La tricromacia o tricromatismo es la posesión de tres canales independientes para transmitir información de color , derivados de los tres tipos diferentes de células cónicas del ojo . [1] Los organismos con tricromacia se llaman tricrómatas.
La explicación normal de la tricromacia es que la retina del organismo contiene tres tipos de receptores de color (llamados conos en los vertebrados ) con diferentes espectros de absorción . En realidad, el número de tales tipos de receptores puede ser mayor que tres, ya que diferentes tipos pueden estar activos a diferentes intensidades de luz. En los vertebrados con tres tipos de células cónicas, a intensidades de luz bajas, las células bastoncillos pueden contribuir a la visión de los colores .
Los humanos y algunos otros mamíferos han desarrollado una tricromacia basada en parte en pigmentos heredados de los primeros vertebrados. En los peces y las aves, por ejemplo, se utilizan cuatro pigmentos para la visión. Estos pigmentos visuales receptores de cono adicional detectan energía de otras longitudes de onda , a veces incluida la ultravioleta . Con el tiempo, dos de estos pigmentos se perdieron (en los mamíferos placentarios ) y se ganó otro, lo que dio lugar a la tricromacia entre algunos primates . [2] Los humanos y los primates estrechamente relacionados suelen ser tricromáticos, al igual que algunas de las hembras de la mayoría de las especies de monos del Nuevo Mundo , y tanto los monos aulladores machos como hembras . [3]
Investigaciones recientes sugieren que la tricromacia también puede ser bastante general entre los marsupiales . [4] Un estudio realizado sobre la tricromacia en marsupiales australianos sugiere que la sensibilidad a la longitud de onda media (MWS), los conos de la zarigüeya ( Tarsipes rostratus ) y el dunnart de cola gruesa ( Sminthopsis crassicaudata ) son características que provienen de la disposición retiniana heredada de los reptiles . La posibilidad de la tricromacia en los marsupiales tiene potencialmente otra base evolutiva que la de los primates . Otras pruebas biológicas y de comportamiento pueden verificar si la tricromacia es una característica común de los marsupiales. [2]
Actualmente se cree que la mayoría de los demás mamíferos son dicrómatas , con sólo dos tipos de conos (aunque es posible una tricromacia limitada en niveles bajos de luz donde los bastones y los conos están activos). [5] La mayoría de los estudios sobre carnívoros, como sobre otros mamíferos, revelan dicromacia ; los ejemplos incluyen el perro doméstico , el hurón y la hiena manchada . [6] [7] Algunas especies de insectos (como las abejas ) también son tricromáticas, siendo sensibles a los rayos ultravioleta , al azul y al verde en lugar del azul, el verde y el rojo. [3]
Las investigaciones indican que la tricromacia permite a los animales distinguir frutas y hojas tiernas de colores brillantes de otra vegetación que no es beneficiosa para su supervivencia. [8] Otra teoría es que la detección del enrojecimiento de la piel y, por tanto, del estado de ánimo puede haber influido en el desarrollo de la visión tricromatada de los primates. El color rojo también tiene otros efectos sobre el comportamiento humano y de los primates, como se analiza en el artículo sobre psicología del color . [9]
Los primates son los únicos mamíferos placentarios tricrómatas conocidos. [10] [ verificación fallida ] Sus ojos incluyen tres tipos diferentes de conos, cada uno de los cuales contiene un fotopigmento diferente ( opsina ). Sus sensibilidades máximas se encuentran en las regiones azul (conos S de longitud de onda corta), verde (conos M de longitud de onda media) y amarillo verdoso (conos L de longitud de onda larga) del espectro de colores. [11] Los conos S constituyen del 5 al 10% de los conos y forman un mosaico regular. Células bipolares y ganglionares especiales transmiten esas señales desde los conos S y hay evidencia de que también tienen una vía de señales separada a través del tálamo hasta la corteza visual . Por otro lado, los conos L y M son difíciles de distinguir por su forma u otros aspectos anatómicos: sus opsinas difieren sólo en 15 de 363 aminoácidos, por lo que hasta ahora nadie ha logrado producir anticuerpos específicos contra ellos. Pero Mollon y Bowmaker [12] encontraron que los conos L y M están distribuidos aleatoriamente y en números iguales. [13]
La visión tricromática del color es la capacidad de los humanos y algunos otros animales de ver diferentes colores , mediada por interacciones entre tres tipos de células cónicas sensibles al color . La teoría del color tricromático comenzó en el siglo XVIII, cuando Thomas Young propuso que la visión del color era el resultado de tres células fotorreceptoras diferentes . Desde mediados del siglo XIX, en su Tratado sobre óptica fisiológica , [14] [15] Hermann von Helmholtz amplió más tarde las ideas de Young utilizando experimentos de combinación de colores que demostraron que las personas con visión normal necesitaban tres longitudes de onda para crear el rango normal de colores. Gunnar Svaetichin (1956) proporcionó más tarde evidencia fisiológica a favor de la teoría tricromática . [dieciséis]
Cada uno de los tres tipos de conos de la retina del ojo contiene un tipo diferente de pigmento fotosensible , que está compuesto por una proteína transmembrana llamada opsina y una molécula sensible a la luz llamada 11-cis retinal . Cada pigmento diferente es especialmente sensible a una determinada longitud de onda de luz (es decir, es más probable que el pigmento produzca una respuesta celular cuando es golpeado por un fotón con la longitud de onda específica a la que ese pigmento es más sensible). Los tres tipos de conos son L, M y S, que tienen pigmentos que responden mejor a la luz de longitudes de onda larga (especialmente 560 nm), media (530 nm) y corta (420 nm), respectivamente. [17] [18]
Dado que la probabilidad de respuesta de un cono determinado varía no sólo con la longitud de onda de la luz que incide en él sino también con su intensidad , el cerebro no sería capaz de discriminar diferentes colores si recibiera información de un solo tipo de cono. Por tanto, la interacción entre al menos dos tipos de conos es necesaria para producir la capacidad de percibir el color. Con al menos dos tipos de conos, el cerebro puede comparar las señales de cada tipo y determinar tanto la intensidad como el color de la luz. Por ejemplo, la estimulación moderada de una célula cónica de longitud de onda media podría significar que está siendo estimulada por una luz roja muy brillante (longitud de onda larga) o por una luz verde amarillenta no muy intensa. Pero una luz roja muy brillante produciría una respuesta más fuerte de los conos L que de los conos M, mientras que una luz amarillenta no muy intensa produciría una respuesta más fuerte de los conos M que de otros conos. Así, la visión tricromática del color se logra mediante el uso de combinaciones de respuestas celulares.
Se estima que el ser humano medio puede distinguir hasta diez millones de colores diferentes. [19]