Azolla ( helecho mosquito , helecho lenteja de agua , musgo de hadas , helecho acuático ) es un género de siete especies de helechos acuáticos de la familia Salviniaceae . Tienen una forma extremadamente reducida y están especializados, no se parecen en nada a otros helechos típicos, sino que se parecen más a la lenteja de agua o algunos musgos . Azolla filiculoides es una de las dos únicas especies de helechos para las que se ha publicado un genoma de referencia. [2] Se cree que este género creció tan prolíficamente durante el Eoceno (y por lo tanto absorbió una cantidad tan grande de carbono) que desencadenó un evento de enfriamiento global que ha durado hasta el presente. [3]
La azolla puede establecerse como planta invasora en áreas donde no es nativa [¿ dónde? ] . En tal situación, puede alterar sustancialmente los ecosistemas acuáticos y la biodiversidad . [4]
Filogenia de Azolla [5] [6]
Otras especies incluyen: [7] [8] [9] [10]
Se conocen al menos seis especies extintas a partir del registro fósil :
La azolla es una planta muy productiva . Puede duplicar su biomasa en tan solo 1,9 días [13] , dependiendo de las condiciones de crecimiento, y el rendimiento puede alcanzar de 8 a 10 toneladas de materia fresca/ha en los arrozales asiáticos. Se han reportado 37,8 t de peso fresco/ha (2,78 t/ha de peso seco) para la Azolla pinnata en la India (Hasan et al., 2009). [14]
Azolla flota en la superficie del agua por medio de numerosas hojas pequeñas, muy superpuestas y con forma de escamas , con sus raíces colgando en el agua . Forman una relación simbiótica con la cianobacteria Anabaena azollae , un endosimbionte extracelular (que vive fuera de las células del huésped) que fija el nitrógeno atmosférico . [15] El factor limitante típico de su crecimiento es el fósforo ; por lo tanto, una abundancia de fósforo, debido por ejemplo a la eutrofización o la escorrentía química, a menudo conduce a floraciones de Azolla . A diferencia de todas las demás plantas conocidas, su microorganismo simbiótico se transfiere directamente de una generación a la siguiente. A. azollae depende completamente de su huésped, ya que varios de sus genes se han perdido o transferido al núcleo de las células de Azolla. [16]
La capacidad de fijación de nitrógeno de la Azolla ha llevado a su uso generalizado como biofertilizante , especialmente en algunas partes del sudeste asiático . La planta se ha utilizado para impulsar la productividad agrícola en China durante más de mil años. Cuando los arrozales se inundan en primavera, se pueden plantar con Azolla , que luego se multiplica rápidamente para cubrir el agua, suprimiendo las malezas. El material vegetal en descomposición resultante de la muerte de esta Azolla libera nitrógeno en el agua para las plantas de arroz, proporcionando hasta nueve toneladas de proteína por hectárea por año. [17]
Las azollas son malezas que se encuentran en muchas partes del mundo y cubren por completo algunos cuerpos de agua. El mito de que ningún mosquito puede penetrar la capa del helecho para poner sus huevos en el agua le da a la planta su nombre común de "helecho mosquito", [18] y puede impedir la supervivencia de algunas de las larvas.
La mayoría de las especies pueden producir grandes cantidades de desoxiantocianinas en respuesta a diversos tipos de estrés, [19] incluyendo la luz solar intensa y las temperaturas extremas, [20] [21] haciendo que la superficie del agua parezca estar cubierta con una alfombra intensamente roja. La alimentación herbívora induce la acumulación de desoxiantocianinas y conduce a una reducción en la proporción de ácidos grasos poliinsaturados en las frondas , disminuyendo así su palatabilidad y valor nutritivo. [22]
La azolla no puede sobrevivir inviernos con heladas prolongadas, por lo que a menudo se cultiva como planta ornamental en latitudes altas donde no puede establecerse con la suficiente firmeza como para convertirse en maleza. Tampoco es tolerante a la salinidad ; las plantas normales no pueden sobrevivir en más de 1–1,6‰, e incluso los organismos acondicionados mueren si se cultivan en agua con una salinidad superior a 5,5‰. [23] [3]
Azolla filiculoides (azolla roja) es el único miembro de este género y de la familia Azollaceae en Tasmania . Es una planta acuática nativa común en Tasmania . Es común detrás de las presas agrícolas y otros cuerpos de agua estancados. Las plantas son pequeñas (generalmente de solo unos pocos centímetros de ancho) y flotan, pero crecen rápidamente y pueden ser abundantes y formar grandes esteras. Las plantas son típicamente rojas y tienen hojas pequeñas que repelen el agua.
La azolla se reproduce sexualmente y asexualmente (por división).
Como todos los helechos, la reproducción sexual conduce a la formación de esporas , pero a diferencia de otros miembros de este grupo, Azolla es heterosporosa y produce esporas de dos tipos. Durante los meses de verano, se forman numerosas estructuras esféricas llamadas esporocarpos en la parte inferior de las ramas. El esporocarpo masculino es verdoso o rojizo y parece la masa de huevos de un insecto o una araña. Tiene dos milímetros de diámetro y presenta numerosos esporangios masculinos . Las esporas masculinas (microsporas) son extremadamente pequeñas y se producen dentro de cada microsporangio . Las microsporas tienden a adherirse en grupos llamados masulas. [11]
Los esporocarpos femeninos son mucho más pequeños y contienen un esporangio y una espora funcional. Como una espora femenina individual es considerablemente más grande que una espora masculina, se la denomina megaespora .
