Índice de diversidad

¿Cuántos tipos diferentes hay en un conjunto de datos?

Un índice de diversidad es una medida cuantitativa que refleja cuántos tipos diferentes (por ejemplo, especies ) hay en un conjunto de datos (por ejemplo, una comunidad). Índices más sofisticados que explican la relación filogenética entre los tipos. ^[1] Los índices de diversidad son representaciones estadísticas de diferentes aspectos de la biodiversidad (por ejemplo, riqueza , uniformidad y dominancia ), que son simplificaciones útiles para comparar diferentes comunidades o sitios.

Número efectivo de especies o números de Hill

Cuando se utilizan índices de diversidad en ecología , los tipos de interés suelen ser especies, pero también pueden ser otras categorías, como géneros , familias , tipos funcionales o haplotipos . Las entidades de interés suelen ser organismos individuales (por ejemplo, plantas o animales), y la medida de abundancia puede ser, por ejemplo, el número de individuos, la biomasa o la cobertura. En demografía , las entidades de interés pueden ser personas y los tipos de interés varios grupos demográficos. En ciencias de la información , las entidades pueden ser caracteres y los tipos de las diferentes letras del alfabeto. Los índices de diversidad más utilizados son simples transformaciones del número efectivo de tipos (también conocidos como "diversidad verdadera"), pero cada índice de diversidad también puede interpretarse por derecho propio como una medida correspondiente a algún fenómeno real (pero diferente). para cada índice de diversidad). ^{[2] [3] [4] [5]}

Muchos índices sólo dan cuenta de la diversidad categórica entre sujetos o entidades. Sin embargo, tales índices no tienen en cuenta la variación total (diversidad) que puede tenerse entre sujetos o entidades, lo que ocurre sólo cuando se calcula tanto la diversidad categórica como la cualitativa.

La verdadera diversidad, o número efectivo de tipos, se refiere al número de tipos igualmente abundantes necesarios para que la abundancia proporcional promedio de los tipos sea igual a la observada en el conjunto de datos de interés (donde todos los tipos pueden no ser igualmente abundantes). La verdadera diversidad en un conjunto de datos se calcula tomando primero la media generalizada ponderada M _{q −1} de las abundancias proporcionales de los tipos en el conjunto de datos y luego tomando el recíproco de esto. La ecuación es: ^{[4] [5]}

${\displaystyle {}^{q}\!D={1 \over M_{q-1}}={1 \over {\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{R}p_{i}p_{i}^{q-1}}}}=\left({\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{q}}\right)^{1/(1-q)}}$

El denominador M _{q −1} es igual a la abundancia proporcional promedio de los tipos en el conjunto de datos calculada con la media generalizada ponderada con exponente q  − 1 . En la ecuación, R es la riqueza (el número total de tipos en el conjunto de datos) y la abundancia proporcional del i- ésimo tipo es p _i . Las propias abundancias proporcionales se utilizan como pesos nominales. Los números se llaman números de Hill de orden q o número efectivo de especies . ^[6] ${\displaystyle ^{q}D}$

Cuando q = 1 , la ecuación anterior no está definida. Sin embargo, el límite matemático cuando q se acerca a 1 está bien definido y la diversidad correspondiente se calcula con la siguiente ecuación:

${\displaystyle {}^{1}\!D={1 \over {\prod _{i=1}^{R}p_{i}^{p_{i}}}}=\exp \left(-\sum _{i=1}^{R}p_{i}\ln(p_{i})\right)}$

que es el exponencial de la entropía de Shannon calculada con logaritmos naturales (ver arriba). En otros ámbitos, esta estadística también se conoce como perplejidad .

La ecuación general de diversidad a menudo se escribe en la forma ^{[2] [3]}

${\displaystyle {}^{q}\!D=\left({\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{q}}\right)^{1/(1-q)}}$

y el término dentro del paréntesis se llama suma básica. Algunos índices de diversidad populares corresponden a la suma básica calculada con diferentes valores de q . ^[3]

Sensibilidad del valor de la diversidad a especies raras versus abundantes

El valor de q a menudo se denomina orden de la diversidad. Define la sensibilidad de la verdadera diversidad entre especies raras versus abundantes modificando cómo se calcula la media ponderada de las abundancias proporcionales de las especies. Con algunos valores del parámetro q , el valor de la media generalizada M _{q −1} asume tipos familiares de medias ponderadas como casos especiales. En particular,

• q = 0 corresponde a la media armónica ponderada ,
• q = 1 a la media geométrica ponderada , y
• q = 2 a la media aritmética ponderada .
• A medida que q se acerca al infinito , la media generalizada ponderada con exponente q  − 1 se acerca al valor máximo de p _i , que es la abundancia proporcional de las especies más abundantes en el conjunto de datos.

