ha demostrado una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) (con un enriquecimiento de genes de algas rojas). [25] La suposición que se hace aquí es que Archaeplastida es un clado válido.

Se le han dado varios nombres al grupo. Algunos autores simplemente se han referido al grupo como plantas o Plantae. [26] [27] Sin embargo, el nombre Plantae es ambiguo, ya que también se ha aplicado a clados menos inclusivos , como Viridiplantae y embriofitos . Para distinguirlo, el grupo más grande a veces se conoce como Plantae sensu lato ("plantas en el sentido amplio").

Para evitar ambigüedades, se han propuesto otros nombres. Primoplantae, que apareció en 2004, parece ser el primer nombre nuevo sugerido para este grupo. [5] Otro nombre aplicado a este nodo es Plastida, definido como el clado que comparte "plastidios de origen primario (procariota directo) [como] en Magnolia virginiana Linnaeus 1753". [28]

Aunque muchos estudios han sugerido que Archaeplastida forma un grupo monofilético , [29] un artículo de 2009 sostiene que, de hecho, son parafiléticos . [23] El enriquecimiento de nuevos genes de algas rojas en un estudio reciente demuestra una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) y una señal igualmente fuerte de historia de intercambio de genes entre las algas rojas/verdes y otros linajes. [25] Este estudio proporciona información sobre cómo los ricos datos de genes de algas rojas mesófilas son cruciales para probar cuestiones controvertidas en la evolución de los eucariotas y para comprender los patrones complejos de herencia genética en los protistas.

El nombre Archaeplastida fue propuesto en 2005 por un gran grupo internacional de autores (Adl et al. ), que pretendían producir una clasificación para los eucariotas que tuviera en cuenta la morfología, la bioquímica y la filogenética, y que tuviera "cierta estabilidad en el futuro cercano". término." Rechazaron el uso de rangos taxonómicos formales a favor de una disposición jerárquica donde los nombres de los clados no significan rango. Así, el nombre del filo 'Glaucophyta' y el nombre de la clase 'Rhodophyceae' aparecen al mismo nivel en su clasificación. Las divisiones propuestas para Archaeplastida se muestran a continuación en forma tabular y esquemática . [1]

Arqueplastida :

El glaucofito Glaucocystis
  • Los glaucofitos son un pequeño grupo de algas unicelulares de agua dulce. Sus cloroplastos, llamados cianelas , tienen una capa de peptidoglicano , lo que los hace más similares a las cianobacterias que los del resto de Archaeplastida.
La rodofita Laurencia
Las algas rojas forman uno de los grupos más grandes de algas. La mayoría son algas marinas, siendo pluricelulares y marinas. Su color rojo proviene de las ficobiliproteínas , utilizadas como pigmentos accesorios en la captura de luz para la fotosíntesis.
Cloroplastida es el término elegido por Adl et al. para el grupo formado por las algas verdes y las plantas terrestres (embriofitas). Excepto cuando se pierden secundariamente, todos tienen cloroplastos sin capa de peptidoglicano y carecen de ficobiliproteínas.
La clorofita Stigeoclonium
  • Chlorophyta Pascher, 1914, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 – algas verdes (parte)
Adl et al. emplear una definición estrecha de Chlorophyta; otras fuentes incluyen Chlorodendrales y Prasinophytae, que a su vez pueden estar combinados.
  • Chlorodendrales Fritsch, 1917 - algas verdes (parte)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 – algas verdes (parte)
  • Mesostigma Lauterborn, 1894, enmienda. McCourt en Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis y Lemieux 2002 )
  • Charophyta Karol et al. , 2001, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, enmienda Mattox y Stewart 1984 ) – algas verdes (parte) y plantas terrestres
Charophyta sensu lato , tal como lo utilizan Adl et al. , es un grupo monofilético que está formado por algunas algas verdes, entre ellas las canteras (Charophyta sensu estricto ), así como por las plantas terrestres (embriofitas).
  • Adl et al. no proporcionaron subdivisiones distintas de Streptophytina (a continuación).
Otras fuentes incluirían los grupos de algas verdes Chlorokybales , Klebsormidiales , Zygnematales y Coleochaetales . [30]
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) - canteros
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 ) - plantas terrestres (embriofitas)

Filogenia externa

A continuación se muestra una reconstrucción consensuada de las relaciones de Archaeplastida con sus vecinos más cercanos, basada principalmente en datos moleculares. [31] [32] [33] [34]

Ha habido desacuerdo cerca de la raíz de Archaeplastida, por ejemplo, si Cryptista surgió dentro de Archaeplastida. En 2014 se publicó una revisión exhaustiva sobre estas inconsistencias. [35] La posición de Telonemia y Picozoa no está clara. También Hacrobia (Haptista + Cryptista) puede estar completamente asociada con el clado SAR. Los SAR a menudo se consideran híbridos eucariota-eucariota, lo que contribuye a la confusión en los análisis genéticos. Una hermana de Gloeomargarita lithophora ha sido fagocitada por un ancestro de Archaeplastida, lo que ha dado lugar a plastidios que viven en endosimbiosis permanente en la mayoría de los linajes descendientes. Debido a que tanto Gloeomargarita como las cianobacterias relacionadas, además de los arqueplastidos más primitivos, viven en agua dulce, parece que los Archaeplastida se originaron en agua dulce y solo colonizaron los océanos a finales del Proterozoico. [36] [37]

