Archaeoindris fontoynontii es un lémur gigante extinto y el primate más grande conocido que evolucionó en Madagascar , comparable en tamaño a un gorila macho . Pertenecía a una familia de lémures extintos conocidos como " lémures perezosos " (Palaeopropithecidae) y, debido a su tamaño extremadamente grande, se lo ha comparado con los perezosos terrestres que alguna vez vagaron por América del Norte y del Sur. Estaba más estrechamente relacionado con Palaeopropithecus , el segundo tipo más grande de lémur perezoso. Junto con los otros lémures perezosos, Archaeoindris estaba relacionado con los lémures indri , sifakas y lanudos actuales , así como con los lémures mono recientemente extintos (Archaeolemuridae). El género , Archaeoindris , se traduce como "lémur antiguo parecido al indri", aunque probablemente se extinguió recientemente, alrededor del 350 a. C.
Archaeoindris fue descrito por primera vez por Herbert F. Standing en 1909 sobre la base de mandíbulas fragmentarias subfósiles , aunque Charles Lamberton descubrió más tarde un cráneo completo. Solo se han encontrado seis huesos del esqueleto inferior y las excavaciones en la década de 1980 no ofrecieron pistas para nuevos hallazgos. Sus restos se han encontrado en un solo lugar: Ampasambazimba , un yacimiento subfósil en el centro de Madagascar. Después de su descubrimiento inicial, algunos restos subfósiles de Megaladapis grandidieri (un tipo de lémur koala extinto ) se asociaron erróneamente con Archaeoindris , mientras que los huesos de las patas más pequeños de un juvenil y un hueso de la pierna gigante de un adulto se asumieron erróneamente como pertenecientes a dos especies separadas. Estos errores se corrigieron gradualmente entre la década de 1930 y 1980.
El esqueleto de Archaeoindris era enorme y robusto, y compartía muchos rasgos con el de Palaeopropithecus . Los brazos eran más largos que las piernas, pero no se han encontrado huesos de manos o pies para compararlos con los otros lémures perezosos. Las estimaciones de tamaño basadas en los restos limitados han variado ampliamente, llegando hasta los 244 kilogramos (538 libras), pero la investigación estadística más exhaustiva que utiliza análisis de regresión predice una masa de 160 kg (350 lb).
Las atribuciones erróneas y los restos limitados han dado lugar a opiniones diversas sobre la forma en que Archaeoindris se desplazaba en su entorno, que van desde la vida arbórea hasta la vida en el suelo. Su esqueleto sugiere que era un trepador deliberado que visitaba el suelo para viajar.
La dieta de Archaeoindris se componía principalmente de hojas y su hábitat, antes de la llegada de los humanos, era una mezcla de bosques , matorrales y sabanas , rica en diversidad de lémures. Hoy en día, la región está dominada por pastizales y la diversidad de lémures es muy baja en el área protegida más cercana , la Reserva Especial de Ambohitantely . Aunque era un lémur raro, todavía existía cuando los humanos llegaron por primera vez a Madagascar y habría sido vulnerable a la caza y la pérdida de hábitat .
El nombre genérico Archaeoindris , que significa "antiguo lémur parecido a un indri", se deriva de la palabra griega ἀρχαῖος (archaios, o "antiguo") e indris , una variación común del nombre genérico Indri . [3] El nombre de la especie, fontoynontii (a veces escrito fontoynonti ), fue seleccionado en honor a Antoine Maurice Fontoynont, presidente de la Académie Malgache ( Academia malgache ) en ese momento. Se informó que Fontoynont estaba supervisando la excavación cuando fue descubierta. [4]
Archaeoindris era un tipo de lémur perezoso (familia Palaeopropithecidae), una familia recientemente extinta de lémures gigantes (conocidos como lémures subfósiles ) nativos de Madagascar . Sus ancestros probablemente eran arbóreos (vivían en los árboles), y este lémur perezoso gigante ha sido comparado con los perezosos terrestres gigantes extintos de América del Norte y del Sur. [5]
Archaeoindris estaba más estrechamente relacionado con Palaeopropithecus , [1] un género que contiene el segundo lémur perezoso más grande y se especializó en el comportamiento suspensorio en su hábitat arbóreo. [8] Los rasgos del postcráneo (esqueleto debajo del cráneo) indican que Babakotia era el siguiente lémur perezoso más estrechamente relacionado con Archaeoindris y Palaeopropithecus , seguido por Mesopropithecus , [1] el más pequeño de los lémures perezosos. [9]
Se sabe que los cuatro géneros de lémures perezosos son un taxón hermano (parientes cercanos) de la familia Indriidae , que incluye a los indri ( Indri ), los sifakas ( Propithecus ) y los lémures lanudos ( Avahi ). Esta relación está respaldada por datos de investigación morfológica , de desarrollo y molecular . Otro miembro de este clado (grupo relacionado) es la familia de los lémures mono ( Archaeolemuridae ). Las características dentales, como la morfología de sus molares y el número modificado de dientes en su peine dentario (una estructura de aseo especializada que se encuentra en los lemuriformes), han sugerido durante mucho tiempo una relación.