Generalmente, aumentar el valor de q aumenta el peso efectivo asignado a las especies más abundantes. Esto lleva a obtener un valor de M _{q −1} mayor y un valor de diversidad verdadera ( ^q D ) más pequeño al aumentar q .

Cuando q = 1 , se utiliza la media geométrica ponderada de los valores de p _i , y cada especie se pondera exactamente por su abundancia proporcional (en la media geométrica ponderada, los pesos son los exponentes). Cuando q > 1 , el peso dado a las especies abundantes es exagerado, y cuando q < 1 , el peso dado a las especies raras lo es. En q = 0 , los pesos de las especies cancelan exactamente las abundancias proporcionales de las especies, de modo que la media ponderada de los valores de p _i es igual a 1 / R incluso cuando no todas las especies son igualmente abundantes. En q = 0 , el número efectivo de especies, ⁰ D , por lo tanto es igual al número real de especies R. En el contexto de la diversidad, q generalmente se limita a valores no negativos. Esto se debe a que los valores negativos de q darían a las especies raras mucho más peso que a las abundantes, de modo que ^q D excedería a R . ^{[4] [5]}

Riqueza

Richness R simplemente cuantifica cuántos tipos diferentes contiene el conjunto de datos de interés. Por ejemplo, la riqueza de especies (generalmente denominada S ) es simplemente el número de especies, por ejemplo en un sitio particular. La riqueza es una medida simple, por lo que ha sido un índice de diversidad popular en ecología, donde los datos de abundancia a menudo no están disponibles. ^[7] Si la verdadera diversidad se calcula con q = 0 , el número efectivo de tipos ( ⁰ D ) es igual al número real de tipos, que es idéntico a la Riqueza ( R ). ^{[3] [5]}

índice de Shannon

El índice de Shannon ha sido un índice de diversidad popular en la literatura ecológica, donde también se le conoce como índice de diversidad de Shannon , índice de Shannon- Wiener y (erróneamente) índice de Shannon- Weaver . ^[8] La medida fue propuesta originalmente por Claude Shannon en 1948 para cuantificar la entropía (de ahí la entropía de Shannon , relacionada con el contenido de información de Shannon ) en cadenas de texto. ^[9] La idea es que cuantas más letras haya y cuanto más cercanas sean sus abundancias proporcionales en la cadena de interés, más difícil será predecir correctamente qué letra será la siguiente en la cadena. La entropía de Shannon cuantifica la incertidumbre (entropía o grado de sorpresa) asociada a esta predicción. Generalmente se calcula de la siguiente manera:

${\displaystyle H'=-\sum _{i=1}^{R}p_{i}\ln p_{i}}$

donde p _i es la proporción de caracteres que pertenecen al iésimo tipo de letra en la cadena de interés. En ecología, p _i es a menudo la proporción de individuos que pertenecen a la i -ésima especie en el conjunto de datos de interés. Luego, la entropía de Shannon cuantifica la incertidumbre al predecir la identidad de especie de un individuo tomado al azar del conjunto de datos.

Aunque aquí la ecuación está escrita con logaritmos naturales, la base del logaritmo utilizada para calcular la entropía de Shannon se puede elegir libremente. El propio Shannon analizó las bases logarítmicas 2, 10 y e , y desde entonces éstas se han convertido en las bases más populares en aplicaciones que utilizan la entropía de Shannon. Cada base logarítmica corresponde a una unidad de medida diferente, que ha sido denominada dígitos binarios (bits), dígitos decimales (decits) y dígitos naturales (nats) para las bases 2, 10 y e , respectivamente. Comparar los valores de entropía de Shannon que se calcularon originalmente con diferentes bases logarítmicas requiere convertirlos a la misma base logarítmica: el cambio de la base a a la base b se obtiene multiplicando por log _b a . ^[9]

El índice de Shannon ( H' ) está relacionado con la media geométrica ponderada de las abundancias proporcionales de los tipos. Específicamente, es igual al logaritmo de la diversidad verdadera calculada con q = 1 : ^[4]

${\displaystyle H'=-\sum _{i=1}^{R}p_{i}\ln p_{i}=-\sum _{i=1}^{R}\ln p_{i}^{p_{i}}}$

