Ardipithecus es un género de un homínido extinto que vivió durante lasépocas del Mioceno tardío y Plioceno temprano en la Depresión de Afar , Etiopía . Originalmente descrito como uno de los primeros ancestros de los humanos después de que divergieran de los chimpancés, la relación de este género con los ancestros humanos y si es un homínido es ahora un tema de debate. [1] Se describen dos especies fósilesen la literatura: A. ramidus , que vivió hace unos 4,4 millones de años [2] durante el Plioceno temprano , y A. kadabba , que data de hace aproximadamente 5,6 millones de años ( Mioceno tardío ). [3] El análisis conductual inicial indicó que Ardipithecus podría ser muy similar a los chimpancés, [1] sin embargo, un análisis más reciente basado en el tamaño canino y la falta de dimorfismo sexual canino indica que Ardipithecus se caracterizaba por una agresión reducida, [4] y que se parecían más a los bonobos . [5]
Algunos análisis describen al Australopithecus como hermano del Ardipithecus ramidus específicamente. [6] Esto significa que el Australopithecus está claramente más relacionado con el Ardipithecus ramidus que con el Ardipithecus kadabba . Por lo tanto, desde el punto de vista cladístico , el Australopithecus (y eventualmente el Homo sapiens ) efectivamente surgió dentro del linaje del Ardipithecus , y este linaje no está literalmente extinto.
El nombre de Ardipithecus ramidus se le dio en septiembre de 1994. El primer fósil encontrado data de hace 4,4 millones de años basándose en su posición estratigráfica entre dos estratos volcánicos: el complejo basal de toba de Gaala (GATC) y la toba basáltica de Daam Aatu (DABT). [7] El nombre Ardipithecus ramidus proviene principalmente del idioma afar , en el que Ardi significa "suelo" y ramid significa "raíz". La parte pithecus del nombre proviene de la palabra griega para "mono". [8]
Como la mayoría de los homínidos , pero a diferencia de todos los homínidos previamente reconocidos, tenía un dedo gordo del pie adaptado para la locomoción en los árboles. No se ha confirmado cuántas otras características de su esqueleto reflejan también la adaptación al bipedalismo en el suelo. Al igual que los homínidos posteriores, Ardipithecus tenía dientes caninos reducidos y dimorfismo sexual canino reducido. [9]
En 1992-1993, un equipo de investigación dirigido por Tim White descubrió los primeros fósiles de A. ramidus (diecisiete fragmentos que incluían cráneo, mandíbula, dientes y huesos del brazo) en la depresión de Afar , en el valle del río Awash medio de Etiopía . En 1994 se recuperaron más fragmentos, que ascendían al 45% del esqueleto total. Este fósil se describió originalmente como una especie de Australopithecus , pero White y sus colegas publicaron más tarde una nota en la misma revista en la que renombraron el fósil bajo un nuevo género, Ardipithecus . Entre 1999 y 2003, un equipo multidisciplinario dirigido por Sileshi Semaw descubrió huesos y dientes de nueve individuos de A. ramidus en As Duma, en el área de Gona , en la región de Afar de Etiopía . [10] Los fósiles fueron datados entre 4,35 y 4,45 millones de años. [11]
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El cerebro de Ardipithecus ramidus era pequeño, de entre 300 y 350 cm 3 . Es un poco más pequeño que el cerebro de un bonobo o de una chimpancé hembra modernos, pero mucho más pequeño que el cerebro de australopitecos como Lucy (de unos 400 a 550 cm 3 ) y aproximadamente un 20 % del tamaño del cerebro del Homo sapiens moderno . Al igual que los chimpancés comunes, A. ramidus era mucho más prognático que los humanos modernos. [12]
Los dientes de A. ramidus carecían de la especialización de otros simios, y sugieren que era un omnívoro y frugívoro generalizado (comía fruta) con una dieta que no dependía en gran medida del follaje, material vegetal fibroso (raíces, tubérculos, etc.) o alimentos duros o abrasivos. El tamaño del canino superior en los machos de A. ramidus no era claramente diferente al de las hembras. Sus caninos superiores eran menos afilados que los de los chimpancés comunes modernos en parte debido a este tamaño reducido del canino superior, ya que los caninos superiores más grandes se pueden afilar mediante el desgaste contra los dientes de la boca inferior. Las características del canino superior en A. ramidus contrastan con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés comunes, donde los machos tienen dientes caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. [13] De los simios vivos, los bonobos tienen el dimorfismo sexual canino más pequeño, aunque todavía mayor que el mostrado por A. ramidus . [14]
