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Crinoideo

Los crinoideos son invertebrados marinos que forman la clase Crinoidea . Los crinoideos que permanecen adheridos al fondo marino mediante un tallo en su forma adulta se denominan comúnmente lirios de mar , mientras que las formas sin tallo, llamadas estrellas de plumas [3] [4] o comatúlidos , son miembros del orden de crinoideos más grande , Comatulida . Los crinoideos son equinodermos del filo Echinodermata , que también incluye a las estrellas de mar , las estrellas frágiles , los erizos de mar y los pepinos de mar . [5] Viven tanto en aguas poco profundas [6] como en profundidades superiores a los 9000 metros (30 000 pies). [7]

Los crinoideos adultos se caracterizan por tener la boca situada en la superficie superior, rodeada de brazos de alimentación y unida a un intestino en forma de U, y el ano situado en el disco oral cerca de la boca. Aunque se puede reconocer el patrón básico de simetría quíntuple de los equinodermos, en la mayoría de los crinoideos los cinco brazos se subdividen en diez o más. Estos tienen pínnulas plumosas y se extienden ampliamente para recoger partículas planctónicas del agua. En algún momento de sus vidas, la mayoría de los crinoideos tienen un tallo corto que utilizan para adherirse al sustrato , pero muchos viven adheridos solo cuando son jóvenes y se vuelven nadadores libres cuando son adultos.

Existen sólo unas 700 especies vivas de crinoideos, [8] pero la clase era mucho más abundante y diversa en el pasado. Algunos estratos gruesos de piedra caliza que datan de mediados del Paleozoico hasta el Jurásico están compuestos casi en su totalidad por fragmentos desarticulados de crinoideos. [9] [10] [11]

Etimología

El nombre "Crinoidea" proviene de la palabra griega antigua κρίνον ( krínon ), "un lirio", con el sufijo -oid que significa "como". [12] [13]

Morfología

Anatomía de un crinoideo pedunculado

La forma básica del cuerpo de un crinoideo es un tallo (no presente en las estrellas emplumadas adultas) y una corona que consiste en un cuerpo central en forma de copa conocido como teca, y un conjunto de cinco radios o brazos, generalmente ramificados y plumosos. La boca y el ano están ubicados en el lado superior de la teca, lo que hace que la superficie dorsal (superior) sea la superficie oral, a diferencia de los otros grupos de equinodermos como los erizos de mar , las estrellas de mar y las estrellas frágiles donde la boca está en la parte inferior. [14] Las numerosas placas calcáreas constituyen la mayor parte del crinoideo, con solo un pequeño porcentaje de tejido blando. Estos huesecillos se fosilizan bien y hay lechos de piedra caliza que datan del Carbonífero Inferior alrededor de Clitheroe , Inglaterra, formados casi exclusivamente a partir de una fauna diversa de fósiles de crinoideos. [15]

Crinoideo pedunculado dibujado por Ernst Haeckel

El tallo de los lirios marinos está compuesto por una columna de huesecillos muy porosos que están conectados por tejido ligamentario. Se adhiere al sustrato con un soporte aplanado o con verticilos de estructuras articuladas similares a raíces conocidas como cirros . Pueden aparecer más cirros más arriba en el tallo. En los crinoideos que se adhieren a superficies duras, los cirros pueden ser robustos y curvados, parecidos a las patas de los pájaros, pero cuando los crinoideos viven en sedimentos blandos, los cirros pueden ser delgados y con forma de varilla. Las estrellas emplumadas juveniles tienen un tallo, pero este se pierde más tarde, y muchas especies conservan algunos cirros en la base de la corona. La mayoría de los crinoideos vivos nadan libremente y solo tienen un tallo vestigial . En aquellas especies de aguas profundas que aún conservan un tallo, este puede alcanzar hasta 1 m (3 pies) de longitud (aunque normalmente es mucho más pequeño), y se conocen especies fósiles con tallos de 20 m (66 pies), [5] el crinoideo más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de longitud. [16]