Sin embargo, otros rasgos anatómicos y de desarrollo sugirieron que los lémures mono podrían estar más estrechamente relacionados con la familia Lemuridae , que incluye cinco géneros de lémures, incluido el lémur de cola anillada ( Lemur catta ). El análisis molecular ha demostrado un fuerte apoyo a lo primero, colocando a los lémures mono en un clado con los lémures perezosos y los índridos. [1]
La familia Palaeopropithecidae contenía una gran cantidad de especies en comparación con la mayoría de las demás familias de lémures subfósiles. Incluía cuatro géneros conocidos y siete especies, todas ellas extintas en la actualidad. [10] Entre ellas se encontraba el género Archaeoindris , uno de los pocos taxones de lémures monotípicos . [11]
Archaeoindris fontoynontii fue descrito por primera vez por Herbert F. Standing en 1909 a partir de dos fragmentos de un maxilar (mandíbula superior) y una mandíbula completa (mandíbula inferior). [12] [13] Estos especímenes tipo —AM-6239 (maxilares) y AM-6237 (mandíbula)— se almacenan en la colección de la Universidad de Antananarivo . [14] La mandíbula contiene un conjunto completo de dientes superiores, el fragmento maxilar izquierdo contiene el último premolar (P4) y los tres molares (M1–M3), y el fragmento maxilar derecho tiene ambos premolares (P2 y P4) y el primer molar (M1). [13]
En ese momento, Standing notó similitudes con la dentición de Palaeopropithecus . Dieciséis años después del descubrimiento de Standing, Charles Lamberton descubrió el primer y único cráneo completo y la mandíbula asociada de Archaeoindris , ambos bien conservados. Publicó este hallazgo en 1934. [13]
Sólo se han encontrado seis especímenes postcraneales de Archaeoindris . Dos de ellos pertenecían a un adulto e incluyen un húmero dañado (hueso del brazo) y un fémur casi completo (hueso del muslo). Los otros cuatro proceden de un individuo inmaduro e incluyen un húmero dañado, un cúbito dañado (hueso del antebrazo) y dos fémures, ambos sin epífisis (extremo redondeado del hueso) en ambos extremos.
Archaeoindris es uno de los lémures subfósiles menos comunes, y los pocos especímenes conocidos fueron encontrados en Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales . [12] Las excavaciones realizadas por un equipo multidisciplinario malgache-estadounidense en este sitio fósil entre 1983 y 1984 no produjeron nuevos restos subfósiles , y no se conocen otros sitios potenciales para esta especie. [15]
Históricamente, algunos restos de otros lémures subfósiles se han atribuido erróneamente a Archaeoindris , lo que ha dado lugar a interpretaciones incorrectas de su anatomía y comportamiento. [12] En 1934, Lamberton pasó por alto errores de atribución anteriores [16] y etiquetó incorrectamente una tibia y dos peronés (huesos de la parte inferior de la pierna) de una especie de lémur koala ( Megadapis grandidieri ) como pertenecientes a Archaeoindris . Debido a estas atribuciones erróneas y al uso de los huesos inmaduros por parte de Lamberton, su reconstrucción fue inexacta. [12] [17]
En 1936, Alice Carleton corrigió a Lamberton al identificar la tibia y el peroné como pertenecientes a un lémur koala. Las correcciones de Carleton fueron confirmadas más tarde y otras atribuciones erróneas fueron corregidas en los años 1960 y 1970 por Alan Walker y William L. Jungers . [12] [18]
En 1910, veinticuatro años antes de la monografía de Lamberton sobre Archaeoindris , Standing identificó un enorme fémur derecho de Ampasambazimba como una nueva especie, Lemuridotherium madagascariense . Aunque Standing reconoció las fuertes similitudes entre Lemuridotherium y Archaeoindris , los colocó en géneros separados debido a lo que percibió como una gran diferencia de tamaño. [18] Lamberton también se dejó persuadir por la diferencia de tamaño, en parte porque no reconoció las tibias y peronés más pequeños como pertenecientes al Megaladapis grandidieri más pequeño . Además, Lamberton no se dio cuenta de que los fémures más pequeños que asignó a Archaeoindris pertenecían a un juvenil. [19]
Aunque algunos autores posteriores consideraron a Lemuridotherium un sinónimo de Archaeoindris , no fue hasta 1988 que Martine Vuillaume-Randriamanantena proporcionó una prueba definitiva. [18] Vuillaume-Randriamanantena también estableció asociaciones entre los postcraneanos y los cráneos de Archaeoindris , [16] resumió lo que se sabe sobre el esqueleto postcraneal y documentó la fuerte similitud con el género Palaeopropithecus . [12]