La naturaleza menos pronunciada de los caninos superiores en A. ramidus se ha utilizado para inferir aspectos del comportamiento social de la especie y de homínidos más ancestrales. En particular, se ha utilizado para sugerir que el último ancestro común de los homínidos y los simios africanos se caracterizaba por una agresión relativamente baja entre machos y entre grupos. Esto es marcadamente diferente de los patrones sociales en los chimpancés comunes, entre los que la agresión entre machos y entre grupos es típicamente alta. Los investigadores en un estudio de 2009 dijeron que esta condición "compromete al chimpancé actual como modelo de comportamiento para la condición homínida ancestral". [13] El tamaño canino del bonobo y el dimorfismo sexual canino se asemejan más a los del A. ramidus y, como resultado, ahora se sugiere a los bonobos como un modelo de comportamiento. [15]
El A. ramidus existió más recientemente que el ancestro común más reciente de los humanos y los chimpancés ( CLCA o Pan - Homo LCA ) y, por lo tanto, no es totalmente representativo de ese ancestro común. Sin embargo, en algunos aspectos es diferente de los chimpancés, lo que sugiere que el ancestro común difiere del chimpancé moderno. Después de que los linajes de chimpancés y humanos divergieran, ambos experimentaron un cambio evolutivo sustancial. Los pies de los chimpancés están especializados para agarrarse a los árboles; los pies de A. ramidus son más adecuados para caminar. Los colmillos de A. ramidus son más pequeños y de igual tamaño entre machos y hembras, lo que sugiere una reducción del conflicto entre machos, un aumento de los vínculos de pareja y una mayor inversión parental. "Por lo tanto, es probable que se produjeran cambios fundamentales en el comportamiento reproductivo y social en los homínidos mucho antes de que tuvieran cerebros agrandados y comenzaran a utilizar herramientas de piedra", concluyó el equipo de investigación. [3]
El 1 de octubre de 2009 , los paleontólogos anunciaron formalmente el descubrimiento del esqueleto fósil relativamente completo de A. ramidus desenterrado por primera vez en 1994. El fósil son los restos de una hembra de cerebro pequeño de 50 kilogramos (110 libras), apodada "Ardi", e incluye la mayor parte del cráneo y los dientes, así como la pelvis, las manos y los pies. [16] Fue descubierto en el duro desierto de Afar de Etiopía en un sitio llamado Aramis en la región de Awash Medio. La datación radiométrica de las capas de ceniza volcánica que encierran los depósitos sugiere que Ardi vivió hace unos 4,3-4,5 millones de años. Esta fecha, sin embargo, ha sido cuestionada por otros. Fleagle y Kappelman sugieren que la región en la que se encontró Ardi es difícil de fechar radiométricamente, y argumentan que Ardi debería datarse en 3,9 millones de años. [17]
El fósil es considerado por sus descriptores como un aporte de luz sobre una etapa de la evolución humana sobre la que se sabía poco, más de un millón de años antes de Lucy ( Australopithecus afarensis ), el icónico candidato a ancestro humano temprano que vivió hace 3,2 millones de años, y fue descubierto en 1974 a tan solo 74 km (46 mi) del sitio del descubrimiento de Ardi. Sin embargo, debido a que el esqueleto de "Ardi" no es más de 200.000 años más antiguo que los primeros fósiles de Australopithecus , y de hecho puede ser más joven que ellos, [17] algunos investigadores dudan de que pueda representar un ancestro directo de Australopithecus .
Algunos investigadores infieren de la forma de su pelvis y extremidades y la presencia de su hallux abducible , que "Ardi" era un bípedo facultativo : bípedo cuando se movía en el suelo, pero cuadrúpedo cuando se movía entre las ramas de los árboles. [3] [18] [19] A. ramidus tenía una capacidad de caminar más primitiva que los homínidos posteriores, y no podía caminar ni correr largas distancias. [20] Los dientes sugieren omnívoros , y son más generalizados que los de los simios modernos. [3]
Ardipithecus kadabba es "conocido sólo por dientes y trozos de huesos esqueléticos", [16] y está datado en aproximadamente 5,6 millones de años. [3] Ha sido descrito como una "probable cronoespecie " (es decir, ancestro) de A. ramidus . [3] Aunque originalmente se consideró una subespecie de A. ramidus , en 2004 los antropólogos Yohannes Haile-Selassie , Gen Suwa y Tim D. White publicaron un artículo elevando a A. kadabba al nivel de especie sobre la base de dientes recién descubiertos en Etiopía . Estos dientes muestran "morfología primitiva y patrón de desgaste" que demuestra que A. kadabba es una especie distinta de A. ramidus . [21]
El nombre específico proviene de la palabra afar que significa “antepasado de la familia basal”. [22]