La teca es pentámera (tiene simetría en cinco partes) y es homóloga al cuerpo o disco de otros equinodermos. La base de la teca está formada por un conjunto de huesecillos (placas óseas) en forma de copa, el cáliz , mientras que la superficie superior está formada por el tegmen , un disco membranoso débilmente calcificado . El tegmen se divide en cinco "áreas ambulacrales", incluyendo un surco profundo desde el que se proyectan los pies tubulares , y cinco "áreas interambulacrales" entre ellas. La boca está cerca del centro o en el margen del tegmen, y los surcos ambulacrales conducen desde la base de los brazos hasta la boca. El ano también se encuentra en el tegmen, a menudo en un pequeño cono elevado, en un área interambulacral . La teca es relativamente pequeña y contiene los órganos digestivos del crinoideo. [5]

Los brazos están sostenidos por una serie de huesecillos articulados similares a los del tallo. Primitivamente, los crinoideos tenían solo cinco brazos, pero en la mayoría de las formas modernas estos se dividen en dos en el huesecillo II, lo que da diez brazos en total. En la mayoría de las especies actuales, especialmente en las estrellas emplumadas que nadan libremente, los brazos se ramifican varias veces más, produciendo hasta doscientas ramas en total. Al estar articulados, los brazos pueden curvarse. Están revestidos, a cada lado alternativamente, por apéndices articulados más pequeños conocidos como "pinnulas" que les dan su apariencia de pluma. Tanto los brazos como las pínnulas tienen pies tubulares a lo largo de los márgenes de los surcos ambulacrales. Los pies tubulares vienen en grupos de tres de diferente tamaño; no tienen ventosas y se utilizan para sujetar y manipular partículas de comida. Los surcos están equipados con cilios que facilitan la alimentación al mover las partículas orgánicas a lo largo del brazo y hacia la boca. [5]

Alimentación

Dos brazos con pínnulas y pies tubulares extendidos

Los crinoideos son animales pasivos que se alimentan por suspensión y filtran el plancton y pequeñas partículas de detritos del agua de mar que fluye a su lado con sus brazos en forma de plumas. Los brazos se levantan para formar un abanico que se mantiene perpendicular a la corriente. Los crinoideos móviles se desplazan para posarse en rocas, corales u otras eminencias para maximizar sus oportunidades de alimentación. Las partículas de alimento son atrapadas por los pies tubulares primarios (los más largos), que están completamente extendidos y se mantienen erectos desde las pínnulas, formando una malla que atrapa el alimento, mientras que los pies tubulares secundarios y terciarios se encargan de manipular todo lo que encuentran. [5]

Los pies tubulares están cubiertos de moco pegajoso que atrapa cualquier partícula que entre en contacto con ellos. Una vez que han atrapado una partícula de alimento, los pies tubulares la lanzan hacia el surco ambulacral , donde los cilios impulsan el moco y las partículas de alimento hacia la boca. Las orejeras a los lados del surco ayudan a mantener el flujo de moco en su lugar. La longitud total de la superficie que atrapa el alimento puede ser muy grande; los 56 brazos de un lirio marino japonés , con brazos de 24 cm (9 pulgadas), tienen una longitud total de 80 m (260 pies), incluidas las pínnulas. En términos generales, los crinoideos que viven en entornos con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y más ramificados que los que viven en entornos ricos en alimentos. [5]

La boca desciende hasta un esófago corto . No hay un estómago verdadero, por lo que el esófago se conecta directamente con el intestino , que discurre en un solo bucle justo alrededor del interior del cáliz. El intestino a menudo incluye numerosos divertículos , algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El final del intestino se abre en un recto muscular corto . Este asciende hacia el ano , que se proyecta desde una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. La materia fecal se forma en grandes bolitas cementadas con moco que caen sobre el tegmen y, de allí, sobre el sustrato. [5]

