Amphicoelias ( / ˌæmfɪˈsiːliəs / , que significa "bicóncavo" , del griego ἀμφί , amphi : " en ambos lados", y κοῖλος, koilos : " hueco, cóncavo") es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió hace aproximadamente 150 millones de años durante el Titoniano ( Período Jurásico Superior ) de lo que ahora es Colorado , Estados Unidos.Amphicoelias tenía un tamaño moderado , de unos 18 metros (59 pies) de longitud y 15 toneladas métricas (17 toneladas cortas) de masa corporal, más bajo que su pariente cercano Diplodocus . Sus extremidades traseras eran muy largas y delgadas, y sus extremidades delanteras eran proporcionalmente más largas que en sus parientes.
El fósil homónimo de la especie tipo Amphicoelias altus , Museo Americano de Historia Natural 5764, es incierto en el material incluido. Cuando Edward Drinker Cope lo describió poco después de su descubrimiento en 1877 , se observó que Amphicoelias incluía muchas vértebras dorsales , un solo pubis y un fémur . Sin embargo, después de la compra y catalogación del material por parte del AMNH, Henry Fairfield Osborn y Charles Mook describieron que el espécimen tenía solo dos vértebras, un pubis, un fémur, un diente , una escápula , un coracoides , un cúbito y un segundo fémur. El material adicional, no mencionado por Cope, se encontró cerca del holotipo y era similar a Diplodocus , un pariente de Amphicoelias . Su asignación fue cuestionada por los autores posteriores Emanuel Tschopp et al. en un análisis de Diplodocidae .
Durante la descripción de Amphicoelias altus en 1877, Cope nombró adicionalmente a A. latus , por un fémur y una vértebra caudal. Tras su descripción, Osborn y Mook en 1921 volvieron a identificar el material como un espécimen de Camarasaurus , una tarea seguida por otros autores que revisaron el material. Un año después, en 1878 , Cope nombró a la tercera especie de Amphicoelias , A. fragillimus , por una gigantesca vértebra dorsal que posteriormente se perdió. Con unas medidas de aproximadamente 2,7 m (8,9 pies) si se reconstruye basándose en Diplodocus , las primeras estimaciones de la longitud del animal en vida eran de entre 40 y 60 m (130 y 200 pies) de largo. Debido a su naturaleza incompleta, dichas longitudes (las más largas de cualquier dinosaurio y saurópodo conocido) fueron en gran medida ignoradas. En 2018 , Kenneth Carpenter renombró Amphicoelias fragillimus como el nuevo género Maraapunisaurus y lo reclasificó de Diplodocidae a Rebbachisauridae .
En 1877 , Oramel William Lucas descubrió varios fósiles en afloramientos rocosos en Colorado cerca de Cañon City . El paleontólogo Edward Drinker Cope asumió que estos huesos, incluidos algunos llamados Laelaps triedrodon , Camarasaurus supremus y Caulodon , eran de la Formación Dakota del Cretácico , de la misma edad que otros fósiles de Laelaps . [1] Entre la variedad de fósiles descubiertos, Aaron Ripley, cuñado de Lucas, encontró un espécimen que incluía múltiples vértebras dorsales , un pubis y un fémur en la Cantera XII. Fueron enviados a Cope el 21 de octubre de 1877. [2] Cope concluyó que pertenecían a un nuevo taxón dentro de Sauropoda , al que Cope llamó Amphicoelias altus en diciembre de 1877. [3] Cope determinó que el taxón habría sido un saurópodo relacionado con Camarasaurus encontrado cerca, siendo ambos animales grandes con vértebras de constitución ligera y extremidades sólidas. [1] Cope vendió su colección de fósiles al Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en 1895. Poco antes de su muerte en 1897, trabajó con el artista del museo Charles R. Knight para producir ilustraciones y pinturas que representaran algunas de sus especies en vida, incluyendo Amphicoelias . Basándose en las notas que acompañaban a sus bocetos proporcionados a Knight como material de referencia, Cope evidentemente consideraba a Amphicoelias y Brontosaurus junior sinónimos de Camarasaurus supremus en este momento. El espécimen recibió el número de acceso AMNH 5764, y en ese entonces incluía dos dorsales, un pubis, un fémur, un diente , una escápula , un coracoides y un cúbito . Si bien el material de las extremidades anteriores no se asignó originalmente a Amphicoelias , los paleontólogos Henry Fairfield Osborn y Charles Mook en 1921 los agregaron al espécimen holotipo sobre la base de que se encontraron en los mismos estratos no muy lejos y tenían diferencias con el Camarasaurus junto al que se encontraron. [4] Debido a la incertidumbre sobre la referencia de estos restos, en 2015 Emanuel Tschopp y sus colegas rechazaron vacilante la referencia del diente, la escápula y el coracoides, pero aceptaron la referencia del cúbito. [5] Con base en los datos de la colección, se determinó que el espécimen provenía de la Formación Morrison del Jurásico Tardío , en las capas más jóvenes, separadas de aquellas que contenían los fósiles de Camarasaurus también descritos por Cope. [4]