Debido a varias características compartidas con los chimpancés, su cercanía al periodo de divergencia de los simios y debido a su carácter incompleto, la posición exacta de Ardipithecus en el registro fósil es un tema de controversia. [23] El primatólogo Esteban Sarmiento había comparado sistemáticamente y concluido que no hay suficiente evidencia anatómica para apoyar un linaje exclusivamente humano. Sarmiento señaló que Ardipithecus no comparte ninguna característica exclusiva de los humanos, y algunas de sus características (las de la muñeca y el cráneo básico) sugieren que divergió de los humanos antes del último ancestro común humano-gorila . [24] Su estudio comparativo ( alometría estrecha ) en 2011 sobre las longitudes de los molares y segmentos corporales (que incluía primates vivos de tamaño corporal similar) señaló que algunas dimensiones, incluidas las extremidades superiores cortas y los metacarpianos , recuerdan a los humanos, pero otras dimensiones, como los dedos largos y la superficie molar relativa, son similares a las de los grandes simios . Sarmiento concluyó que dichas medidas de longitud pueden cambiar de un lado a otro durante la evolución y no son muy buenos indicadores de parentesco ( homoplasia ). [25]
Sin embargo, algunos estudios posteriores aún abogan por su clasificación en el linaje humano. En 2014, se informó que los huesos de la mano de Ardipithecus , Australopithecus sediba y A. afarensis tienen el tercer proceso estiloides metacarpiano , que está ausente en otros simios. [26] Las organizaciones cerebrales únicas (como el desplazamiento lateral de los agujeros carotídeos, la abreviatura mediolateral del tímpano lateral y un elemento basioccipital trapezoidal acortado ) en Ardipithecus también se encuentran solo en Australopithecus y Homo . [27] La comparación de la morfología de la raíz del diente con las del Sahelanthropus anterior también indicó un fuerte parecido, lo que también apunta a la inclusión en la línea humana. [28]
Árbol evolutivo según un estudio de 2019: [29]
Las medidas de longitud de Ardipithecus son buenos indicadores de función y, junto con los datos de isótopos dentales y la fauna y flora del yacimiento fósil, indican que Ardipithecus era principalmente un cuadrúpedo terrestre que recolectaba gran parte de su alimento en el suelo. Sus comportamientos arbóreos habrían sido limitados y la suspensión de las ramas únicamente con las extremidades superiores sería poco frecuente. [25] Un estudio comparativo de 2013 sobre los isótopos estables de carbono y oxígeno en el esmalte dental moderno y fósil reveló que Ardipithecus se alimentaba tanto arbóreamente (en los árboles) como en el suelo en un hábitat más abierto, a diferencia de los chimpancés. [30]
En 2015, los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg dijeron que los adultos de Ardipithecus tienen una anatomía facial más similar a los subadultos de chimpancé que los adultos, con una cara menos saliente y caninos más pequeños (los caninos grandes en los machos de primates se utilizan para competir dentro de las jerarquías de apareamiento), y atribuyeron esto a una disminución en el crecimiento craneofacial a favor del crecimiento del cerebro. Esto solo se ve en humanos, por lo que argumentaron que la especie puede mostrar la primera tendencia hacia la psicología social, parental y sexual humana. [31] Anteriormente, se suponía que estos ancestros humanos antiguos se comportaban de manera muy similar a los chimpancés, pero esto ya no se considera una comparación viable. [32] Esta visión aún debe ser corroborada por estudios más detallados del crecimiento de A. ramidus . El estudio también respalda la teoría de Stephen Jay Gould en Ontogenia y Filogenia de que la forma pedomórfica (infantil) de la morfología craneofacial de los primeros homínidos es resultado de la disociación de las trayectorias de crecimiento.
Clark y Henneberg también argumentaron que dicho acortamiento del cráneo, que puede haber causado un descenso de la laringe , así como la lordosis, que permite un mejor movimiento de la laringe, aumentaron la capacidad vocal, lo que retrasó significativamente el origen del lenguaje a mucho antes de la evolución del Homo . Argumentaron que la autodomesticación se vio facilitada por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero dijeron que A. ramidus hacía uso de vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más social. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También notaron que la base del cráneo dejó de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideraron esto evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva por la sociabilidad. Sin embargo, sus conclusiones son altamente especulativas. [33] [31]
Según Scott Simpson, antropólogo físico del Proyecto Gona , la evidencia fósil del Awash medio indica que tanto A. kadabba como A. ramidus vivían en "un mosaico de bosques y pastizales con lagos, pantanos y manantiales cercanos", pero se necesitan más investigaciones para determinar qué hábitat prefería el Ardipithecus en Gona. [10]
Otro coautor es Tim D. White, un paleoantropólogo de la Universidad de California en Berkeley que en 1994 descubrió un fósil prehumano, llamado Ardipithecus ramidus, que entonces era el más antiguo conocido, con 4,4 millones de años.
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