Aunque similar a Palaeopropithecus , Archaeoindris era significativamente más grande y más robusto. [5] [14] Archaeoindris fue uno de los primates más grandes que jamás haya evolucionado, [10] y fue el primate estrepsirrino más grande conocido, [13] con un peso estimado de 160 kg (350 lb). [2] Era aproximadamente del tamaño de un gorila macho adulto, [12] lo que fue observado por primera vez por Lamberton. [20]
Desde su descubrimiento, las estimaciones de tamaño han variado desde "más grande que un humano" hasta "posiblemente el primate más grande de todos los tiempos". En un estudio de Jungers de 1990, el área de sus molares predijo una masa de 230,5 kg (508 lb), mientras que el diámetro de la cabeza femoral predijo una masa de 244,1 kg (538 lb). [ 20] En 1995, Laurie Godfrey estimó una masa de 197,5 kg (435 lb) utilizando las circunferencias de la diáfisis media del húmero y el fémur. [21] Utilizando regresiones múltiples del área cortical del fémur en 2008, [22] Jungers y sus colegas generaron la mejor estimación actual de 161,2 kg (355 lb) con un rango posible de 150-187,8 kg (331-414 lb). [23] Se consideró que estas estimaciones eran más precisas ya que el hueso cortical más duro en la mitad del fémur soportaba el peso de un animal, y su espesor se correlacionaba mejor con la masa del animal que el diámetro de la mitad del fémur (que incluye tanto la corteza dura como el hueso esponjoso ). [21] El único primate fósil que probablemente era más grande que Archaeoindris fue Gigantopithecus blacki , un pariente cercano de los orangutanes . [24]
Al igual que las tres especies de Palaeopropithecus , Archaeoindris exhibió rasgos derivados que no se observan en los otros dos géneros menos especializados de lémur perezoso. [7] Estos rasgos incluían bullas auditivas desinfladas y protuberancias óseas pareadas alrededor de la abertura nasal que consistían en parte de la premaxila y los huesos nasales . [14] [25] [26] Su cráneo era más ancho que el de Megaladapis , pero más corto, midiendo 269 milímetros (10,6 pulgadas). [2] Su cara era más corta que la de Palaeopropithecus , [5] con sus ojos dirigidos más hacia adelante. El neurocráneo (caja cerebral) era pequeño [2] y elevado en relación con la cara, a diferencia de Palaeopropithecus . [27] La constricción postorbital (estrechamiento del cráneo detrás de las cuencas de los ojos) es pronunciada. [2] El cráneo también tenía una cresta sagital baja y ancha (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos de la mandíbula) y crestas nucales robustas pero más pequeñas (crestas de hueso en la parte posterior del cráneo a las que se unen los músculos del cuello). [2] [5] [27]
Los bordes de las órbitas (cuencas oculares) no eran tan gruesos como los de Palaeopropithecus . [25] El área de la órbita era de 946 mm2 ( 1,466 pulgadas cuadradas), comparable a la de los gorilas. La relación entre el área de su órbita y el tamaño de su canal óptico indica que Archaeoindris tenía una suma retiniana baja , lo que significa que sus ojos eran tan sensibles a la luz como los de los lémures diurnos actuales. Sin embargo, la relación no era tan baja como en los simios de tamaño comparable, lo que sugiere que Archaeoindris tenía una agudeza visual menor que los simios y carecía de visión de color tricromática . [28]
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La mandíbula exhibía una sínfisis mandibular larga y robusta (unión de las dos mitades de la mandíbula inferior), que se fusionó temprano durante el desarrollo. [25] [29] Su paladar (huesos en el techo de la boca) era rectangular. [14] Al igual que otros lémures perezosos, probablemente experimentó un desarrollo dental acelerado, [29] y tenía una fórmula dental adulta de2.1.2.32.0.2.3. [26] Sus dientes también eran similares a los de Palaeopropithecus , tanto en morfología como en proporciones. [2] Los cuatro incisivos inferiores que habrían formado el peine dentario fueron modificados, siendo más cortos y robustos, posiblemente con fines de alimentación. [30] Los caninos eran cortos y robustos, pero afilados. [31] Además, había un diastema (espacio) entre los premolares inferiores (p2 y p4). Otras similitudes dentales con Palaeopropithecus incluían terceros molares superiores e inferiores pequeños (M3 y m3), los primeros y segundos molares eran estrechos y largos, y el esmalte de sus muelas estaba crenulado (bajo y redondeado), aunque no tan arrugado y ligeramente más alto . [ 2]
