Relación entre diversidad de especies regionales y locales en ecología
En ecología , la diversidad beta (diversidad β o diversidad beta verdadera ) es la relación entre la diversidad de especies regional y local. El término fue introducido por RH Whittaker [1] junto con los términos diversidad alfa (diversidad α) y diversidad gamma (diversidad γ). La idea era que la diversidad total de especies en un paisaje (γ) está determinada por dos cosas diferentes: la diversidad media de especies a nivel local (α) y la diferenciación entre sitios locales (β). Otras formulaciones para la diversidad beta incluyen "recambio absoluto de especies", "recambio de especies de Whittaker" y "recambio proporcional de especies". [ cita necesaria ]
Whittaker propuso varias formas de cuantificar la diferenciación y las generaciones posteriores de ecólogos han inventado más. Como resultado, ahora existen muchos tipos definidos de diversidad beta. [2] [3] Algunos usan diversidad beta para referirse a cualquiera de varios índices relacionados con la heterogeneidad composicional. [4] [5] [6] Se evita la confusión utilizando nombres distintos para otras formulaciones. [2] [3] [7] [8] [9] [10]
La diversidad beta como medida del recambio de especies enfatiza demasiado el papel de las especies raras, ya que la diferencia en la composición de especies entre dos sitios o comunidades probablemente refleja la presencia y ausencia de algunas especies raras en los conjuntos. La diversidad beta también puede ser una medida de anidamiento, que ocurre cuando los conjuntos de especies en sitios pobres en especies son un subconjunto de los conjuntos en sitios más ricos en especies. [11] Además, la diversidad beta por pares es inadecuada para construir todas las particiones de biodiversidad (algunas particiones en un diagrama de Venn de 3 o más sitios no pueden expresarse mediante diversidad alfa y beta). En consecuencia, algunos patrones macroecológicos y comunitarios no pueden expresarse completamente mediante la diversidad alfa y beta. Debido a estas dos razones, se ha propuesto y utilizado una nueva forma de medir la rotación de especies, denominada diversidad Zeta (ζ-diversidad), [12] para conectar todos los patrones de biodiversidad existentes basados en la incidencia.
Tipos
Diversidad beta de Whittaker
La diversidad gamma y la diversidad alfa se pueden calcular directamente a partir de los datos del inventario de especies. [2] [13] La definición original de diversidad beta de Whittaker más simple es
β = γ/α
Aquí la diversidad gamma es la diversidad total de especies de un paisaje y la diversidad alfa es la diversidad media de especies por sitio. Debido a que los límites entre sitios y paisajes locales son difusos y hasta cierto punto subjetivos, se ha propuesto que la diversidad gamma se puede cuantificar para cualquier conjunto de datos de inventario y que la diversidad alfa y beta se puede cuantificar siempre que el conjunto de datos se divida en subunidades. Entonces la diversidad gamma es la diversidad total de especies en el conjunto de datos y la diversidad alfa es la diversidad media de especies por subunidad. La diversidad beta cuantifica cuántas subunidades habría si la diversidad total de especies del conjunto de datos y la diversidad media de especies por subunidad permanecieran iguales, pero las subunidades no compartieran especies. [2] [7]
Rotación absoluta de especies
Algunos investigadores han preferido dividir la diversidad gamma en componentes aditivos en lugar de multiplicativos. [14] [15] Entonces el componente beta de la diversidad se convierte en
βA = γ - α
Esto cuantifica cuánta más diversidad de especies contiene todo el conjunto de datos que una subunidad promedio dentro del conjunto de datos. Esto también puede interpretarse como la cantidad total de rotación de especies entre las subunidades del conjunto de datos. [2]
Cuando existen dos subunidades y se utilizan datos de presencia-ausencia, ésta se puede calcular con la siguiente ecuación:
[dieciséis]
donde, S 1 = el número total de especies registradas en la primera comunidad, S 2 = el número total de especies registradas en la segunda comunidad, y c= el número de especies comunes a ambas comunidades.
Rotación de especies de Whittaker
Si la rotación absoluta de especies se divide por la diversidad alfa, se obtiene una medida que cuantifica cuántas veces la composición de especies cambia completamente entre las subunidades del conjunto de datos. Esta medida fue propuesta por Whittaker, [17] por lo que se la ha denominado rotación de especies de Whittaker. [2] Se calcula como
β W = (γ - α)/α = γ/α - 1
Cuando hay dos subunidades y se utilizan datos de presencia-ausencia, esto equivale al complemento uno del índice de similitud de Sørensen . [2] [18]
Rotación proporcional de especies.
Si la rotación absoluta de especies se divide por la diversidad gamma, se obtiene una medida que cuantifica qué proporción de la diversidad de especies en el conjunto de datos no está contenida en una subunidad promedio. [2] Se calcula como
β P = (γ - α)/γ = 1 - α/γ
Cuando hay dos subunidades y se utilizan datos de presencia-ausencia, esta medida en el intervalo [0, 1] es igual al complemento uno del índice de similitud de Jaccard . [2]
Patrones de diversidad β
El tamaño del grano cambia la relación entre la diversidad beta de los árboles y la latitud. Véase Sreekar et al. [19]
Aunque comprender el cambio en la composición de las especies de escala local a regional (diversidad β) es un tema central en ecología y biogeografía, los estudios a menudo llegaron a conclusiones diferentes en cuanto a los patrones fundamentales de la diversidad β. Por ejemplo, la hipótesis de compresión de nicho predijo una mayor diversidad β en latitudes más bajas. [20] [19] [21] [22] [23] Los estudios que comparan sitios locales naturales con sitios locales modificados por humanos no son diferentes. Kitching et al. [24] tomaron muestras de polillas en bosques primarios y talados del valle de Danum, Borneo, para demostrar que la diversidad β en los bosques primarios era mayor que en los bosques talados. Por el contrario, Berry et al. [25] tomaron muestras de árboles en la misma área de estudio para mostrar que la diversidad β en los bosques talados era mayor que en los bosques primarios. Los resultados de estos dos estudios fueron completamente diferentes de los resultados de una síntesis cuantitativa reciente, [26] que mostró que la diversidad β en los bosques primarios era similar a la diversidad β en todos los tipos de sitios locales modificados por el hombre (bosques secundarios, plantaciones , pastos y urbanos). Por lo tanto, existe una clara falta de consenso sobre los patrones de diversidad β entre los estudios. Sreekar et al. [19] sugirieron que la mayoría de estas inconsistencias se debían a las diferencias en el tamaño del grano y/o la extensión espacial entre los estudios. Demostraron que la escala espacial cambia la relación entre la diversidad β y la latitud.
Partición de la diversidad en el pasado geológico
Los principales eventos de diversificación en el pasado geológico estuvieron asociados con cambios en las contribuciones relativas de la diversidad alfa y beta (partición de la diversidad). Los ejemplos incluyen la explosión del Cámbrico , [27] el gran evento de biodiversificación del Ordovícico , [28] y las recuperaciones de los eventos de extinción masiva del final del Pérmico [29] y del final del Triásico [30] . Los datos empíricos de estos estudios de caso confirman las predicciones teóricas de que un número cada vez mayor de especies aumentará la diversidad beta en relación con la diversidad alfa debido a los efectos de la competencia interespecífica ; sin embargo, la diversidad alfa puede volver a aumentar una vez que se agoten las opciones para aumentar la rotación geográfica. [31]
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