Esto también se puede escribir

${\displaystyle H'=-(\ln p_{1}^{p_{1}}+\ln p_{2}^{p_{2}}+\ln p_{3}^{p_{3}}+\cdots +\ln p_{R}^{p_{R}})}$

que es igual

${\displaystyle H'=-\ln p_{1}^{p_{1}}p_{2}^{p_{2}}p_{3}^{p_{3}}\cdots p_{R}^{p_{R}}=\ln \left({1 \over p_{1}^{p_{1}}p_{2}^{p_{2}}p_{3}^{p_{3}}\cdots p_{R}^{p_{R}}}\right)=\ln \left({1 \over {\prod _{i=1}^{R}p_{i}^{p_{i}}}}\right)}$

Dado que la suma de los valores de p _i es igual a 1 por definición, el denominador es igual a la media geométrica ponderada de los valores de p _i , utilizándose los propios valores de p _i como pesos (exponentes en la ecuación). Por lo tanto, el término entre paréntesis es igual a la diversidad verdadera ¹ D y H' es igual a ln( ¹ D ) . ^{[2] [4] [5]}

Cuando todos los tipos en el conjunto de datos de interés son igualmente comunes, todos los valores de p _i son iguales a 1 / R y, por lo tanto, el índice de Shannon toma el valor ln( R ) . Cuanto más desiguales sean las abundancias de los tipos, mayor será la media geométrica ponderada de los valores de p _i y menor será la entropía de Shannon correspondiente. Si prácticamente toda la abundancia se concentra en un tipo y los otros tipos son muy raros (incluso si hay muchos), la entropía de Shannon se acerca a cero. Cuando solo hay un tipo en el conjunto de datos, la entropía de Shannon es exactamente igual a cero (no hay incertidumbre al predecir el tipo de la siguiente entidad elegida al azar).

En el aprendizaje automático, el índice de Shannon también se denomina ganancia de información .

Entropía de Rényi

La entropía de Rényi es una generalización de la entropía de Shannon a otros valores de q distintos de 1. Se puede expresar:

${\displaystyle {}^{q}H={\frac {1}{1-q}}\;\ln \left(\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{q}\right)}$

que es igual

${\displaystyle {}^{q}H=\ln \left({1 \over {\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{R}p_{i}p_{i}^{q-1}}}}\right)=\ln({}^{q}\!D)}$

Esto significa que tomando el logaritmo de la diversidad verdadera basado en cualquier valor de q se obtiene la entropía de Rényi correspondiente al mismo valor de q .

índice simpson

El índice de Simpson fue introducido en 1949 por Edward H. Simpson para medir el grado de concentración cuando los individuos se clasifican en tipos. ^[10] El mismo índice fue redescubierto por Orris C. Herfindahl en 1950. ^[11] La raíz cuadrada del índice ya había sido introducida en 1945 por el economista Albert O. Hirschman . ^[12] Como resultado, la misma medida suele conocerse como índice de Simpson en ecología y como índice de Herfindahl o índice Herfindahl-Hirschman (HHI) en economía.

La medida es igual a la probabilidad de que dos entidades tomadas al azar del conjunto de datos de interés representen el mismo tipo. ^[10] Equivale a:

${\displaystyle \lambda =\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{2},}$

donde R es la riqueza (el número total de tipos en el conjunto de datos). Esta ecuación también es igual a la media aritmética ponderada de las abundancias proporcionales p _i de los tipos de interés, utilizándose las propias abundancias proporcionales como ponderaciones. ^[2] Las abundancias proporcionales están, por definición, restringidas a valores entre cero y uno, pero es una media aritmética ponderada, por lo tanto λ ≥ 1/ R , que se alcanza cuando todos los tipos son igualmente abundantes.

Al comparar la ecuación utilizada para calcular λ con las ecuaciones utilizadas para calcular la diversidad verdadera, se puede ver que 1/λ es igual a ² D , es decir, la diversidad verdadera calculada con q = 2 . Por tanto, el índice de Simpson original es igual a la suma básica correspondiente. ^[3]

La interpretación de λ como la probabilidad de que dos entidades tomadas al azar del conjunto de datos de interés representen el mismo tipo supone que la primera entidad se reemplaza en el conjunto de datos antes de tomar la segunda entidad. Si el conjunto de datos es muy grande, el muestreo sin reemplazo da aproximadamente el mismo resultado, pero en conjuntos de datos pequeños la diferencia puede ser sustancial. Si el conjunto de datos es pequeño y se supone un muestreo sin reemplazo, la probabilidad de obtener el mismo tipo con ambos sorteos aleatorios es:

${\displaystyle \ell ={\frac {\sum _{i=1}^{R}n_{i}(n_{i}-1)}{N(N-1)}}}$

donde n _i es el número de entidades que pertenecen al iésimo tipo y N es el número total de entidades en el conjunto de datos. ^[10] Esta forma del índice de Simpson también se conoce como índice de Hunter-Gaston en microbiología. ^[13]

Dado que la abundancia proporcional media de los tipos aumenta al disminuir el número de tipos y aumentar la abundancia del tipo más abundante, λ obtiene valores pequeños en conjuntos de datos de alta diversidad y valores grandes en conjuntos de datos de baja diversidad. Este es un comportamiento contrario a la intuición para un índice de diversidad, por lo que a menudo se han utilizado transformaciones de λ que aumentan al aumentar la diversidad. Los más populares de estos índices han sido el índice de Simpson inverso (1/λ) y el índice de Gini -Simpson (1 − λ). ^{[2] [3]} Ambos también han sido llamados índice de Simpson en la literatura ecológica, por lo que es necesario tener cuidado para evitar comparar accidentalmente los diferentes índices como si fueran iguales.

Índice de Simpson inverso

El índice de Simpson inverso es igual a:

${\displaystyle {\frac {1}{\lambda }}={1 \over \sum _{i=1}^{R}p_{i}^{2}}={}^{2}D}$

Esto simplemente equivale a la verdadera diversidad de orden 2, es decir, el número efectivo de tipos que se obtiene cuando se utiliza la media aritmética ponderada para cuantificar la abundancia proporcional promedio de tipos en el conjunto de datos de interés.

El índice también se utiliza como medida del número efectivo de partidos .

Índice de Gini-Simpson

El índice Gini-Simpson también se denomina impureza de Gini , o índice de diversidad de Gini ^[14] en el campo del aprendizaje automático . El índice de Simpson original λ es igual a la probabilidad de que dos entidades tomadas al azar del conjunto de datos de interés (con reemplazo) representen el mismo tipo. Su transformación 1 − λ, por lo tanto, es igual a la probabilidad de que las dos entidades representen tipos diferentes. Esta medida también se conoce en ecología como probabilidad de encuentro interespecífico ( PIE ) ^[15] y índice de Gini-Simpson. ^[3] Puede expresarse como una transformación de la verdadera diversidad de orden 2:

${\displaystyle 1-\lambda =1-\sum _{i=1}^{R}p_{i}^{2}=1-{\frac {1}{{}^{2}D}}}$

El índice Gibbs-Martin de estudios de sociología, psicología y gestión, ^[16], que también se conoce como índice Blau, es la misma medida que el índice Gini-Simpson.

La cantidad también se conoce como heterocigosidad esperada en genética de poblaciones.

Índice de Berger-Parker

El índice de Berger-Parker ^[17] es igual al valor máximo de p _i en el conjunto de datos, es decir, la abundancia proporcional del tipo más abundante. Esto corresponde a la media generalizada ponderada de los valores de p _i cuando q se acerca al infinito y, por lo tanto, es igual a la inversa de la verdadera diversidad de orden infinito ( 1/ ^∞ D ).

Ver también

• Diversidad alfa
• Diversidad beta
• Diversidad cultural
• Número efectivo de partidos , un índice de diversidad aplicado a los partidos políticos
• Diversidad gamma
• Índice de entropía generalizada
• coeficiente GINI
• índice de aislamiento
• Medición de la biodiversidad
• variación cualitativa
• Abundancia relativa
• Diversidad de especies
• Riqueza de especies