Cope enumeró múltiples características para separar a Amphicoelias y A. altus de sus parientes. A diferencia de Camarasaurus , los centros de las dorsales no tenían una opistocelia , donde el extremo frontal tiene una bola que encaja en la cavidad de la vértebra precedente. En cambio, Amphicoelias tenía vértebras anficélicas , donde ambos extremos son de leve a moderadamente cóncavos. Debido a esta diferencia, Cope nombró dos familias separadas para contener las diferentes formas de centros vertebrales, una siendo Camarasauridae y la otra siendo Amphicoeliidae . Además, Camarasaurus poseía pleurocelas (aberturas en el costado del centro) que eran más altas que largas, en contraste con la condición de Amphicoelias , y un pubis y fémur más robustos. Sin embargo, ambas familias también tenían articulaciones accesorias en el arco neural , que Cope denominó hiposfeno , lo que limitaba el movimiento de las vértebras entre sí. [1] En 1881 , el paleontólogo Othniel Charles Marsh consideró que Amphicoeliidae y Amphicoelias eran especies intermedias y estaban mal definidas , y demostró que la característica principal (dos caras articulares ligeramente cóncavas) estaba muy extendida y también se encontraba en saurópodos como Brontosaurus excelsus . [6] [7]
Amphicoelias latus fue nombrado en la misma descripción que la especie tipo, Amphicoelias altus . Recibió su nombre por una serie de cuatro vértebras caudales y un fémur (AMNH 5765), en relativamente buena conservación. Las caudales son bicóncavas como las dorsales de A. altus , con centros cortos, prezigapófisis largas y pleurocele poco profundo. El fémur es extremadamente robusto, además de ser ancho pero corto de adelante hacia atrás. El fémur mide 1,4 m (4,6 pies) de largo, pero el extremo proximal no está completamente preservado. [1] Debido a la robustez del fémur, Osborn y Mook en 1921 refirieron Amphicoelias latus a Camarasaurus supremus , haciendo de C. supremus el nombre válido para el material alguna vez llamado A. latus . [4]
La tercera especie de Amphicoelias nombrada, A. fragillimus , era conocida solo a partir de un único arco neural incompleto de 1,5 m (4,9 pies) de altura , ya sea el último o el penúltimo en la serie de vértebras de la espalda. Basándonos solo en una ilustración publicada en 1878, esta vértebra habría medido 2,7 metros (8,9 pies) de altura en vida. [8] Sin embargo, se ha argumentado que la barra de escala en la descripción publicada contenía un error tipográfico y que la vértebra fósil medía de hecho solo 1,38 metros (4,5 pies) de altura. [9] Además de esta vértebra, las notas de campo de Cope contienen una entrada para un "extremo distal inmenso del fémur", ubicado a solo unas decenas de metros de la vértebra gigante. Es probable que este hueso de la pierna no descrito perteneciera al mismo animal individual que la espina neural, pero nunca fue recolectado ni descrito. [8] En 2018, a A. fragillimus se le dio su propio género, Maraapunisaurus , y se lo reclasificó como un rebbachisáurido primitivo. [10]
En 2010, Henry Galiano y Raimund Albersdorfer pusieron a disposición un artículo, pero no lo publicaron formalmente, en el que se referían a la nueva especie "A. brontodiplodocus" como Amphicoelias , basándose en varios especímenes completos encontrados en la cantera Dana de Big Horn Basin, Wyoming y conservados en una colección privada. El nombre específico se refería a su hipótesis basada en estos especímenes de que casi todas las especies de diplodócidos de Morrison son etapas de crecimiento o representan dimorfismo sexual entre los miembros del género Amphicoelias , [11] pero este análisis ha sido recibido con escepticismo y la publicación en sí ha sido rechazada por su autor principal, explicando que es "obviamente un borrador manuscrito completo con errores tipográficos, etc., y no un artículo final. De hecho, no se ha intentado imprimirlo ni distribuirlo". [12]
