El último ancestro común chimpancé-humano ( CHLCA ) es el último ancestro común compartido por los géneros Homo (humano) y Pan ( chimpancé y bonobo ) de Hominini . Las estimaciones de la fecha de divergencia varían ampliamente, desde hace trece a cinco millones de años.
En estudios genéticos humanos, el CHLCA es útil como punto de anclaje para calcular las tasas de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) en poblaciones humanas donde los chimpancés se utilizan como un grupo externo , es decir, como la especie existente más similar genéticamente al Homo sapiens .
La tribu Hominini fue propuesta para separar a los humanos (género Homo ) de los chimpancés ( Pan ) y los gorilas (género Gorilla ) con la idea de que las especies menos similares debían ser separadas de las otras dos. Sin embargo, evidencia posterior reveló que Pan y Homo son genéticamente más cercanos que Pan y Gorilla ; por lo tanto, Pan fue referido a la tribu Hominini junto con Homo . Gorilla ahora se convirtió en el género separado y fue referido al nuevo taxón 'tribu Gorillini '.
Mann y Weiss (1996) propusieron que la tribu Hominini debería abarcar a Pan y Homo , agrupados en subtribus separadas. [1] Clasificaron a Homo y todos los simios bípedos en la subtribu Hominina y a Pan en la subtribu Panina . (Wood (2010) discutió los diferentes puntos de vista de esta taxonomía.) [2] Wood y Richmond propusieron un "clado de chimpancés", quienes lo refirieron a una tribu Panini , que se imaginó a partir de la familia Hominidae compuesta por una trifurcación de subfamilias. [3]
Richard Wrangham (2001) argumentó que la especie CHLCA era muy similar al chimpancé común ( Pan troglodytes ), tanto que debería clasificarse como miembro del género Pan y recibir el nombre taxonómico Pan prior . [4]
Todos los géneros relacionados con los humanos de la tribu Hominini que surgieron después de la divergencia de Pan son miembros de la subtribu Hominina , incluidos los géneros Homo y Australopithecus . Este grupo representa "el clado humano" y sus miembros se denominan " homínidos ". [5]
Hasta el momento no se ha identificado de manera concluyente ningún fósil como parte del CHLCA. Un posible candidato es Graecopithecus , aunque esta afirmación es discutida ya que no hay evidencia suficiente para respaldar la determinación de Graecopithecus como homínido. [6] Esto situaría la división del CHLCA en el sudeste de Europa en lugar de en África. [7] [8]
Sahelanthropus tchadensis es un homínido extinto con una morfología propuesta (y discutida) como la esperada para el CHLCA, y vivió hace unos 7 millones de años, cerca de la época de la divergencia entre chimpancés y humanos. Pero no está claro si debería clasificarse como miembro de la tribu Hominini, es decir, un homínido, como antepasado de Homo y Pan y un candidato potencial para la especie CHLCA en sí, o simplemente un simio del Mioceno con cierta similitud anatómica convergente con muchos homínidos posteriores.
El Ardipithecus probablemente apareció después de la división entre humanos y chimpancés, hace unos 5,5 millones de años, en un momento en el que el flujo genético todavía puede haber estado en curso. Tiene varias características compartidas con los chimpancés, pero debido a su incompletitud fósil y la proximidad a la división entre humanos y chimpancés, la posición exacta del Ardipithecus en el registro fósil no está clara. [9] Lo más probable es que derive del linaje de los chimpancés y, por lo tanto, no sea ancestral de los humanos. [10] [11] Sin embargo, Sarmiento (2010), al señalar que el Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos y algunas de sus características (las de la muñeca y el cráneo básico), sugirió que puede haber divergido del tronco común de los simios humanos y africanos antes de la divergencia entre humanos, chimpancés y gorilas. [12]
Los primeros fósiles claramente pertenecientes al linaje humano, pero no al del chimpancé, aparecen hace entre 4,5 y 4 millones de años, pertenecientes al Australopithecus anamensis .