Depredación

Se ha demostrado que los especímenes del erizo de mar Calocidaris micans encontrados en las proximidades del crinoideo Endoxocrinus parrae contienen grandes cantidades de porciones de tallo en sus intestinos. Estos consisten en huesecillos articulados con tejido blando, mientras que el sedimento local contenía solo huesecillos desarticulados sin tejido blando. Esto hace que sea muy probable que estos erizos de mar sean depredadores de los crinoideos, y que estos huyan, ofreciendo parte de su tallo en el proceso. [17]

Varios fósiles de crinoideos sugieren posibles depredadores prehistóricos. Se han encontrado coprolitos de peces y cefalópodos que contienen huesecillos de varios crinoideos, como el crinoideo pelágico Saccocoma , del lagerstatten Solnhofen jurásico , [18] mientras que se han encontrado tallos de crinoideos dañados con marcas de mordeduras que coinciden con las placas dentarias de placodermos cocosteidos en el Devónico tardío de Polonia . [19] Los cálices de varios crinoideos de edad Devónica a Carbonífera tienen las conchas de un caracol, Platyceras , íntimamente asociadas con ellos. [20] Algunos tienen el caracol situado sobre el ano, lo que sugiere que Platyceras era un comensal coprófago , mientras que otros tienen al animal situado directamente sobre un pozo, lo que sugiere una relación más perniciosa. [21]

Sistema vascular del agua

Al igual que otros equinodermos, los crinoideos poseen un sistema vascular de agua que mantiene la presión hidráulica en los pies tubulares. Este no está conectado al agua de mar externa a través de un madreporito , como en otros equinodermos, sino solo conectado a través de una gran cantidad de poros al celoma (cavidad corporal). El principal reservorio de líquido es el canal anular de paredes musculares que está conectado al celoma por canales pétreos revestidos de material calcáreo. El celoma está dividido en varios espacios interconectados por mesenterios . Rodea las vísceras en el disco y tiene ramas dentro del tallo y los brazos, con ramas más pequeñas que se extienden hacia las pínnulas. Es la contracción del canal anular lo que extiende los pies tubulares. Tres ramas estrechas del celoma ingresan a cada brazo, dos en el lado oral y una aboralmente, y pínnulas. La acción de los cilios hace que haya un flujo lento de líquido (1 mm por segundo) en estos canales, hacia afuera en las ramas orales y hacia adentro en las aborales, y este es el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho. No hay corazón ni sistema circulatorio separado, pero en la base del disco hay un gran vaso sanguíneo conocido como el órgano axial, que contiene algunos tubos delgados de extremos ciegos de función desconocida, que se extienden hacia el tallo. [5]

Estos diversos espacios llenos de líquido, además de transportar nutrientes por todo el cuerpo, también funcionan como sistema respiratorio y excretor. El oxígeno se absorbe principalmente a través de los pies ambulacrales, que son las partes del cuerpo con paredes más delgadas, y el intercambio de gases se produce en la gran superficie de los brazos. No hay órganos especializados para la excreción, mientras que los desechos son recogidos por los celomocitos fagocíticos . [5]

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los crinoideos se divide en tres partes, con numerosas conexiones entre ellas. La porción oral o superior es la única homóloga con los sistemas nerviosos de otros equinodermos. Consta de un anillo nervioso central que rodea la boca y nervios radiales que se ramifican hacia los brazos y tiene una función sensorial. Debajo de este anillo se encuentra un anillo nervioso intermedio, del que salen nervios radiales que irrigan los brazos y las pínnulas. Estos nervios son de naturaleza motora y controlan la musculatura de los pies ambulacrales. La tercera porción del sistema nervioso se encuentra abortalmente y es responsable de las acciones de flexión y movimiento de los brazos, las pínnulas y los cirros. Está centrada en una masa de tejido neural cerca de la base del cáliz y proporciona un solo nervio a cada brazo y varios nervios al tallo. [5]