Filogenia interna

En 2019, se propuso una filogenia de Archaeplastida basada en genomas y transcriptomas de 1.153 especies de plantas. [38] La ubicación de los grupos de algas está respaldada por filogenias basadas en genomas de Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae que desde entonces han sido secuenciados. Tanto las "algas clorofitas" como las "algas estreptofitas" se tratan como parafiléticas (barras verticales al lado del diagrama de árbol filogenético) en este análisis. [39] [40] La clasificación de Bryophyta está respaldada por Puttick et al. 2018, [41] y por filogenias que involucran los genomas de hornwort que también han sido secuenciados desde entonces. [42] [43]

Trabajos recientes sobre algas no fotosintéticas sitúan a Rhodelphidia como hermana de Rhodophyta; [44] y Picozoa hermana de ese par de grupos. [45]

Morfología

Todos los arqueplastidanos tienen plastidios (cloroplastos) que realizan la fotosíntesis y se cree que derivan de cianobacterias endosimbióticas. En los glaucofitos, quizás los miembros más primitivos del grupo, el cloroplasto se llama cianela y comparte varias características con las cianobacterias, incluida una pared celular de peptidoglicano, que no se retienen en otros miembros del grupo. El parecido de las cianelas con las cianobacterias apoya la teoría endosimbiótica .

Las células de la mayoría de los arqueplastidos tienen paredes, comúnmente, pero no siempre, hechas de celulosa.

Los Archaeplastida varían ampliamente en el grado de organización celular, desde células aisladas hasta filamentos, colonias y organismos multicelulares. Los primeros fueron unicelulares y muchos grupos siguen siéndolo en la actualidad. La multicelularidad evolucionó por separado en varios grupos, incluidas las algas rojas, las algas verdes ulvófitas y las algas verdes que dieron lugar a las canteras y las plantas terrestres.

endosimbiosis

Debido a que se supone que el archaeplastidan ancestral adquirió sus cloroplastos directamente al engullir cianobacterias, el evento se conoce como endosimbiosis primaria (como se refleja en el nombre elegido para el grupo 'Archaeplastida', es decir, 'plastidio antiguo'). En 2013 se descubrió que una especie de alga verde, Cymbomonas tetramitiformis del orden Pyramimonadales , es mixótrofa y capaz de mantenerse a sí misma mediante la fagotrofia y la fototrofia . Aún no se sabe si se trata de un rasgo primitivo y por tanto define el último ancestro común de Archaeplastida, lo que podría explicar cómo obtuvo sus cloroplastos, o si se trata de un rasgo recuperado por transferencia horizontal de genes . [46] Desde entonces se han encontrado más especies de algas verdes mixotróficas, como Pyramimonas tychotreta y Mantoniella antarctica . [47]

La evidencia de endosimbiosis primaria incluye la presencia de una doble membrana alrededor de los cloroplastos; una membrana pertenecía a la bacteria y la otra al eucariota que la capturó. Con el tiempo, muchos genes del cloroplasto se han transferido al núcleo de la célula huésped mediante transferencia endosimbiótica de genes (EGT). Se estima que entre el 6% y el 20% del genoma del arqueplastidano está formado por genes transferidos desde el endosimbionte. [48] ​​La presencia de tales genes en los núcleos de eucariotas sin cloroplastos sugiere que esta transferencia ocurrió temprano en la evolución del grupo. [49]

Otros eucariotas con cloroplastos parecen haberlos obtenido al envolver un arqueplastidano unicelular con sus propios cloroplastos de origen bacteriano. Debido a que estos eventos involucran endosimbiosis de células que tienen sus propios endosimbiontes, el proceso se llama endosimbiosis secundaria . Los cloroplastos de estos eucariotas suelen estar rodeados por más de dos membranas, lo que refleja una historia de fagocitación múltiple. Los cloroplastos de euglénidos , cloraracniofitos y un pequeño grupo de dinoflagelados parecen ser algas verdes capturadas, [50] mientras que los de los eucariotas fotosintéticos restantes, como las algas heterocontas , criptofitas , haptofitas y dinoflagelados, parecen ser algas rojas capturadas.

Registro fósil

Quizás los restos más antiguos de Archaeplastida sean supuestas algas rojas ( Rafatazmia ) dentro de estromatolitos en rocas de 1600 Ma (hace millones de años) en la India, [51] así como posibles fósiles de algas ( Tuanshanzia ) de la biota Gaoyuzhuang de China de una edad similar. [52] Algo más recientes son los microfósiles del grupo Roper en el norte de Australia. La estructura de estos fósiles unicelulares se parece a la de las algas verdes modernas. Datan de la Era Mesoproterozoica , entre 1500 y 1300 Ma. [53] Estos fósiles son consistentes con un estudio de reloj molecular que calculó que este clado divergió alrededor de 1500 Ma. [54] El fósil más antiguo que se puede asignar a un grupo moderno específico es el alga roja Bangiomorpha , de 1200 Ma. [55]

A finales de la Era Neoproterozoica , los fósiles de algas se volvieron más numerosos y diversos. Finalmente, en la Era Paleozoica , las plantas emergieron a la tierra y han seguido floreciendo hasta el presente.

Notas

  1. ^ Las dos excepcionales membranas plástidas del alga stramenopile Chrysoparadoxa son probablemente el resultado de una reducción secundaria. [9]

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