Tipo de polillas comúnmente conocidas como polillas búho, gusanos cortadores o gusanos soldados.
Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas lechuzas , gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas . Taxonómicamente, se consideran la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados están cambiando constantemente, junto con las otras familias de los Noctuoidea. [1] [2] [3] Fue considerada la familia más grande en Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta este título ahora. [4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande en Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. [5] Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.
Descripción
Adulto : La mayoría de los adultos de noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrones, grises y otros tonos y coloraciones variadas, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerita nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico . Funciona para mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica en este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). [6]
Las marcas presentes en las alas de los adultos de los noctuidos pueden ser útiles para distinguir las especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado posterior a un estigma discal (redondo). [7] Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), [8] que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas en todos los especímenes o especies. [7] Pueden estar presentes bandas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior al posterior del ala. [8]
Larva : Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son rechonchas y lisas con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas , pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). [9]
Pupa : Las pupas suelen tener un color que va del marrón brillante al marrón oscuro. Cuando recién se transforman en pupas, son de un color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.
Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.
Etimología
La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre en latín del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae, utilizado típicamente para formar nombres de familias taxonómicas en animales. [10]
El nombre común "lechuza" originalmente significa "lechuza pequeña" o "lechuza joven". Los nombres "gusanos soldados" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden presentarse en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. [11]
Ecología
Distribución y diversidad
Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Algunas especies, como el personaje hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , específicamente en el territorio del Yukón en el oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23/-25 °C (73/-13 °F). [12] Muchas especies de polillas dardo se han registrado en elevaciones tan altas como 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). [13]
Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2.522 especies. 1.576 especies se encuentran en Europa, mientras que las otras especies se distribuyen en todo el mundo. [3] [14] [15] [16] [17]
Mutualismo
Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla de Lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o las plantas de clavel ( Caryophyllaceae ), en la que las larvas se alimentan de la planta mientras los adultos polinizan las flores. [18]
Gremios de alimentos
Herbivoría : Las orugas de la mayoría de los noctuidos se alimentan de plantas; algunas se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectadas por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla del brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de Cicuta virosa , una planta que es notoriamente tóxica para los vertebrados. [19]
Depredación y canibalismo : Durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de estas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas comúnmente se alimentan de otras larvas de lepidópteros. [20] Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , se comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. [21]
Nectarivoría y encharcamiento : Al igual que muchos lepidópteros , muchas especies de néctar adultos visitan las flores para obtenerlo. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y barro, entre otros. [22]
Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye un conjunto de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. [22]
La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos son comunes y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene mucho por hacer. [22] [23] [24]
Reproducción
Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panthea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce a lo largo del año. [25] Sin embargo, algunas especies tienen solo una cría de crías ( univoltinas ); entre las más conocidas se encuentra la polilla de las alas inferiores amarillas menores ( Noctua comes ). [25]
Defensa
Este grupo posee una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide pirrolizidínico habitualmente presente en Arctiinae también se encuentra en unas pocas especies de noctuidos, entre ellos la polilla española ( Xanthopastis timais ). [26] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero que posteriormente se encontró en orugas de Trachosea champa . [27] Por último, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizada por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. [28]
Por otra parte, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas búho tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. [25] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . La tercera es el aposematismo , representada por especies de Cucullinae . [25] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización difundida por los murciélagos, por lo que las polillas pueden evitarlos. [29]
Importancia humana
Agricultura
Muchas especies de polillas de la lechuza se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen comúnmente como "gusanos cortadores" o "gusanos soldados" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2 mil millones de dólares. [30] Además, el gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) es descrito por muchos como una de las plagas más dañinas para las hortalizas. [31]
Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. [1] [14] [33] [34]
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