Osborn y Mook, en 1921, sinonimizaron provisionalmente a A. fragillimus con A. altus , mientras hundían a A. latus en Camarasaurus supremus , y sugirieron también que A. fragillimus es solo un individuo muy grande de A. altus , una posición con la que la mayoría de los estudios posteriores, incluidos McIntosh 1998, Foster (2007) y Woodruff y Foster (2015) han estado de acuerdo. [13] [4] Carpenter (2006) no estuvo de acuerdo con la sinonimia de A. altus y A. fragillimus , sin embargo, citó numerosas diferencias en la construcción de la vértebra también notadas por Cope, y sugirió que estas diferencias son suficientes para justificar una especie separada o incluso un género separado para A. fragillimus . Sin embargo, continuó advirtiendo que la validez de A. fragillimus como especie separada es casi imposible de determinar sin el espécimen original para estudiar. [8] Aunque Amphicoelias latus claramente no es Amphicoelias , probablemente sea sinónimo de Camarasaurus grandis en lugar de C. supremus porque se encontró más abajo en la Formación Morrison y las caras articulares profundamente cóncavas en las vértebras caudales son más consistentes con C. grandis . [14]
Henry Fairfield Osborn y Charles Craig Mook notaron la similitud general entre Amphicoelias y Diplodocus , así como algunas diferencias clave, como las extremidades anteriores proporcionalmente más largas en Amphicoelias que en Diplodocus . El fémur de Amphicoelias es inusualmente largo, delgado y redondo en sección transversal; si bien alguna vez se pensó que esta redondez era otra característica distintiva de Amphicoelias , desde entonces también se ha encontrado en algunos especímenes de Diplodocus . [8] Gregory S. Paul estimó inicialmente que A. altus era similar en tamaño a Diplodocus con 25 metros (82 pies) de longitud, [15] pero luego moderó su tamaño a 18 metros (59 pies) de longitud y 15 toneladas métricas (17 toneladas cortas) de masa corporal. [16]
Las vértebras dorsales de Amphicoelias están parcialmente incompletas, pero su anatomía es discernible a partir de los restos conocidos. El centro está muy comprimido en el medio en todas las dimensiones, con un gran pleurocele lateral dentro de una gran fosa lateral . En Amphicoelias, el arco neural es muy alto y a lo largo de su costado hay una lámina prominente que se extiende desde el centro posterior hasta las prezigapófisis (superficies articulares con el arco neural de la vértebra precedente). Desde directamente detrás de las prezigapófisis, las diapófisis (procesos laterales para la articulación de las costillas) se proyectan ligeramente hacia arriba y hacia afuera, rodeadas de fosas poco profundas y una gran lámina que se extiende hasta la espina neural . La espina neural es delgada, con un par de crestas que suben a lo largo de cada lado en los bordes. El extremo distal es ancho en comparación con la espina principal, pero aproximadamente subigual en longitud y ancho. [1]
Una extremidad anterior parcial, referida provisionalmente como Amphicoelias por Osborn & Mook en 1921, se parece a Diplodocus pero es más robusta en general. El extremo distal de la escápula, aunque solo parcialmente preservado, muestra que la expansión de la hoja de la escápula era más pequeña que la de Camarasaurus pero más grande que la de Apatosaurus . Con 161 cm (63 pulgadas) de largo como se conserva, el hueso es notablemente más grueso que en Diplodocus , pero no tanto como en Camarasaurus . El coracoides que se encuentra junto a la escápula es mucho más similar al de Diplodocus que al de Camarasaurus , siendo redondo y más largo que alto. Sin embargo, también es más grueso que en Diplocodus . El foramen en el coracoides es grande y está centrado en el eje corto del hueso. El cúbito es más alargado que cualquier hueso comparable conocido de Diplocodus . Tiene caras articulares prominentes para el húmero y el radio, y se estrecha hacia el extremo distal incompleto. [4]
El pubis de Amphicoelias es muy fragmentario, y las únicas características discernibles son que es largo pero grueso, y tiene una pequeña superficie para la articulación con el íleon . [4] Se conoce un solo fémur derecho delgado de Amphicoelias del holotipo, de 1,524 m (5 pies) de largo. Es ligeramente más largo que el fémur de Camarasaurus supremus , pero significativamente menos robusto , siendo aproximadamente redondo en sección transversal y solo 22 cm (8,7 pulgadas) de ancho. El eje del fémur está suavemente curvado hacia la articulación de la cadera y recto cerca de los cóndilos articulares prominentes . [1] También se encontró un segundo fémur izquierdo parcial en las colecciones del AMNH, y fue asignado al espécimen holotipo, mientras que Cope no lo mencionó. Carece de la mayoría del hueso superior, pero el eje y el extremo conocidos son muy similares al que imaginó Cope, y puede ser el fémur izquierdo del mismo individuo. [4]