Se han encontrado pocos especímenes fósiles del "lado chimpancé" de la división; el primer fósil de chimpancé, que data de entre 545 y 284 mil años (miles de años, radiométricos ), fue descubierto en el Valle del Rift de África Oriental de Kenia (McBrearty, 2005). [13] Todos los géneros extintos enumerados en el taxobox [ ¿cuáles? ] son ancestrales de Homo , o son ramificaciones de este. Sin embargo, tanto Orrorin como Sahelanthropus existían en la época de la divergencia, por lo que uno o ambos pueden ser ancestrales de ambos géneros Homo y Pan .
Debido a la escasez de evidencia fósil de candidatos a CHLCA, Mounier (2016) presentó un proyecto para crear un "fósil virtual" mediante la aplicación de "morfometría" digital y algoritmos estadísticos a fósiles de toda la historia evolutiva tanto de Homo como de Pan , habiendo utilizado previamente esta técnica para visualizar un cráneo del último ancestro común de Neandertal y Homo sapiens . [14] [15]
En 1998 se propuso una estimación de T CHLCA de entre 10 y 13 millones de años [nota 1] , y White et al. (2009) suponen un rango de entre 7 y 10 millones de años:
En efecto, ya no hay ninguna razón a priori para suponer que los tiempos de separación entre humanos y chimpancés sean especialmente recientes, y la evidencia fósil es ahora totalmente compatible con fechas de divergencia entre chimpancés y humanos más antiguas [7 a 10 Ma...
— White y otros (2009), [17]
Algunos investigadores intentaron estimar la edad del CHLCA (T CHLCA ) utilizando estructuras de biopolímeros que difieren ligeramente entre animales estrechamente relacionados. Entre estos investigadores, Allan C. Wilson y Vincent Sarich fueron pioneros en el desarrollo del reloj molecular para humanos. Trabajando en secuencias de proteínas , finalmente (1971) determinaron que los simios estaban más cerca de los humanos de lo que algunos paleontólogos percibían basándose en el registro fósil. [nota 2]
Esta era paradigmática se mantuvo en la antropología molecular hasta fines de los años 1990. Desde entonces, la estimación se ha trasladado nuevamente a tiempos más remotos, porque los estudios han encontrado evidencia de una desaceleración del reloj molecular a medida que los simios evolucionaron a partir de un ancestro común parecido a un mono con los monos, y tanto los humanos como los simios no humanos evolucionaron a partir de un ancestro común parecido a un mono. [19]
Un estudio de 2016 analizó las transiciones en los sitios CpG en las secuencias del genoma, que exhiben un comportamiento más parecido al de un reloj que otras sustituciones, y llegó a una estimación del tiempo de divergencia entre humanos y chimpancés de 12,1 millones de años. [20]
Una fuente de confusión a la hora de determinar la edad exacta de la división Pan - Homo es la evidencia de un proceso de especiación más complejo que una división limpia entre los dos linajes. Diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, posiblemente a lo largo de un período de hasta 4 millones de años, lo que indica un proceso de especiación largo y prolongado con eventos de flujo genético a gran escala entre los dos linajes emergentes hace tan solo 6,3 a 5,4 millones de años, según Patterson et al. (2006). [21]
La especiación entre Pan y Homo ocurrió durante los últimos 9 millones de años. Ardipithecus probablemente se separó del linaje Pan en el Mioceno medio Messiniense . [10] [11] Después de las divergencias originales, hubo, según Patterson (2006), períodos de flujo genético entre grupos de población y un proceso de divergencia y flujo genético alternado que duró varios millones de años. [21] En algún momento durante el Mioceno tardío o el Plioceno temprano , los primeros miembros del clado humano completaron una separación final del linaje de Pan , con estimaciones de fecha que van desde hace 13 millones [16] hasta tan reciente como 4 millones de años. [21] La última fecha se basó en particular en la similitud del cromosoma X en humanos y chimpancés, una conclusión rechazada por injustificada por Wakeley (2008), quien sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión selectiva sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales del CHLCA. [nota 3]
La especiación compleja y la clasificación incompleta de las secuencias genéticas también parecen haber ocurrido en la división entre el linaje humano y el del gorila, lo que indica que la especiación "desordenada" es la regla más que la excepción en los grandes primates. [23] [24] Tal escenario explicaría por qué la edad de divergencia entre el Homo y Pan ha variado con el método elegido y por qué hasta ahora ha sido difícil rastrear un único punto.