Azolla tiene gametofitos masculinos y femeninos microscópicos que se desarrollan dentro de las esporas masculinas y femeninas . El gametofito femenino sobresale de la megaspora y tiene una pequeña cantidad de arquegonios , cada uno conteniendo un solo óvulo. La microspora forma un gametofito masculino con un solo anteridio que produce ocho espermatozoides nadadores. [25] Los gloquidios con púas en los grupos de esporas masculinas hacen que se adhieran a las megasporas femeninas, facilitando así la fertilización.
Además de su cultivo tradicional como biofertilizante para arrozales de humedales, la Azolla se está utilizando cada vez más para la producción sostenible de alimento para el ganado . [26] La Azolla es rica en proteínas, aminoácidos esenciales, vitaminas y minerales. Los estudios describen la alimentación con Azolla al ganado lechero , cerdos, patos y pollos, con aumentos reportados en la producción de leche , peso de pollos de engorde y producción de huevos de ponedoras, en comparación con el alimento convencional. Un estudio de la FAO describe cómo la Azolla se integra en un sistema agrícola de biomasa tropical, reduciendo la necesidad de suplementos alimenticios. [27] Existen preocupaciones sobre la biomagnificación porque la planta puede contener la neurotoxina BMAA que permanece presente en los cuerpos de los animales que la consumen y se ha documentado que la BMAA pasa a lo largo de la cadena alimentaria . [28] La Azolla puede contener esta sustancia que es una posible causa de enfermedades neurodegenerativas. [29] [30] [31] Se ha sugerido que la azolla es un alimento para el consumo humano, sin embargo, no se han realizado estudios a largo plazo sobre la seguridad de comer azolla en humanos. [32] Estudios previos atribuyeron la producción de neurotoxinas a la especie Anabaena flos-aquae , que también es un tipo de cianobacteria fijadora de nitrógeno. [33] Es posible que se necesiten más investigaciones para determinar si A. azollae produce neurotoxinas.
La azolla se ha utilizado durante al menos mil años en los arrozales como planta acompañante , para fijar el nitrógeno y bloquear la luz para evitar la competencia de otras plantas. El arroz se planta cuando es lo suficientemente alto como para atravesar la capa de azolla . Las esteras de azolla madura también se pueden utilizar como mantillo para suprimir las malas hierbas .
Los cultivadores de arroz utilizaban la azolla como biofertilizante para el arroz hace 1500 años. El registro escrito más antiguo conocido de esta práctica se encuentra en un libro escrito por Jia Ssu Hsieh (Jia Si Xue) en el año 540 d. C. sobre El arte de alimentar al pueblo (Chih Min Tao Shu). A finales de la dinastía Ming , a principios del siglo XVII, el uso de la azolla como abono verde estaba documentado en registros locales. [34]
El mito de que ningún mosquito puede penetrar la capa del helecho para poner sus huevos en el agua le da a la planta su nombre común de "helecho mosquito". [18] La azolla se ha utilizado para controlar las larvas de mosquitos en los campos de arroz. La planta crece en una estera gruesa sobre la superficie del agua, lo que dificulta que las larvas lleguen a la superficie para respirar, asfixiándolas de manera efectiva. [35]
Se ha propuesto el fenómeno Azolla como una modalidad de secuestro de carbono . La propuesta se basa en la hipótesis del fenómeno Azolla , que afirma que alguna vez cubrió el Ártico y luego se hundió, secuestrando permanentemente teratones de carbono que de otro modo habrían contribuido al efecto invernadero del planeta y poniendo fin a un fenómeno de calentamiento que alcanzó entre 12 y 15 °C (22 y 27 °F) grados más que los promedios del siglo XXI. [36]
Contribuyen significativamente a disminuir los niveles de CO2 atmosférico . [ 3]
Este helecho se ha introducido en otras partes del mundo, incluido el Reino Unido , donde se ha convertido en una plaga en algunas áreas. Es una planta nominalmente tropical, pero se ha adaptado al clima más frío. Puede formar esteras de hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de espesor y cubrir el 100% de una superficie de agua, impidiendo que los insectos y anfibios locales lleguen a la superficie. [37]
Un estudio de paleoclimatología del Ártico informó que Azolla puede haber tenido un papel importante en revertir un aumento del efecto invernadero que ocurrió hace 55 millones de años y que había causado que la región alrededor del polo norte se convirtiera en un ambiente cálido y tropical. Esta investigación fue realizada por el Instituto de Biología Ambiental de la Universidad de Utrecht . Indica que parches masivos de Azolla que crecían en la superficie (entonces) de agua dulce del Océano Ártico consumieron suficiente dióxido de carbono de la atmósfera para que el efecto invernadero global disminuyera, lo que finalmente causó la formación de capas de hielo en la Antártida y el actual "período de la casa de hielo" . Esta teoría se ha denominado el evento Azolla . [38]
La azolla puede eliminar cromo , níquel , cobre , zinc y plomo de los efluentes. También puede eliminar plomo de soluciones que contengan entre 1 y 1000 ppm. [39]
Anotación: una referencia sp. nov. para Azolla filiculoides
Especímenes Tipo HT : Azolla filiculoides
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