En 2007, John Foster sugirió que las diferencias usualmente citadas para diferenciar a Amphicoelias altus del más conocido Diplodocus no son significativas y pueden deberse a variación individual. Foster argumentó que Amphicoelias es probablemente el sinónimo más antiguo de Diplodocus , y que si más investigaciones lo confirman, el nombre familiar Diplodocus debería ser abandonado en favor de Amphicoelias , como fue el caso con Brontosaurus y su sinónimo más antiguo Apatosaurus . [17] En 2015, Woodruff y Foster reiteraron esta conclusión, afirmando que solo hay una especie de Amphicoelias y que podría ser referida como Diplodocus como Diplodocus altus . Consideraron que el nombre Amphicoelias era un nomen oblitum . [9] Esta conclusión fue cuestionada por Emanuel Tschopp et al. en 2015, donde Amphicoelias fue analizado como parte de un extenso análisis filogenético a nivel de espécimen de Diplodocidae. Se encontraron dos ubicaciones fuertemente respaldadas para Amphicoelias , como el género más basal dentro de Apatosaurinae , y como un apatosaurino anidado entre Brontosaurus excelsus y Brontosaurus yahnahpin . No se encontraron caracteres inequívocos para respaldar una asignación dentro de Apatosaurinae, por lo que los autores optaron por clasificar a Amphicoelias como el diplodócido más basal fuera de Apatosaurinae y Diplodocinae, con características primitivas, diferencias significativas mínimas con respecto a cualquiera de las subfamilias, una filogenia apatosaurina ligeramente más parsimoniosa, pero una morfología ligeramente más diplodócida. El siguiente cladograma de Diplodocidae sigue el árbol de acuerdo a nivel de especie de Tschopp et al. (2015) que muestra a A. altus como el diplodócido más basal. [5]
En su reevaluación de 2006, Carpenter examinó la paleobiología de los saurópodos gigantes, incluido Amphicoelias , y abordó la cuestión de por qué este grupo alcanzó un tamaño tan grande. Señaló que los tamaños gigantescos se alcanzaron temprano en la evolución de los saurópodos, con especies de tamaño muy grande presentes ya en el período Triásico tardío , y concluyó que cualquier presión evolutiva que causara el gran tamaño estaba presente desde los orígenes tempranos del grupo. Carpenter citó varios estudios de herbívoros mamíferos gigantes , como elefantes y rinocerontes , que mostraron que un mayor tamaño en animales herbívoros conduce a una mayor eficiencia en la digestión de los alimentos. Dado que los animales más grandes tienen sistemas digestivos más largos , los alimentos se mantienen en digestión durante períodos de tiempo significativamente más largos, lo que permite que los animales grandes sobrevivan con fuentes de alimentos de menor calidad. Esto es especialmente cierto en el caso de los animales con una gran cantidad de "cámaras de fermentación" a lo largo del intestino, que permiten que los microbios se acumulen y fermenten material vegetal, lo que ayuda a la digestión. A lo largo de su historia evolutiva, los dinosaurios saurópodos se encontraron principalmente en ambientes semiáridos, estacionalmente secos, con una caída estacional correspondiente en la calidad de los alimentos durante la estación seca. El entorno de Amphicoelias era esencialmente una sabana , similar a los entornos áridos en los que se encuentran los herbívoros gigantes modernos, lo que respalda la idea de que la comida de mala calidad en un entorno árido promueve la evolución de los herbívoros gigantes. Carpenter argumentó que otros beneficios del gran tamaño, como la inmunidad relativa a los depredadores, el menor gasto de energía y la mayor esperanza de vida, probablemente sean ventajas secundarias. [8]
El entorno de la Formación Morrison en el que vivió Amphicoelias se habría parecido a una sabana moderna, aunque como las gramíneas no aparecieron hasta el Cretácico Superior , los helechos probablemente fueron la planta dominante y la principal fuente de alimento para Amphicoelias . Aunque Engelmann et al. (2004) descartaron a los helechos como fuente de alimento de los saurópodos debido a su contenido calórico relativamente bajo, [18] Carpenter argumentó que el sistema digestivo de los saurópodos, bien adaptado para manejar alimentos de baja calidad, permite el consumo de helechos como una gran parte de la dieta de los saurópodos. [8] Carpenter también señaló que la presencia ocasional de grandes troncos petrificados indica la presencia de árboles de 20 a 30 m (66 a 98 pies) de altura, lo que parecería entrar en conflicto con la comparación con la sabana. Sin embargo, los árboles son raros y, dado que los árboles altos requieren más agua de la que el entorno de la sabana generalmente podría proporcionar, probablemente vivían en tramos estrechos o "bosques de galería" a lo largo de ríos y barrancos donde el agua podía acumularse. Carpenter especuló que los herbívoros gigantes como Amphicoelias pueden haber usado la sombra de los bosques de galería para mantenerse frescos durante el día y haber realizado la mayor parte de su alimentación en la sabana abierta por la noche. [8]