Reproducción y ciclo de vida

Los crinoideos no son capaces de reproducirse clonalmente como lo hacen algunas estrellas de mar y ofiuras , pero sí son capaces de regenerar partes del cuerpo perdidas. Los brazos arrancados por depredadores o dañados por condiciones ambientales adversas pueden volver a crecer, e incluso la masa visceral puede regenerarse en el transcurso de unas pocas semanas. Esta regeneración puede ser vital para sobrevivir a los ataques de peces depredadores. [5]

Los crinoideos son dioicos , y los individuos pueden ser machos o hembras. En la mayoría de las especies, las gónadas se encuentran en las pínnulas, pero en unas pocas, se encuentran en los brazos. No todas las pínnulas son reproductivas, solo las más cercanas a la corona. Los gametos se producen en canales genitales encerrados en celomas genitales. Las pínnulas finalmente se rompen para liberar el esperma y los óvulos en el agua de mar circundante. En ciertos géneros, como Antedon , los huevos fertilizados se cementan a los brazos con secreciones de glándulas epidérmicas; en otros, especialmente las especies de aguas frías de la Antártida, los huevos se incuban en sacos especializados en los brazos o pínnulas. [5]

Los huevos fertilizados eclosionan para liberar larvas de vitellaria que nadan libremente . La larva bilateralmente simétrica tiene forma de barril con anillos de cilios que recorren el cuerpo y un mechón de pelos sensoriales en el polo superior. Si bien existen larvas que se alimentan (planctotróficas) y que no se alimentan (lecitotróficas) entre las otras cuatro clases de equinodermos existentes, todos los crinoideos actuales parecen ser descendientes de un clado sobreviviente que pasó por un cuello de botella después de la extinción del Pérmico , en ese momento perdiendo la etapa larvaria de alimentación. [22] El período de natación libre de la larva dura solo unos días antes de asentarse en el fondo y adherirse a la superficie subyacente utilizando una glándula adhesiva en su parte inferior. Luego, la larva experimenta un período prolongado de metamorfosis en un juvenil con pedúnculo , volviéndose radialmente simétrica en el proceso. Incluso las estrellas emplumadas que nadan libremente pasan por esta etapa, y el adulto finalmente se separa del pedúnculo. [5]

Locomoción

Un crinoideo pedunculado (blanco) y un comatúlido (rojo) en aguas profundas, mostrando las diferencias entre estos dos grupos hermanos

La mayoría de los crinoideos modernos, es decir, las estrellas emplumadas, se mueven libremente y carecen de tallo cuando son adultos. Ejemplos de crinoideos fósiles que se han interpretado como nadadores libres incluyen Marsupites , Saccocoma y Uintacrinus . [23] En general, los crinoideos se mueven a nuevas ubicaciones arrastrándose, usando los cirros como patas. Tal movimiento puede ser inducido en relación con un cambio en la dirección de la corriente, la necesidad de trepar a una percha elevada para alimentarse o debido a un comportamiento agonístico por parte de un individuo encontrado. [24] Los crinoideos también pueden nadar. Lo hacen mediante movimientos secuenciales coordinados y repetidos de los brazos en tres grupos. Al principio, la dirección de viaje es hacia arriba, pero pronto se vuelve horizontal, viajando a unos 7 cm (2,8 pulgadas) por segundo con la superficie oral al frente. La natación generalmente ocurre en breves ráfagas de actividad que duran hasta medio minuto y, al menos en el comatúlido Florometra serratissima , solo ocurre después de una estimulación mecánica o como una respuesta de escape provocada por un depredador. [24]

En 2005, se registró un crinoideo pedunculado arrastrándose por el fondo marino frente a la isla Gran Bahama . Si bien se sabía que los crinoideos pedunculados podían moverse, antes de este registro, el movimiento más rápido conocido para un crinoideo pedunculado era de 0,6 metros (2 pies) por hora. El registro de 2005 mostró a uno de estos animales moviéndose por el fondo marino a una velocidad mucho mayor de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) por segundo, o 144 a 180 m (472 a 591 pies) por hora. [25]