Referencias

1. Tucker, Caroline M.; Cadotte, Marc W.; Carvalho, Silvia B.; Davies, T. Jonathan; Ferrier, Simón; Fritz, Susanne A.; Greyer, rico; Helmus, Mateo R.; Jin, Lanna S. (mayo de 2017). "Una guía de métricas filogenéticas para la conservación, la ecología comunitaria y la macroecología: una guía de métricas filogenéticas para la ecología". Reseñas biológicas . 92 (2): 698–715. doi :10.1111/brv.12252. PMC  5096690 . PMID  26785932.
2. Hill, MO (1973). "Diversidad y uniformidad: una notación unificadora y sus consecuencias". Ecología . 54 (2): 427–432. Código bibliográfico : 1973Ecol...54..427H. doi :10.2307/1934352. JSTOR  1934352.
3. Jost, L (2006). "Entropía y diversidad". Oikos . 113 (2): 363–375. Código bibliográfico : 2006Oikos.113..363J. doi :10.1111/j.2006.0030-1299.14714.x.
4. Tuomisto, H (2010). "Una diversidad de diversidades beta: corregir un concepto que salió mal. Parte 1. Definición de la diversidad beta en función de la diversidad alfa y gamma". Ecografía . 33 (1): 2–22. Código Bib : 2010Ecogr..33....2T. doi :10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x.
5. Tuomisto, H (2010). "¿Una terminología coherente para cuantificar la diversidad de especies? Sí, existe". Ecología . 164 (4): 853–860. Código Bib :2010Oecol.164..853T. doi :10.1007/s00442-010-1812-0. PMID  20978798. S2CID  19902787.
6. Chao, Ana; Chiu, Chun-Huo; Jost, Lou (2016), "Medidas de diversidad filogenética y su descomposición: un marco basado en números de colinas", Conservación de la biodiversidad y sistemática filogenética , Temas de biodiversidad y conservación, vol. 14, Springer International Publishing, págs. 141-172, doi : 10.1007/978-3-319-22461-9_8 , ISBN 9783319224602
7. Morris, E. Kathryn; Caruso, Tancredi; Buscot, François; Fischer, Markus; Hancock, Cristina; Maier, Tanja S.; Meiners, Torsten; Müller, Carolina; Obermaier, Elisabeth; Prati, Daniel; Socher, Stephanie A.; Sonnemann, Ilja; Wäschke, Nicole; Wubet, Tesfaye; Wurst, Susanne (septiembre de 2014). "Elección y uso de índices de diversidad: conocimientos para aplicaciones ecológicas de los Exploratorios alemanes de biodiversidad". Ecología y Evolución . 4 (18): 3514–3524. Código Bib : 2014EcoEv...4.3514M. doi :10.1002/ece3.1155. ISSN  2045-7758. PMC 4224527 . PMID  25478144. 
8. Spellerberg, Ian F. y Peter J. Fedor. (2003) Un homenaje a Claude Shannon (1916-2001) y un llamado a un uso más riguroso de la riqueza y la diversidad de especies y el índice 'Shannon-Wiener'. Ecología global y biogeografía 12.3, 177-179.
9. Shannon, CE (1948) Una teoría matemática de la comunicación . Revista técnica de Bell System, 27, 379–423 y 623–656.
10. Simpson, EH (1949). "Medición de la diversidad". Naturaleza . 163 (4148): 688. Bibcode :1949Natur.163..688S. doi : 10.1038/163688a0 .
11. Herfindahl, OC (1950) Concentración en la industria siderúrgica de EE. UU. Tesis doctoral inédita, Universidad de Columbia.
12. Hirschman, AO (1945) El poder nacional y la estructura del comercio exterior. Berkeley.
13. Cazador, relaciones públicas; Gastón, MA (1988). "Índice numérico de la capacidad discriminatoria de los sistemas de tipificación: una aplicación del índice de diversidad de Simpson". J Clin Microbiol . 26 (11): 2465–2466. doi :10.1128/JCM.26.11.2465-2466.1988. PMC 266921 . PMID  3069867. 
14. "Árboles de decisión en crecimiento". Trabajos de matemáticas .
15. Hurlbert, SH (1971). "El no concepto de diversidad de especies: una crítica y parámetros alternativos". Ecología . 52 (4): 577–586. Código bibliográfico : 1971Ecol...52..577H. doi :10.2307/1934145. JSTOR  1934145. PMID  28973811. S2CID  25837001.
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17. Berger, Wolfgang H.; Parker, Frances L. (junio de 1970). "Diversidad de foraminíferos planctónicos en sedimentos de aguas profundas". Ciencia . 168 (3937): 1345-1347. Código bibliográfico : 1970 Ciencia... 168.1345B. doi : 10.1126/ciencia.168.3937.1345. PMID  17731043. S2CID  29553922.

Otras lecturas

• Colinvaux, Paul A. (1973). Introducción a la Ecología . Wiley. ISBN 0-471-16498-4.
• Portada, Thomas M.; Thomas, alegría A. (1991). Elementos de la teoría de la información . Wiley. ISBN 0-471-06259-6. Véase el capítulo 5 para una elaboración de los procedimientos de codificación descritos informalmente anteriormente.
• Chao, A .; Shen, TJ. (2003). "Estimación no paramétrica del índice de diversidad de Shannon cuando hay especies invisibles en la muestra" (PDF) . Estadísticas Ambientales y Ecológicas . 10 (4): 429–443. doi :10.1023/A:1026096204727. S2CID  20389926.

enlaces externos

• Índice de diversidad de Simpson
• Índices de diversidad Archivado el 19 de diciembre de 2005 en Wayback Machine, se ofrecen algunos ejemplos de estimaciones del índice de Simpson para ecosistemas reales.