La mayoría de los huesos del esqueleto postcraneal, incluidos los huesos de las manos, los pies, la columna vertebral, las costillas, el radio (hueso del antebrazo), la tibia y el peroné, no se han encontrado en Archaeoindris . [32] Al igual que con muchas características craneales, los huesos postcraneales que se han descubierto son similares a los de Palaeopropithecus , pero significativamente más grandes y más robustos. La cabeza del fémur era grande y carecía de una fóvea capitis femoris (una pequeña depresión en la cabeza del fémur). [2] El fémur era corto y extremadamente robusto, [14] tenía un ángulo colodiafisario muy alto (el ángulo del cuello y el eje del hueso), y el trocánter mayor era pequeño. [2]
En el adulto, el húmero era significativamente más largo que el fémur, mientras que en el espécimen inmaduro, tanto el húmero como el cúbito eran mucho más largos que el fémur, [33] lo que hacía que los brazos fueran considerablemente más largos que las piernas, como también se vio en Palaeopropithecus . Sin embargo, la longitud relativa de los brazos a las piernas era más corta en Archaeoindris , por lo que aunque su índice intermembranal era superior a 100, era inferior al de Palaeopropithecus . [2] [34]
Se cree que Archaeoindris era un comedor de hojas ( folívoro ), [5] una opinión apoyada por los patrones de desgaste en sus dientes. [35] Sus sínfisis mandibulares fusionadas y la probabilidad de un desarrollo dental acelerado sugieren que comenzó a procesar alimentos fibrosos en la boca con una masticación completa. [29] Su dieta también puede haber incluido algunas frutas y semillas. [36] Como la mayoría de los otros lémures gigantes, se cree que Archaeoindris era diurno debido a sus órbitas relativamente pequeñas, que son comparables a las de los gorilas. [37]
Tanto Standing como Lamberton supusieron que Archaeoindris era un arborícola de movimientos lentos como Megaladapis , principalmente debido a los huesos mal atribuidos. Lamberton también especuló que se habría parecido a un perezoso terrestre, una opinión que Jungers apoyó más tarde en 1980 después de que se hubieran corregido varias atribuciones erróneas y de haber considerado su tamaño similar al de un gorila. Jungers continuó proponiendo que habría pasado la mayor parte de su tiempo en el suelo ( terrestre ).
Sin embargo, la morfología funcional de su articulación de la cadera indica un grado de movilidad típicamente visto en animales más arbóreos. [33] Otros rasgos compartidos con Palaeopropithecus , particularmente vistos en el fémur, sugieren que Archaeoindris pasó un tiempo considerable en los árboles para alimentarse y posiblemente anidar, [25] [38] aunque también habría visitado el suelo para alimentarse y viajar. Se lo describe como un ramoneador deliberado, escansorial (trepador) , y se desconoce si era como Palaeopropithecus en realizar la alimentación colgada ya que faltan los huesos de las manos y los pies. Dado su tamaño voluminoso, esto sería inesperado. [33]
Archaeoindris es conocido sólo a partir de un yacimiento subfósil, Ampasambazimba, en el centro de Madagascar, y todos los restos datan del Cuaternario Tardío . [39] El área actual está dominada por pastizales, en particular del género de gramíneas Aristida . [40] Antes de la llegada de los humanos, el área alrededor de Ampasambazimba no estaba completamente cubierta de bosques, sino que era más bien un hábitat abierto, que consistía en una mezcla de bosques, matorrales y sabanas. [41] Los restos animales en este yacimiento subfósil han producido alrededor de 20 especies de lémures que vivían en simpatría (compartiendo la misma área geográfica). En comparación, la cercana Reserva Especial de Ambohitantely hoy contiene sólo cuatro especies, aproximadamente el 20% de la diversidad original de lémures del área. [42]
A pesar de ser la familia más rica en especies entre los lémures gigantes, los cuatro géneros de lémures perezosos, incluido Archaeoindris , se han extinguido. [35] La datación por radiocarbono del nivel estratigráfico de algunos de los restos de Archaeoindris se fechó en 8000 BP , [5] mientras que otros dos especímenes se dataron en 2362-2149 BP (412-199 a. C. ) y 2711-2338 BP (761-388 a. C.). [43] A partir de estas fechas, es probable que Archaeoindris todavía estuviera vivo en la alta meseta en 350 a. C. cuando los primeros humanos llegaron a la costa oeste de Madagascar, [44] a pesar de ser raro en ese momento. En consecuencia, habría sido especialmente vulnerable a la caza y la pérdida de hábitat . [5]