Evolución

Orígenes

Agaricocrinus americanus , un crinoideo fósil del Carbonífero de Indiana
Crinoideos pluricolores de Apiocrinites del Jurásico Medio ( Calloviano ) de la Formación Matmor en el sur de Israel

Si ignoramos el enigmático Echmatocrinus de Burgess Shale , los primeros grupos de crinoideos inequívocos conocidos datan del Ordovícico , hace 480 millones de años. Hay dos hipótesis en competencia en relación con el origen del grupo: el punto de vista tradicional sostiene que los crinoideos evolucionaron a partir de los blastozoos (los eocrinoides y sus descendientes derivados, los blastoides y los cistoides ), mientras que la alternativa más popular sugiere que los crinoideos se separaron tempranamente de entre los edrioasteroides . [26] El debate es difícil de resolver, en parte porque los tres ancestros candidatos comparten muchas características, incluida la simetría radial, las placas calcáreas y la unión peciolada o directa al sustrato. [26]

Diversidad

Los equinodermos con esqueletos mineralizados ingresaron al registro fósil a principios del Cámbrico (hace 540 millones de años) y durante los siguientes 100 millones de años, los crinoideos y los blastoideos (también animales filtradores) fueron los dominantes. [27] En ese momento, los equinodermos incluían veinte taxones de rango de clase , de los cuales solo cinco sobrevivieron a los eventos de extinción masiva que siguieron. La larga y variada historia geológica de los crinoideos demuestra cuán bien se habían adaptado los equinodermos a la alimentación por filtración. [5]

Los crinoideos atravesaron dos períodos de radiación adaptativa abrupta , el primero durante el Ordovícico (hace 485 a 444 millones de años) y el otro durante el Triásico temprano (hace alrededor de 230 millones de años). [28] Esta radiación Triásica resultó en que las formas que poseían brazos flexibles se volvieran generalizadas; la motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de depredación, también se volvió mucho más frecuente que la sesilidad. [29] Esta radiación ocurrió algo antes que la revolución marina mesozoica , posiblemente porque fue impulsada principalmente por aumentos en la depredación bentónica, específicamente de equinoides. [30] Luego siguió una extinción masiva selectiva al final del período Pérmico , durante la cual todos los blastoides y la mayoría de los crinoideos se extinguieron. [28] Después de la extinción del final del Pérmico, los crinoideos nunca recuperaron la diversidad morfológica y la posición dominante que disfrutaron en el Paleozoico; Utilizaron un conjunto diferente de estrategias ecológicas a su alcance de las que habían demostrado ser tan exitosas en el Paleozoico. [28]

Fósiles

Algunos crinoideos fósiles, como los Pentacrinites , parecen haber vivido adheridos a madera flotante y a menudo se encuentran colonias completas. A veces, esta madera flotante se hundía hasta el fondo, llevándose consigo a los crinoideos adheridos. El tallo de los Pentacrinites puede medir varios metros de largo. Los parientes modernos de los Pentacrinites viven en corrientes suaves adheridos a las rocas por el extremo de su tallo. El crinoideo fósil más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de longitud. [16]

En 2012, tres geólogos informaron que habían aislado moléculas orgánicas complejas de fósiles de 340 millones de años ( Misisipiense ) de múltiples especies de crinoideos. Identificadas como "parecidas a quinonas aromáticas o poliaromáticas ", estas son las moléculas más antiguas que se asocian definitivamente con fósiles individuales particulares, ya que se cree que han sido selladas dentro de los poros de los huesecillos por calcita precipitada durante el proceso de fosilización. [31]

Los fósiles de crinoideos, y en particular las columnas de crinoideos desarticuladas, pueden ser tan abundantes que a veces sirven como clastos de sostén primarios en rocas sedimentarias. [ cita requerida ] Las rocas de esta naturaleza se denominan encrinitas .

Taxonomía

Crinoideos coloridos en aguas poco profundas de Indonesia
Múltiples crinoideos en un arrecife en Indonesia
Crinoideo en el Parque Nacional Wakatobi , 2018

Crinoidea ha sido aceptado como un clado distinto de equinodermos desde la definición del grupo por Miller en 1821. [32] Incluye muchos órdenes extintos así como cuatro órdenes vivos estrechamente relacionados ( Comatulida , Cyrtocrinida , Hyocrinida e Isocrinida ), que son parte del subgrupo Articulata . Los articulados vivos comprenden alrededor de 540 especies.

Filogenia

Wright et al. (2017) analizaron la filogenia , la historia geológica y la clasificación de Crinoidea . [33] Estos autores presentaron nuevas clasificaciones basadas en la filogenia y en rangos basándose en los resultados de análisis filogenéticos recientes. [32] [34] [35] [36] Su clasificación basada en rangos de los taxones superiores de crinoideos (hasta el Orden), no completamente resuelta y con numerosos grupos incertae sedis (de ubicación incierta), se ilustra en el cladograma .

En la cultura

Los segmentos fosilizados de columnas de crinoideos extraídos de piedra caliza extraída en Lindisfarne , o encontrados arrastrados a lo largo de la costa, se enhebraron en collares o rosarios , y se conocieron como cuentas de San Cuthbert en la Edad Media . [37] De manera similar, en el medio oeste de los Estados Unidos, los segmentos fosilizados de las columnas de crinoideos a veces se conocen como cuentas indias . [38] Una especie de crinoideo, Eperisocrinus missouriensis , es el fósil del estado de Misuri . [39] Los extraterrestres de la franquicia cinematográfica Alien se inspiraron en los crinoideos. [40]

Galería de crinoideos fósiles

  • Tallos triturados de crinoideos de la Formación Shamshak, Jurásico, Irán
    Tallos triturados de crinoideos de la Formación Shamshak, Jurásico, Irán
  • Fósil de Alemania que muestra el tallo, el cáliz y los brazos con pínnulas.
    Fósil de Alemania que muestra el tallo, el cáliz y los brazos con pínnulas.
  • Fósiles de crinoideos de 330 millones de años de antigüedad hallados en Iowa
    Fósiles de crinoideos de 330 millones de años de antigüedad hallados en Iowa
  • Fijaciones de crinoideos y briozoos en un guijarro del Ordovícico superior del norte de Kentucky
    Fijaciones de crinoideos y briozoos en un guijarro del Ordovícico superior del norte de Kentucky
  • Seirocrinus subangularis de la pizarra de posidonia del Jurásico temprano en Holzmaden, Alemania
    Seirocrinus subangularis de la pizarra de posidonia del Jurásico temprano en Holzmaden , Alemania
  • Columnas de crinoideos (Isocrinus nicoleti) de la Formación Carmel del Jurásico Medio en Mount Carmel Junction, Utah
    Columnas de crinoideos ( Isocrinus nicoleti ) de la Formación Carmel del Jurásico Medio en Mount Carmel Junction, Utah
  • Crinoideo con forma de raíz del Ordovícico superior, sur de Ohio
    Crinoideo con forma de raíz del Ordovícico superior, sur de Ohio
  • Molde interno del lumen del tallo de un crinoideo (y molde externo del tallo) del Carbonífero Inferior, Ohio
    Molde interno del lumen del tallo de un crinoideo (y molde externo del tallo) del Carbonífero Inferior, Ohio
  • Fósiles de Seirocrinus subsingularis de la Formación de Esquisto Negro Holzmaden del Jurásico, Alemania
    Fósiles de Seirocrinus subsingularis de la Formación de Esquisto Negro Holzmaden del Jurásico, Alemania

Ver también

Referencias

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